Origen del perro doméstico - Origin of the domestic dog

El origen del perro doméstico incluye la divergencia genética del perro con el lobo, su domesticación y la aparición de los primeros perros. Los estudios genéticos muestran que todos los perros antiguos y modernos comparten un ancestro común y descienden de una población de lobos antigua y ahora extinta, o poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje de lobos moderno . La similitud del perro con el lobo gris existente es el resultado de un flujo genético sustancial de perro a lobo , siendo el lobo gris moderno el pariente vivo más cercano del perro. Un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro.

El perro es miembro de los cánidos parecidos a los lobos . La divergencia genética entre el antepasado del perro y los lobos modernos ocurrió entre hace 20.000 y 40.000 años, justo antes o durante el Último Máximo Glacial (hace 20.000-27.000 años). Este lapso de tiempo representa el límite de tiempo superior para el comienzo de la domesticación porque es el momento de la divergencia, pero no el momento de la domesticación, que ocurrió más tarde.

Una de las transiciones más importantes en la historia de la humanidad fue la domesticación de animales , que comenzó con la asociación a largo plazo entre lobos y cazadores-recolectores hace más de 15.000 años. El perro fue la primera especie y el único carnívoro grande que fue domesticado. El registro arqueológico y el análisis genético muestran los restos del perro de Bonn-Oberkassel enterrado junto a los humanos hace 14.200 años para ser el primer perro indiscutible, y los restos disputados ocurrieron hace 36.000 años. La domesticación del perro es anterior a la agricultura, y no fue hasta hace 11.000 años en la era del Holoceno que las personas que vivían en el Cercano Oriente entablaron relaciones con poblaciones salvajes de uros , jabalíes , ovejas y cabras . El lugar donde tuvo lugar la domesticación del perro sigue siendo objeto de debate; sin embargo, las revisiones bibliográficas de la evidencia encuentran que el perro fue domesticado en Eurasia, siendo las propuestas más plausibles Asia Central , Asia Oriental y Europa Occidental . Al final de la Edad de Hielo más reciente , hace 11,700 años, cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y estaban representados a través de muestras de perros antiguos encontradas en el Levante (7,000 años antes del actual YBP), Karelia (10,900 YBP), Lago Baikal (7,000 YBP), la antigua América (4.000 YBP) y en el perro cantor de Nueva Guinea (en la actualidad).

En 2021, una revisión de la literatura de la evidencia actual infiere que el perro fue domesticado en Siberia hace 23.000 años por los antiguos siberianos del norte , y luego se dispersó hacia el este en América y hacia el oeste a través de Eurasia. Aún no se han descubierto restos de perros antiguos que datan de esta época y lugar para respaldar esta hipótesis.

Evolución cánida y humana

Hace seis millones de años, hacia el final de la era del Mioceno , el clima de la Tierra se enfrió gradualmente. Esto conduciría a las glaciaciones del Plioceno y el Pleistoceno , que se conocen comúnmente como la Edad de Hielo . En muchas áreas, los bosques y las sabanas fueron reemplazados por estepas o pastizales , y solo las especies de criaturas que se adaptaron a estos cambios sobrevivirían.

En el sur de América del Norte , los pequeños zorros de los bosques crecieron y se adaptaron mejor a la carrera, y hacia finales del Mioceno había surgido el primero del género Canis : los antepasados ​​de los coyotes , los lobos y el perro doméstico . En África oriental , se produjo una división entre los grandes primates . Algunos permanecieron en los árboles, mientras que otros bajaron de los árboles, aprendieron a caminar erguidos, desarrollaron cerebros más grandes y en el campo más abierto aprendieron a evitar a los depredadores mientras se convertían ellos mismos en depredadores. Los antepasados ​​de los humanos y los perros finalmente se encontrarían en Eurasia .

Los cazadores-recolectores humanos no vivían con miedo a la naturaleza y sabían que representaban un riesgo formidable para los posibles depredadores. Hoy, el pueblo Ju'wasi de Namibia comparte su tierra con manadas de leones. Ambas especies conviven con respeto y sin miedo ni hostilidad en una relación que puede remontarse a los albores de los humanos modernos. El león es un depredador mucho más grande y peligroso que el lobo. Los primeros humanos modernos que entraron en Eurasia y se encontraron por primera vez con manadas de lobos pueden haber sido ayudados a vivir entre ellos debido a las creencias tradicionales de sus antepasados ​​africanos. En tiempos históricos, el respeto mutuo y la cooperación con los caninos se pueden encontrar en las historias y tradiciones de los pueblos indígenas de Siberia, Asia oriental, América del Norte y Australia.

Eran animales y personas individuales involucradas, desde nuestra perspectiva, en un proceso biológico y cultural que implicó vincular no solo sus vidas sino el destino evolutivo de sus herederos de formas que, debemos asumir, nunca hubieran imaginado.

-  Mark Derr

Divergencia de los lobos

Los estudios genéticos indican que el lobo gris es el pariente vivo más cercano del perro. Intentar reconstruir el linaje del perro a través del análisis filogenético de secuencias de ADN de perros y lobos modernos ha dado resultados contradictorios por varias razones. En primer lugar, los estudios indican que un lobo extinto del Pleistoceno tardío es el antepasado común más cercano al perro, y los lobos modernos no son el antepasado directo del perro. En segundo lugar, la divergencia genética (división) entre el antepasado del perro y los lobos modernos se produjo durante un corto período de tiempo, por lo que el momento de la divergencia es difícil de fechar (lo que se conoce como clasificación de linaje incompleta ). Esto se complica aún más por el cruzamiento que se ha producido entre perros y lobos desde la domesticación (lo que se conoce como flujo de genes posterior a la domesticación ). Finalmente, ha habido solo decenas de miles de generaciones de perros desde la domesticación, por lo que el número de mutaciones entre el perro y el lobo es reducido y esto hace que el momento de la domesticación sea difícil hasta la fecha.

Lobos del pleistoceno

La era del Pleistoceno tardío fue una época de glaciación, cambio climático y el avance de los humanos hacia áreas aisladas. Durante la glaciación del Pleistoceno tardío , una enorme estepa gigantesca se extendía desde España hacia el este a través de Eurasia y sobre Beringia hasta Alaska y el Yukón . El cierre de esta era se caracterizó por una serie de oscilaciones climáticas severas y rápidas con cambios regionales de temperatura de hasta 16 ° C (29 ° F), lo que se ha correlacionado con extinciones de megafauna . No hay evidencia de extinciones de megafauna a la altura del Último Máximo Glacial (26,500 YBP), lo que indica que el aumento del frío y la glaciación no fueron factores. Múltiples eventos parecen haber causado el rápido reemplazo de una especie por otra dentro del mismo género , o una población por otra dentro de la misma especie, en un área amplia. A medida que algunas especies se extinguieron, también lo hicieron los depredadores que dependían de ellas ( coextinción ).

El lobo gris es uno de los pocos carnívoros grandes que sobrevivió a las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío, pero al igual que muchas otras especies de megafauna, experimentó una disminución de la población mundial hacia el final de esta era, que se asoció con extinciones de ecomorfos y cambios filogeográficos en las poblaciones. . Los genomas mitocondriales del lobo gris (excluyendo el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras de la India ) indican que el ancestro común más reciente de todos los especímenes de C. lupus estudiados, modernos y extintos, data de 80.000 YBP, y esto es más reciente que el tiempo sugerido por el registro fósil . El registro fósil sugiere que los primeros especímenes de lobo gris se encontraron en lo que alguna vez fue el este de Beringia en Old Crow, Yukon , en Canadá y en Cripple Creek Sump, Fairbanks , en Alaska. La edad no está acordada pero podría fechar 1 millón de YBP. Todos los lobos modernos (excluyendo el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras indias ) muestran un ancestro común más reciente que data de 32,000 YBP, que coincide con el comienzo de su declive demográfico global.

El origen de los perros se expresa en la biogeografía de las poblaciones de lobos que vivieron durante el Pleistoceno tardío. El registro fósil muestra evidencia de cambios en la morfología y el tamaño corporal de los lobos durante el Pleistoceno tardío, lo que puede deberse a diferencias en el tamaño de sus presas. El desarrollo esquelético del lobo se puede cambiar debido a la preferencia por presas más grandes, lo que resulta en lobos más grandes. Existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos grises en el Pleistoceno tardío. Se considera que estos han sido más robustos cráneo-dentales que los lobos grises modernos, a menudo con una tribuna más corta , el desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características fueron adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y la recolección de la megafauna del Pleistoceno . En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes similar al observado en el extinto lobo terrible . Esto sugiere que estos a menudo procesaban cadáveres o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir rápidamente a sus presas. La frecuencia y ubicación de las fracturas dentales encontradas en estos lobos en comparación con la hiena manchada moderna indica que estos lobos eran habituales quebrantahuesos. Estos lobos ancestrales portaban linajes mitocondriales que no se encuentran entre los lobos modernos, lo que implica su extinción.

Los lobos grises sufrieron un cuello de botella en la población de toda la especie (reducción) de aproximadamente 25,000 YBP durante el Último Máximo Glacial. Esto fue seguido por una sola población de lobos modernos que se expandieron fuera de un refugio de Beringia para repoblar el antiguo rango de distribución del lobo, reemplazando las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno tardío en Eurasia y América del Norte mientras lo hacían. Esta población de origen probablemente no dio lugar a perros, pero se mezcló con perros, lo que les permitió obtener genes del color del pelaje que también están relacionados con la inmunidad. Hay poca información genética disponible sobre los lobos antiguos que existían antes del cuello de botella. Sin embargo, los estudios muestran que una o más de estas poblaciones antiguas son más directamente ancestrales de los perros que los lobos modernos, y posiblemente estos fueron más propensos a la domesticación por parte de los primeros humanos que se expandieron a Eurasia.

Un depredador ápice se encuentra en el nivel trófico superior de la cadena alimentaria, mientras que un mesopredador se sienta más abajo en la cadena alimentaria y depende de animales más pequeños. Hacia el final de la era del Pleistoceno, la mayoría de los depredadores ápice de hoy eran mesopredadores y esto incluía al lobo. Durante la agitación ecológica asociada con el cierre del Pleistoceno tardío, un tipo de población de lobos se elevó para convertirse en el depredador principal de hoy y otro se unió a los humanos para convertirse en un consumidor principal. La domesticación de este linaje aseguró su éxito evolutivo a través de su expansión a un nuevo nicho ecológico .

Durante mucho tiempo, los científicos asumieron que los perros evolucionaron del lobo gris moderno. Pero un estudio publicado en 2014 concluyó que esto era incorrecto y que los perros descienden de un tipo extinto de lobo.

Era una visión tan antigua que el lobo gris que conocemos hoy existió durante cientos de miles de años y que los perros derivaron de ellos. Estamos muy sorprendidos de que no lo sean.

-  Robert K. Wayne

Tiempo de divergencia genética

La fecha estimada para la divergencia de un linaje doméstico de uno salvaje no indica necesariamente el inicio del proceso de domesticación, pero proporciona un límite superior. Se estima que la divergencia del linaje que condujo al caballo doméstico del linaje que condujo al caballo de Przewalski moderno se produjo alrededor de 45.000 YBP, pero el registro arqueológico indica 5.500 YBP. La variación puede deberse a que las poblaciones silvestres modernas no son el antepasado directo de las domésticas, o a una divergencia causada por cambios en el clima, la topografía u otras influencias ambientales. Estudios recientes indican que se produjo una divergencia genética entre los perros y los lobos modernos entre 20.000 y 40.000 YBP; sin embargo, este es el límite de tiempo superior para la domesticación porque representa el momento de la divergencia y no el momento de la domesticación.

En 2013, la secuenciación del ADN mitocondrial (mDNA) de lobos antiguos junto con la secuenciación del genoma completo de perros y lobos modernos indicó un tiempo de divergencia de 19.000 a 32.000 YBP. En 2014, otro estudio indicó 11,000-16,000 YBP basado en la tasa de mutación del lobo moderno . El primer borrador de la secuencia del genoma de un lobo del Pleistoceno se publicó en 2015. Este lobo de la península de Taymyr pertenecía a una población que se había separado de los antepasados ​​de los lobos y perros modernos. La datación por radiocarbono indica que su edad es de 35,000 YBP, y esta edad podría usarse para calibrar la tasa de mutación del lobo, lo que indica que la divergencia genética entre el antepasado del perro y los lobos modernos ocurrió antes del Último Máximo Glacial, entre 27,000 y 40,000 YBP. Cuando la tasa de mutación del lobo del Pleistoceno se aplicó al momento del estudio anterior de 2014 que había utilizado originalmente la tasa de mutación del lobo moderno, ese estudio dio el mismo resultado de 27.000 a 40.000 YBP. En 2017, un estudio comparó el genoma nuclear (del núcleo celular) de tres especímenes de perros antiguos y encontró evidencia de una sola divergencia perro-lobo entre 36,900 y 41,500 YBP.

Antes de la divergencia genética, la población de lobos ancestrales del perro superaba en número a todas las demás poblaciones de lobos, y después de la divergencia, la población de perros experimentó una reducción de la población para ser mucho menor.

Lugar de divergencia genética

Basado en ADN moderno

Los estudios genéticos han encontrado que los perros modernos del sudeste asiático y el sur de China muestran una mayor diversidad genética que los perros de otras regiones, lo que sugiere que este fue el lugar de su origen. Un estudio similar encontró una mayor diversidad genética en los perros de las aldeas africanas que en los perros de raza. Se ha cuestionado un origen del este de Asia porque se han encontrado fósiles de perros en Europa que datan de alrededor de 15,000 YBP, pero solo 12,000 YBP en el extremo oriental de Rusia. La respuesta es que los estudios arqueológicos en el este de Asia van a la zaga de los de Europa, y que las condiciones ambientales en el sudeste de Asia no favorecen la preservación de los fósiles. Aunque las formas primitivas del perro pueden haber existido en Europa en el pasado, la evidencia genética indica que estas fueron reemplazadas más tarde por perros que han migrado desde el sur de Asia oriental. En 2017, una revisión de la literatura encontró que este estudio de Asia Oriental solo tomó muestras de perros indígenas de Asia Oriental y comparó sus patrones de diversidad genética con los de razas de perros de otras regiones geográficas. Como se sabe que los cuellos de botella genéticos asociados con la formación de razas reducen fuertemente la diversidad genética, esta no fue una comparación apropiada.

Un estudio de ADN concluyó que los perros se originaron en Asia Central porque los perros de allí exhiben los niveles más bajos de desequilibrio de ligamiento . En 2017, una revisión de la literatura encontró que debido a que se sabe que los cuellos de botella genéticos asociados con la formación de razas aumentan el desequilibrio de ligamiento, la comparación de perros de raza pura con perros de aldea no era apropiada.

Otro estudio de ADN indicó que los perros se originaron en el Medio Oriente debido al intercambio de ADN entre perros y lobos grises del Medio Oriente. En 2011, un estudio encontró que esta indicación era incorrecta porque había habido hibridación entre perros y lobos grises del Medio Oriente. En 2012, un estudio indicó que los perros derivaban de lobos originarios del Medio Oriente y Europa y esto era consistente con el registro arqueológico. En 2014, un estudio genómico encontró que ningún lobo moderno de ninguna región estaba más cerca genéticamente del perro que cualquier otro, lo que implica que el antepasado del perro estaba extinto.

Basado en ADN antiguo

En 2018, una revisión de la literatura encontró que la mayoría de los estudios genéticos realizados durante las últimas dos décadas se basaron en razas de perros modernas y poblaciones de lobos existentes, y sus hallazgos dependían de una serie de suposiciones. Estos estudios asumieron que el lobo existente era el antepasado del perro, no consideraron la mezcla genética entre lobos y perros, ni el impacto de la clasificación incompleta del linaje . Estos estudios pregenómicos han sugerido un origen de los perros en el sudeste asiático, Asia oriental, Asia central, Oriente Medio o Europa. Más recientemente, el campo de la Paleogenómica aplica las últimas tecnologías moleculares a restos fósiles que aún contienen ADN antiguo útil .

Siberia ártica

En 2015, un estudio recuperó ADNm de antiguos especímenes de cánidos que se descubrieron en la isla Zhokhov y el río Yana , en la Siberia ártica. Estos especímenes incluyeron la mandíbula de un 360.000-400.000 YBP Canis cf variabilis (donde cf es un término latino que significa incierto). Los análisis filogenéticos de estos cánidos revelaron nueve haplotipos de ADNm no detectados antes. El espécimen de Canis cf variabilis se agrupó con otras muestras de lobos de Rusia y Asia. Los haplotipos de mDNA de un espécimen de 8,750 YBP y unos 28,000 especímenes de YBP coincidían con los de perros modernos geográficamente extendidos. Un cánido de 47.000 YBP de Duvanny Yar (que alguna vez fue parte del oeste de Beringia) era distinto de los lobos, pero estaba a solo unas pocas mutaciones de los haplotipos que se encuentran en los perros modernos. Los autores concluyeron que la estructura del acervo genético de los perros modernos se debió a los antiguos lobos siberianos y posiblemente a Canis cf variabilis .

Sur de siberia

Ver más: perro de Altai

En 2013, un estudio examinó el cráneo bien conservado y la mandíbula izquierda de un cánido parecido a un perro que fue excavado en la cueva Razboinichya en las montañas de Altai en el sur de Siberia. Se fechó en 33,300 YBP, que es anterior a la evidencia más antigua de Europa Occidental y el Cercano Oriente. El análisis de ADNm encontró que estaba más estrechamente relacionado con los perros que con los lobos. Más tarde, en 2013, otro estudio encontró que el cánido no podía clasificarse como perro ni como lobo porque se encontraba entre ambos. En 2017, los biólogos evolutivos revisaron toda la evidencia disponible sobre la divergencia de perros y apoyaron que los especímenes de las montañas de Altai eran de perros de un linaje que ahora está extinto, y que se derivó de una población de pequeños lobos que ahora también está extinta. .

Europa

El análisis filogenético mostró que los haplotipos de ADNm de perros modernos se resuelven en cuatro clados monofiléticos designados por los investigadores como clados AD.

En 2013, un estudio secuenció los genomas mitocondriales completos y parciales de 18 cánidos fósiles del Viejo y Nuevo Mundo cuyas fechas oscilan entre 1.000 y 36.000 YBP, y los comparó con las secuencias del genoma mitocondrial completo de lobos y perros modernos. El clado A incluyó el 64% de los perros modernos muestreados, y estos son un grupo hermano de un clado que contiene tres perros fósiles precolombinos del Nuevo Mundo fechados entre 1.000 y 8.500 YBP. Este hallazgo apoya la hipótesis de que los perros precolombinos del Nuevo Mundo comparten ascendencia con los perros modernos y que probablemente llegaron con los primeros humanos al Nuevo Mundo. Juntos, el clado A y los perros fósiles precolombinos eran el grupo hermano de un lobo de 14,500 YBP encontrado en la cueva de Kessleroch cerca de Thayngen en el cantón de Schaffhausen , Suiza , con un ancestro común más reciente estimado en 32,100 YBP.

El clado B incluyó el 22% de las secuencias de perros que se relacionaban con los lobos modernos de Suecia y Ucrania, con un ancestro común reciente estimado en 9,200 YBP. Sin embargo, esta relación podría representar la introgresión del genoma mitocondrial de los lobos porque los perros ya estaban domesticados. El clado C incluyó el 12% de los perros muestreados y estos eran hermanos de dos perros antiguos de la cueva de Bonn-Oberkassel (14,700 YBP) y la cueva de Kartstein (12,500 YBP) cerca de Mechernich en Alemania, con un ancestro común reciente estimado en 16,000-24,000 YBP. El clado D contenía secuencias de 2 razas escandinavas , el Jamthund y el Elkhound noruego , y es el grupo hermano de otra secuencia de lobos de 14,500 YBP también de la cueva de Kesserloch, con un ancestro común reciente estimado en 18,300 YBP. Su rama está arraigada filogenéticamente en la misma secuencia que el "perro de Altai" (no es un antepasado directo). Los datos de este estudio indicaron un origen europeo para los perros que se estimó en 18,800–32,100 YBP basado en la relación genética del 78% de los perros muestreados con especímenes de cánidos antiguos encontrados en Europa. Los datos apoyan la hipótesis de que la domesticación de perros precedió al surgimiento de la agricultura y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de la megafauna .

El estudio encontró que tres antiguos cánidos belgas (el 36.000 YBP "perro Goyet" catalogado como especie Canis , junto con dos especímenes fechados 30.000 YBP y 26.000 YBP catalogados como Canis lupus ) formaron un clado antiguo que era el grupo más divergente. El estudio encontró que los cráneos del "perro Goyet" y el "perro de Altai" tenían algunas características similares a las de un perro y propuso que esto pudo haber representado un episodio de domesticación abortado. Si es así, es posible que haya habido originalmente más de un evento de domesticación antiguo para perros como lo fue para los cerdos domésticos.

Una revisión consideró por qué la domesticación del lobo ocurrió tan tarde y en latitudes tan altas, cuando los humanos vivían junto a los lobos en el Medio Oriente durante los últimos 75.000 años. La propuesta es que la domesticación fue una innovación cultural provocada por un evento largo y estresante, que fue el cambio climático. La domesticación puede haber ocurrido durante uno de los cinco eventos fríos de Heinrich que ocurrieron después de la llegada de los humanos a Europa Occidental 37,000, 29,000, 23,000, 16,500 y 12,000 YBP. La teoría es que el frío extremo durante uno de estos eventos hizo que los humanos cambiaran de ubicación, se adaptaran a través de un colapso en su cultura y cambiaran sus creencias, o adoptaran enfoques innovadores. La adopción del gran lobo / perro fue una adaptación a este entorno hostil.

Una crítica a la propuesta europea es que los perros del este de Asia muestran una mayor diversidad genética. Sin embargo, las diferencias dramáticas en la diversidad genética pueden verse influenciadas tanto por una historia antigua como por una reciente de endogamia. Un contracomentario es que las razas europeas modernas solo surgieron en el siglo XIX, y que a lo largo de la historia las poblaciones caninas globales experimentaron numerosos episodios de diversificación y homogeneización, y cada ronda redujo aún más el poder de los datos genéticos derivados de las razas modernas para ayudar a inferir su historia temprana.

En 2019, un estudio de muestras de lobos del norte de Italia utilizando longitudes muy cortas de ADNm descubrió que dos especímenes encontrados en el sitio arqueológico de Cava Filo cerca de San Lazzaro di Savena , Bolonia , pertenecían al haplogrupo del clado A de perros domésticos , y uno de ellos estaba fechado por radiocarbono. 24,700 YBP y la otra estratigrafía data de 20,000 YBP. El espécimen de 24,700 YBP coincidió con el haplotipo de los perros búlgaros antiguos, 2 perros de trineo históricos del Ártico de América del Norte y 97 perros modernos. El espécimen de 20.000 YBP coincidió con el haplotipo de los perros antiguos ibéricos y búlgaros antiguos, perros romanos de Iberia y 2 perros de trineo históricos del Ártico norteamericano. Cuatro especímenes de perros encontrados en la ciudad de Via Ordiere, Solarolo , Italia, de la Edad del Bronce , que datan de hace 3.600-3.280 años, compartían haplotipos con lobos del Pleistoceno tardío y perros modernos.

En 2020, se encontraron restos de perros en dos cuevas, Paglicci Cave y Grotta Romanelli en Apulia , sur de Italia. Estos fueron fechados en 14.000 YBP y son los restos de perros más antiguos encontrados en la cuenca del Mediterráneo . Se recuperó un espécimen de una capa donde el sedimento estaba fechado en 20.000 YBP, lo que indica la posibilidad de un momento anterior. Los especímenes estaban relacionados genéticamente con el perro 14,000 YBP Bonn-Oberkassel de Alemania y otros perros primitivos de Europa occidental y central, que se encuentran dentro del haplogrupo C del ADNm del perro doméstico, lo que indica que todos se derivaron de un ancestro común. Usando el tiempo genético, el ancestro común más reciente de este clado data de 28,500 YBP.

Divergencia morfológica

Los primeros perros eran ciertamente lobos; sin embargo, se desconocen los cambios fenotípicos que coincidieron con la divergencia genética perro-lobo. Identificar los primeros perros es difícil porque los caracteres morfológicos clave que utilizan los zooarqueólogos para diferenciar a los perros domésticos de sus antepasados ​​lobos salvajes (tamaño y posición de los dientes, patologías dentales y tamaño y proporción de elementos craneales y poscraneales ) aún no se habían fijado durante las fases iniciales del proceso de domesticación. Se desconoce el rango de variación natural entre estos caracteres que pudo haber existido en las antiguas poblaciones de lobos, y el tiempo que tardaron en aparecer estos rasgos en los perros.

El registro fósil sugiere una historia evolutiva que puede incluir tanto lobos morfológicamente parecidos a perros como perros lobos. Si los primeros perros siguieron a los humanos hurgando en los cadáveres que dejaron atrás, entonces la selección temprana puede haber favorecido una morfología similar a la de un lobo. Quizás cuando los humanos se volvieron más sedentarios y los perros se asociaron estrechamente con ellos, hubo una selección de perros más pequeños y fenotípicamente distintos, incluso si un tamaño corporal reducido en los perros pudo haber ocurrido antes de la agricultura.

Aún se debate cuándo, dónde y cuántas veces los lobos pudieron haber sido domesticados porque solo se ha encontrado una pequeña cantidad de especímenes antiguos, y tanto la arqueología como la genética continúan brindando evidencia contradictoria. Los primeros restos de perro más aceptados son los del perro de Bonn-Oberkassel, que datan de 15.000 YBP. Restos anteriores que datan de 30.000 YBP han sido descritos como perros paleolíticos, pero su estatus como perros o lobos sigue siendo objeto de debate.

Domesticación de perros

... Elimine la domesticación de la especie humana, y probablemente hay un par de millones de personas en el planeta, como máximo. En cambio, ¿qué tenemos? Siete mil millones de personas, cambio climático, viajes, innovación y todo. La domesticación ha influido en toda la tierra. Y los perros fueron los primeros. Durante la mayor parte de la historia de la humanidad, no nos diferenciamos de ningún otro primate salvaje. Estamos manipulando nuestros entornos, pero no a una escala mayor que, digamos, una manada de elefantes africanos. Y luego, nos asociamos con este grupo de lobos. Alteraron nuestra relación con el mundo natural. ...

-  Greger Larson

La domesticación animal es un proceso coevolutivo en el que una población responde a la presión selectiva mientras se adapta a un nicho novedoso que incluía otra especie con comportamientos en evolución.

Una de las transiciones más importantes en la historia de la humanidad fue la domesticación de animales, que comenzó con la asociación a largo plazo entre lobos y cazadores-recolectores hace más de 15.000 años. Los perros fueron la primera especie domesticada, el único animal que se sabe que entabló una relación doméstica con los humanos durante el Pleistoceno y el único carnívoro grande que fue domesticado. No fue hasta 11.000 YBP que las personas que vivían en el Cercano Oriente entablaron relaciones con poblaciones silvestres de uros, jabalíes, ovejas y cabras. Entonces comenzó a desarrollarse un proceso de domesticación. La asociación anterior de perros con humanos puede haber permitido que los perros tuvieran una profunda influencia en el curso de la historia humana temprana y el desarrollo de la civilización.

Las preguntas sobre cuándo y dónde se domesticaron los perros por primera vez han impuesto a los genetistas y arqueólogos durante décadas. El perro fue domesticado de lobos grises en Eurasia. Los estudios genéticos sugieren un proceso de domesticación que comienza en más de 25,000 YBP, en una o varias poblaciones de lobos en Europa, el Ártico alto o el este de Asia. Existe una clara evidencia de que los perros se derivaron de los lobos grises durante las fases iniciales de domesticación. Es probable que las poblaciones de lobos involucradas estén extintas. A pesar de los numerosos estudios genéticos de perros modernos y restos de perros antiguos, no existe un consenso firme sobre el momento o la ubicación de la domesticación, el número de poblaciones de lobos involucradas o los efectos a largo plazo que la domesticación ha tenido en el genoma del perro.

Se desarrolló una agricultura de alrededor de 10,000 YBP que resultó en un estilo de vida sedentario, junto con la divergencia del fenotipo del perro de sus antepasados ​​lobo, incluida la variación en el tamaño. Se han producido dos cuellos de botella en la población del linaje canino, uno debido a la domesticación inicial y otro debido a la formación de razas de perros.

Socialización

Tanto los humanos como los lobos existen en grupos sociales complejos. Se desconoce cómo se unieron los humanos y los lobos. Un punto de vista sostiene que la domesticación es un proceso difícil de definir. El término fue desarrollado por antropólogos con una visión centrada en el ser humano en la que los humanos tomaron animales salvajes ( ungulados ) y los criaron para que fueran "domésticos", generalmente con el fin de proporcionar alimentos o materiales mejorados para el consumo humano. Ese término puede no ser apropiado para un gran carnívoro como el perro. Esta visión alternativa considera a los perros como socializados y capaces de vivir entre humanos, o no socializados. En la actualidad existen perros que viven con sus familias humanas pero que no están socializados y que amenazarán a los extraños de manera defensiva y agresiva de la misma manera que un lobo salvaje. También existe una serie de casos en los que los lobos salvajes se han acercado a personas en lugares remotos para intentar iniciar el juego y formar compañía. Uno de esos lobos notables fue Romeo , un suave lobo negro que formó relaciones con la gente y los perros de Juneau, Alaska. Este punto de vista sostiene que antes de que pudiera haber existido la domesticación del lobo, tenía que haber existido su socialización.

Incluso hoy en día, los lobos de la isla de Ellesmere no temen a los humanos, lo que se cree que se debe a que ven a los humanos tan poco, y se acercarán a los humanos con cautela, curiosidad y de cerca.

Vía comensal

El perro es un ejemplo clásico de un animal doméstico que probablemente viajó por un camino comensal hacia la domesticación. El perro fue el primer domesticado, y fue domesticado y ampliamente establecido en Eurasia antes del final del Pleistoceno , mucho antes del cultivo o la domesticación de otros animales. Puede haber sido inevitable que el primer animal domesticado procediera del orden de los carnívoros, ya que estos tienen menos miedo al acercarse a otras especies. Dentro de los carnívoros, el primer animal domesticado debería existir sin una dieta basada exclusivamente en carne, poseer la capacidad de correr y cazar para proporcionar su propio alimento y ser de un tamaño controlable para coexistir con los humanos, lo que indica la familia Canidae , y el derecho El temperamento con los lobos es uno de los animales más sociables y cooperativos del planeta.

Teoría de la fogata humana

El ADN antiguo apoya la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se aprovecharon de la megafauna , y cuando los protoperros podrían haberse aprovechado de los cadáveres dejados en el lugar por los primeros cazadores, asistidos en la captura de presas, o proporcionó defensa contra grandes depredadores competidores en los sitios de matanza. Los lobos probablemente se sintieron atraídos por las fogatas humanas por el olor de la carne que se cocinaba y los desperdicios desechados en los alrededores, primero uniéndose libremente y luego considerándolos como parte de su territorio natal, donde sus gruñidos de advertencia alertarían a los humanos sobre el acercamiento de forasteros. Los lobos más probablemente atraídos por los campamentos humanos eran los miembros menos agresivos y subdominantes de la manada con menor respuesta de vuelo, umbrales de estrés más altos, menos cautelosos con los humanos y, por lo tanto, mejores candidatos para la domesticación.

Teoría de los lobos migratorios

En la estepa de mamut, la capacidad del lobo para cazar en manadas, compartir el riesgo de forma justa entre los miembros de la manada y cooperar los llevó a la cima de la cadena alimenticia por encima de los leones, hienas y osos. Algunos lobos siguieron a las grandes manadas de renos , eliminando a los ineptos, a los débiles, a los enfermos y a los ancianos, y por tanto mejoraron la manada. Estos lobos se habían convertido en los primeros pastores cientos de miles de años antes de que los humanos también asumieran este papel. La ventaja de los lobos sobre sus competidores era que podían seguir el ritmo de los rebaños, moverse rápido y con perseverancia, y hacer el uso más eficiente de su presa gracias a su capacidad para "devorar" una gran parte de su presa antes que otros depredadores. había detectado la muerte. Un estudio propuso que durante el Último Máximo Glacial, algunos de nuestros antepasados ​​se unieron a esos lobos pastores y aprendieron sus técnicas.

Muchos de nuestros antepasados ​​siguieron siendo recolectores y carroñeros, o se especializaron como cazadores de peces, cazadores-recolectores y cazadores-jardineros. Sin embargo, algunos antepasados ​​adoptaron el estilo de vida de los lobos pastores como seguidores de rebaños y pastores de renos, caballos y otros animales con pezuñas. Cosecharon el mejor ganado para ellos mientras los lobos mantenían fuerte a la manada, y este grupo de humanos se convertiría en los primeros pastores y este grupo de lobos se convertiría en los primeros perros.

Los restos de grandes cadáveres que dejaron los cazadores-recolectores humanos pueden haber llevado a algunos lobos a entablar una relación migratoria con los humanos. Esto podría haber llevado a su divergencia de los lobos que permanecieron en el territorio. Es posible que se haya desarrollado una relación más estrecha entre estos lobos, o protoperros, y los humanos, como cazar juntos y defenderse mutuamente de otros carnívoros y otros humanos. Una evaluación de mDNA materno, yDNA y microsatélite paterno de dos poblaciones de lobos en América del Norte y combinada con datos de telemetría satelital reveló diferencias genéticas y morfológicas significativas entre una población que migró con caribú y se alimentaba de él, y otra población de ecotipo territorial que permaneció en una región boreal. bosque de coníferas. Aunque estas dos poblaciones pasan un período del año en el mismo lugar, y aunque había evidencia de flujo genético entre ellas, la diferencia en la especialización presa-hábitat ha sido suficiente para mantener la divergencia genética e incluso de coloración. Un estudio ha identificado los restos de una población de lobos beringianos del Pleistoceno extintos con firmas de ADNm únicas. La forma del cráneo, el desgaste de los dientes y las firmas isotópicas sugirieron que se trataba de cazadores y carroñeros especializados de megafauna que se extinguieron mientras sobrevivían los ecotipos de lobo menos especializados. De manera análoga al ecotipo de lobo moderno que ha evolucionado para rastrear y cazar caribúes, una población de lobos del Pleistoceno podría haber comenzado a seguir a cazadores-recolectores móviles, adquiriendo así lentamente diferencias genéticas y fenotípicas que les habrían permitido adaptarse con más éxito al hábitat humano.

Teoría de la partición de alimentos

Los perros fueron el único animal domesticado por cazadores-recolectores móviles. Los humanos y los lobos eran cazadores persistentes de grandes presas en manada, competían en territorios superpuestos y ambos eran capaces de matarse entre sí. Un estudio propone cómo los humanos pueden haber domesticado a un competidor tan peligroso. Los humanos y los lobos son miembros del gran gremio de carnívoros, y cuando hay mucha caza, los miembros superiores dejan los cadáveres para que los demás miembros los saquen. Cuando el juego es escaso, a menudo hay conflicto. Los humanos son miembros inusuales de este gremio porque sus antepasados ​​fueron primates, por lo tanto, su capacidad para procesar carne está limitada por la capacidad del hígado para metabolizar proteínas, y solo pueden derivar el 20% de sus necesidades energéticas de las proteínas. El consumo elevado de proteínas en los seres humanos puede provocar enfermedades.

Durante los duros inviernos del Último Máximo Glacial, los alimentos vegetales no habrían estado disponibles, y la carne no sería el alimento preferido, pero sí la grasa, como es apreciado por algunos habitantes de las latitudes altas en los tiempos modernos. La carne de caza habría estado desprovista de grasa, pero las extremidades y el cráneo contienen depósitos de grasa y los huesos de las extremidades contienen aceites grasos. Existe evidencia de dicho procesamiento durante este período. Los lobos son carnívoros típicos y pueden sobrevivir con una dieta basada en proteínas durante meses. Los cálculos del contenido de lípidos de la caza ártica y subártica disponible en el ambiente de la estepa fría en este momento y en la actualidad muestran que para obtener la cantidad necesaria de grasas y aceites, habría habido suficientes calorías animales en exceso para alimentar a los protoperros o lobos sin necesidad de competencia. Cazar juntos y protegerse de otros depredadores habría sido ventajoso para ambas especies, lo que habría llevado a la domesticación.

Cambios genéticos

Perro amarillo

Los perros domésticos exhiben diversos colores y patrones de pelaje . En muchos mamíferos, los diferentes patrones de color son el resultado de la regulación del gen Agouti , que puede hacer que los folículos pilosos pasen de producir pigmentos negros o marrones a pigmentos amarillos o casi blancos. El patrón de pelaje más común que se encuentra en los lobos modernos es el agutí , en el que la parte superior del cuerpo tiene pelos con bandas y la parte inferior exhibe un sombreado más claro. El color amarillo es dominante sobre el color negro y se encuentra en perros en gran parte del mundo y en el dingo en Australia.

En 2021, un estudio de secuencias del genoma completo tomadas de perros y lobos se centró en las relaciones genéticas entre ellos según el color del pelaje. El estudio encontró que la mayoría de los haplotipos de color de los perros eran similares a la mayoría de los haplotipos de lobo, sin embargo, el amarillo dominante en los perros estaba estrechamente relacionado con el blanco en los lobos árticos de América del Norte. Este resultado sugiere un origen común para el amarillo dominante en los perros y el blanco en los lobos, pero sin un flujo genético reciente, porque se descubrió que este clado de color claro es basal al chacal dorado y genéticamente distinto de todos los demás cánidos. El ancestro común más reciente del linaje del chacal dorado y el lobo se remonta a 2 millones de YBP. El estudio propone que en 35.000 YBP hubo introgresión genética en el lobo gris del Pleistoceno tardío a partir de una población fantasma de un cánido extinto que se había separado del linaje del lobo gris en más de 2 millones de YBP. Esta diversidad de colores se puede encontrar en 35.000 YBP en lobos y 9.500 YBP en perros. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que poseen tonos amarillos en sus pelajes. El estudio explica las relaciones de color entre perros y lobos modernos, lobos blancos de América del Norte, perros amarillos y lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad del color del pelaje moderno en perros y lobos.

Adaptación dietética

La selección parece haber actuado sobre las funciones metabólicas del perro para hacer frente a los cambios en la grasa de la dieta , seguida más tarde por un aumento de almidón asociado con un estilo de vida más comensal.

El genoma del perro en comparación con el genoma del lobo muestra signos de haber sido sometido a una selección positiva, estos incluyen genes relacionados con la función y el comportamiento del cerebro y con el metabolismo de los lípidos . Esta capacidad para procesar lípidos indica un objetivo dietético de selección que era importante cuando los protoperros cazaban y alimentaban junto con los cazadores-recolectores. La evolución de los genes del metabolismo de la dieta puede haber ayudado a procesar el mayor contenido de lípidos de las primeras dietas de los perros, ya que se alimentaban de los restos de cadáveres dejados por los cazadores-recolectores. Las tasas de captura de presas pueden haber aumentado en comparación con los lobos y, con ello, la cantidad de lípidos consumidos por los protoperros asistentes. Una presión de selección dietética única puede haber evolucionado tanto de la cantidad consumida como de la composición cambiante de los tejidos que estaban disponibles para los protoperros una vez que los humanos habían eliminado las partes más deseables del cadáver por sí mismos. Un estudio de la biomasa de los mamíferos durante la expansión humana moderna en la estepa Mammoth del norte descubrió que había ocurrido en condiciones de recursos ilimitados, y que muchos de los animales murieron con solo una pequeña parte consumida o no se utilizaron.

Ver más: Plasticidad fenotípica dietética

Comportamiento

La fase clave de la domesticación parece haber sido los cambios en el comportamiento social y sus correspondientes genes receptores de oxitocina y genes relacionados con los nervios. Las diferencias de comportamiento entre perros y lobos pueden deberse a la variación estructural de los genes asociados con el síndrome de Williams-Beuren humano . Este síndrome provoca un aumento de la hiperactividad, que puede haber sido importante durante la domesticación.

En 2014, un estudio del genoma completo de las diferencias de ADN entre lobos y perros encontró que la mansedumbre de los perros no era una respuesta de miedo reducida, sino que mostraba una mayor plasticidad sináptica . Se cree ampliamente que la plasticidad sináptica es el correlato celular del aprendizaje y la memoria. El estudio propone que las habilidades mejoradas de aprendizaje y memoria de los perros también ayudaron a reducir su nivel de miedo alrededor de los humanos.

A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por sus comportamientos. En 2016, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variaciones entre lobos y perros. Es poco probable que estas variaciones genéticas hayan sido el resultado de la evolución natural e indican una selección tanto en la morfología como en el comportamiento durante la domesticación del perro. Hubo evidencia de selección durante la domesticación del perro de genes que afectan la vía de biosíntesis de adrenalina y noradrenalina . Estos genes están involucrados en la síntesis, transporte y degradación de una variedad de neurotransmisores, particularmente las catecolaminas , que incluyen dopamina y noradrenalina . La selección recurrente en esta vía y su papel en el procesamiento emocional y la respuesta de lucha o huida sugiere que los cambios de comportamiento que vemos en los perros en comparación con los lobos pueden deberse a cambios en esta vía, lo que lleva a la mansedumbre y la capacidad de procesamiento emocional. Los perros generalmente muestran menos miedo y agresión en comparación con los lobos. Algunos de estos genes se han asociado con la agresión en algunas razas de perros, lo que indica su importancia tanto en la domesticación inicial como posteriormente en la formación de la raza.

Papel de la epigenética

Las diferencias en la expresión hormonal que están asociadas con el síndrome de domesticación pueden estar relacionadas con modificaciones epigenéticas . Un estudio reciente que comparó los patrones de metilación de los perros con los de los lobos encontró 68 sitios metilados significativamente diferentes. Estos incluyen sitios que están vinculados a dos genes de neurotransmisores asociados con la cognición . Existe una asociación directa entre el comportamiento social del perro y OXTR , que es un receptor del neurotransmisor oxitocina , y esto se ha producido a través de la metilación epigenética del gen OXTR. Se han encontrado diferencias en la metilación del ADN entre lobos y perros, y entre diferentes razas de perros. Esto implica que los factores epigenéticos pueden haber sido importantes tanto para la domesticación del perro como para la divergencia de razas de perros.

Al igual que los humanos, los lobos muestran fuertes lazos sociales y emocionales dentro de sus grupos, y esta relación podría haber sido la base para la evolución del vínculo perro-humano. En 2019, una revisión de la literatura condujo a una nueva teoría llamada Domesticación social activa, en la que el entorno social del antepasado del perro indujo cambios neurofisiológicos que provocaron una cascada epigenética, lo que condujo al rápido desarrollo del síndrome de domesticación.

Coevolución del perro y del ser humano

Evolución paralela

Ser la primera especie domesticada ha creado un fuerte vínculo entre perros y humanos y entrelazado sus historias. Existe una extensa lista de genes que mostraron signos de evolución paralela en perros y humanos. Un conjunto de 311 genes bajo selección positiva en perros están relacionados con una gran cantidad de loci superpuestos que muestran los mismos patrones en humanos, y estos juegan un papel en la digestión, los procesos neurológicos y algunos están involucrados con cánceres. Este hecho se puede utilizar para estudiar la coevolución de la función genética. Los perros acompañaron a los humanos cuando emigraron por primera vez a nuevos entornos. Tanto los perros como los humanos se han adaptado a diferentes condiciones ambientales, y sus genomas muestran una evolución paralela. Estos incluyen la adaptación a la gran altitud, las condiciones de hipoxia baja en oxígeno y los genes que desempeñan un papel en la digestión, el metabolismo, los procesos neurológicos y algunos relacionados con el cáncer. De los genes que actúan sobre el sistema de la serotonina en el cerebro se puede inferir que estos han dado lugar a comportamientos menos agresivos cuando se vive en un entorno abarrotado. Los perros padecen las mismas enfermedades comunes, como cáncer, diabetes, enfermedades cardíacas y trastornos neurológicos, que los humanos. La patología de la enfermedad subyacente es similar a la de los humanos, al igual que sus respuestas y resultados al tratamiento.

Evidencia de comportamiento

La evolución convergente ocurre cuando especies relacionadas lejanamente desarrollan independientemente soluciones similares para el mismo problema. Por ejemplo, los peces, pingüinos y delfines han desarrollado aletas cada uno por separado como una solución al problema de moverse por el agua. Lo que se ha encontrado entre perros y humanos es algo menos demostrado: la convergencia psicológica. Los perros han evolucionado de forma independiente para ser cognitivamente más similares a los humanos que nosotros a nuestros parientes genéticos más cercanos. Los perros han desarrollado habilidades especializadas para leer el comportamiento social y comunicativo humano. Estas habilidades parecen más flexibles, y posiblemente más parecidas a las humanas, que las de otros animales más estrechamente relacionados filogenéticamente con los humanos, como los chimpancés, los bonobos y otros grandes simios . Esto plantea la posibilidad de que se haya producido una evolución convergente: tanto Canis familiaris como Homo sapiens podrían haber desarrollado algunas habilidades sociocomunicativas similares (aunque obviamente no idénticas), en ambos casos adaptadas para ciertos tipos de interacciones sociales y comunicativas con los seres humanos.

Los estudios apoyan la coevolución en el sentido de que los perros pueden seguir el gesto humano de señalar, discriminar las expresiones emocionales de los rostros humanos y que la mayoría de las personas pueden saber por un ladrido si un perro está solo, cuando un extraño se le acerca, juega o es agresivo, y puede decir con un gruñido lo grande que es el perro.

En 2015, un estudio encontró que cuando los perros y sus dueños interactúan, el contacto visual prolongado ( mirada mutua ) aumenta los niveles de oxitocina tanto en el perro como en su dueño. Como la oxitocina es conocida por su papel en el vínculo materno , se considera probable que este efecto haya apoyado la coevolución del vínculo entre humanos y perros.

El perro podría haber surgido solo de animales predispuestos a la sociedad humana por falta de miedo, atención, curiosidad, necesidad y reconocimiento de la ventaja obtenida a través de la colaboración ... los humanos y los lobos involucrados en la conversión eran seres conscientes y observadores que tomaban decisiones constantemente. sobre cómo vivieron y qué hicieron, en función de la capacidad percibida de obtener en un momento y lugar determinados lo que necesitaban para sobrevivir y prosperar. Eran animales sociales dispuestos, incluso ansiosos, a unir fuerzas con otro animal para fusionar su sentido de grupo con el sentido de los demás y crear un supergrupo expandido que fuera beneficioso para ambos de múltiples maneras. Eran animales individuales y personas involucradas, desde nuestra perspectiva, en un proceso biológico y cultural que implicó vincular no solo sus vidas sino el destino evolutivo de sus herederos de formas que, debemos asumir, nunca hubieran imaginado. Había emociones poderosas en juego a las que muchos observadores de hoy se refieren como amor : amor ilimitado e incuestionable.

-  Mark Derr

Adopción humana de algunos comportamientos de los lobos.

... ¿No es extraño que, siendo un primate tan inteligente, no domesticamos a los chimpancés como compañeros? ¿Por qué elegimos lobos a pesar de que son lo suficientemente fuertes como para mutilarnos o matarnos? ...

-  Wolfgang Schleidt

En 2002, un estudio propuso que los antepasados ​​humanos inmediatos y los lobos pueden haberse domesticado entre sí a través de una alianza estratégica que se convertiría respectivamente en humanos y perros. Los efectos de la psicología humana, las prácticas de caza, la territorialidad y el comportamiento social habrían sido profundos.

Los primeros seres humanos pasaron de la caza menor y la caza mayor a la caza mayor al vivir en grupos más grandes y socialmente más complejos, aprender a cazar en manadas y desarrollar poderes de cooperación y negociación en situaciones complejas. Como estas son características de lobos, perros y humanos, se puede argumentar que estos comportamientos mejoraron una vez que los lobos y los humanos comenzaron a convivir. La caza comunal condujo a la defensa comunal. Los lobos patrullan y defienden activamente su territorio marcado por el olor, y tal vez los humanos mejoraron su sentido de territorialidad al vivir con lobos. Una de las claves de la supervivencia humana reciente ha sido la formación de asociaciones. Existen fuertes vínculos entre lobos del mismo sexo, perros y humanos, y estos vínculos son más fuertes que los que existen entre otras parejas de animales del mismo sexo. Hoy en día, la forma más extendida de vinculación entre especies se produce entre humanos y perros. El concepto de amistad tiene orígenes antiguos, pero puede haber sido mejorado a través de la relación entre especies para dar una ventaja de supervivencia.

En 2003, un estudio comparó el comportamiento y la ética de chimpancés, lobos y humanos. La cooperación entre el pariente genético más cercano de los humanos se limita a episodios ocasionales de caza o la persecución de un competidor para obtener una ventaja personal, lo que tuvo que ser moderado si los humanos iban a ser domesticados. La aproximación más cercana a la moralidad humana que se puede encontrar en la naturaleza es la del lobo gris. Los lobos se encuentran entre los animales más sociables y cooperativos del planeta, y su capacidad para cooperar en impulsos bien coordinados para cazar presas, llevar artículos demasiado pesados ​​para un individuo, abastecer no solo a sus propias crías sino también a los otros miembros de la manada, cuidando niños etc. sólo rivalizan con el de las sociedades humanas. Se observan formas similares de cooperación en dos cánidos estrechamente relacionados, el perro salvaje africano y el dhole asiático , por lo que es razonable suponer que la sociabilidad y la cooperación de los cánidos son rasgos antiguos que en términos de evolución son anteriores a la sociabilidad y cooperación humanas. Los lobos de hoy pueden ser incluso menos sociales que sus antepasados, ya que han perdido el acceso a grandes manadas de ungulados y ahora tienden más hacia un estilo de vida similar a los coyotes, chacales e incluso zorros. El intercambio social dentro de las familias puede ser un rasgo que los primeros humanos aprendieron de los lobos, y con los lobos cavando madrigueras mucho antes de que los humanos construyeran chozas, no está claro quién domesticó a quién.

Primeros perros

Perros domesticados en Siberia hace 23.000 años

La localización del origen de los perros se dificulta por la falta de datos sobre lobos extintos del Pleistoceno, los pequeños cambios morfológicos que ocurrieron entre las poblaciones salvajes y domésticas durante las primeras fases de domesticación y la falta de una cultura material humana acompañante en este momento.

En 2016, un estudio genético encontró que los perros antiguos y modernos caen en un clado de Eurasia oriental y un clado de Eurasia occidental. En 2017, otro estudio genético encontró evidencia de una sola divergencia perro-lobo entre 36,900 y 41,500 YBP, seguida de una divergencia entre perros de Eurasia oriental y Eurasia occidental 17,500-23,900 YBP y esto indica que un solo evento de domesticación de perros ocurre entre 20,000 y 40,000 YBP.

En 2021, una revisión de la evidencia actual infiere de los tiempos proporcionados por los estudios de ADN que el perro fue domesticado en Siberia hace 23.000 años por los antiguos siberianos del norte . Más tarde, el perro se dispersó de Siberia con la migración de pueblos hacia el este hacia las Américas y hacia el oeste a través de Eurasia. Los antiguos siberianos del norte fueron una vez un pueblo cuyos antepasados ​​restos arqueológicos se han encontrado en el Paleolítico Yana RHS (sitio del cuerno de rinoceronte) en el delta del río Yana en el norte ártico de Siberia que data de 31,600 YBP, y en el sitio de Mal'ta cerca del lago Baikal. en el sur de Siberia, al norte de Mongolia, que tiene una fecha de 24.000 YBP. Aún no se han descubierto restos de perros antiguos que datan de esta época y lugar para respaldar esta hipótesis.

La revisión teoriza que el duro clima del Último Máximo Glacial pudo haber acercado a los humanos y los lobos mientras estaban aislados dentro de las áreas de refugio. Ambas especies cazan la misma presa, y su mayor interacción puede haber resultado en la búsqueda compartida de muertes, lobos atraídos a campamentos humanos, un cambio en su relación y, finalmente, la domesticación.

El ADN mitocondrial indica que casi todos los perros modernos caen en uno de los cuatro haplogrupos monofiléticos que se denominan haplogrupos A, B, C y D. La mayoría de los perros se encuentran dentro del haplogrupo A. El " reloj molecular " del ADNm indica que 22.800 YBP es la primera genética la divergencia (división) ocurrió en el haplogrupo A, dando como resultado los linajes A1b y A2. Este momento es el más antiguo conocido entre dos linajes de ADNm de perros. A medida que los humanos migraban a través de Siberia, a través de Beringia y hacia las Américas, los restos arqueológicos indican que sus linajes de ADNm divergieron varias veces. Sobre la base de estos tiempos, y los tiempos de varias divergencias de perros encontradas en los primeros restos de perros en estas regiones, se descubrió que existía una correlación entre las migraciones de humanos y perros y las divergencias de población. Esta correlación sugiere que adonde fue la gente, también fueron sus perros. El rastreo a través de estos linajes y tiempos de humanos y perros llevó a la inferencia de que el perro fue domesticado por primera vez en Siberia cerca de 23,000 YBP por los siberianos del norte.

Otro estudio llevó a cabo un análisis de las secuencias mitogenómicas completas de 555 perros antiguos y modernos. Las secuencias mostraron un aumento en el tamaño de la población de aproximadamente 23.500 YBP, que coincide ampliamente con la divergencia genética propuesta de los ancestros de los perros y los lobos modernos. Se produjo un aumento de diez veces en el tamaño de la población después de 15,000 YBP, lo que es consistente con la dependencia demográfica de los perros de la población humana.

A principios de 2018, un estudio propone que el sitio de Yana mostró evidencia de domesticación previa de los lobos. Allí se encuentran restos de cánidos de tamaño mediano que no podrían denominarse perros, sin embargo, mostraban indicios de convivencia con personas. Estos incluían dientes gastados y parcialmente perdidos, y el cráneo de un casi adulto que muestra rasgos juveniles. Las anomalías morfológicas y morfométricas en los especímenes indican comensalismo y la etapa más temprana de domesticación.

Mezcla

Los estudios indican una mezcla entre el antepasado perro-lobo y los chacales dorados. Sin embargo, desde la domesticación, hubo un flujo genético casi insignificante de los lobos a los perros, pero un flujo genético sustancial de los perros a los lobos. Había algunos lobos que estaban relacionados con todos los perros antiguos y modernos. Se detectó una cantidad muy pequeña de flujo genético entre los coyotes y los perros americanos antiguos, y entre el lobo africano y los perros africanos, pero no se pudo determinar en qué dirección. El breve tiempo de divergencia entre perros y lobos seguido de su mezcla continua ha llevado a que el 20% del genoma de los lobos del este de Asia y del 7 al 25% del genoma de los lobos europeos y del Medio Oriente muestren contribuciones de los perros. El gen de la β-defensina responsable del pelaje negro de los lobos norteamericanos fue el resultado de una sola introgresión de los primeros perros nativos americanos en el Yukón entre 1.600 y 7.200 YBP. Los perros y lobos que viven en el Himalaya y en la meseta tibetana portan el alelo EPAS1 que está asociado con la adaptación al oxígeno a gran altitud, que ha sido contribuido por una población fantasma de un cánido desconocido parecido a un lobo. Esta población fantasma difiere profundamente de los lobos y perros holárticos modernos, y ha contribuido en un 39% al genoma nuclear del lobo del Himalaya . Es probable que se haya producido un flujo genético limitado en perros árticos.

Perro Bonn-Oberkassel

Los primeros restos de perro generalmente aceptados se descubrieron en Bonn-Oberkassel, Alemania. La evidencia contextual, isotópica, genética y morfológica muestra que este perro claramente no era un lobo local. El perro tenía 14.223 YBP.

En 1914, en vísperas de la Primera Guerra Mundial , se descubrieron dos esqueletos humanos durante la extracción de basalto en Oberkassel, Bonn, Alemania. Con ellos se encontró una mandíbula derecha de un "lobo" y otros huesos de animales. Tras el final de la Primera Guerra Mundial, en 1919 se realizó un estudio completo de estos restos. La mandíbula se registró como " Canis lupus , el lobo" y se le asignaron algunos de los otros huesos de animales. Luego, los restos fueron almacenados y olvidados durante cincuenta años. A fines de la década de 1970 hubo un renovado interés en los restos de Oberkassel y la mandíbula fue reexaminada y reclasificada como perteneciente a un perro domesticado. La secuencia de ADN mitocondrial de la mandíbula se emparejó con Canis lupus familiaris - perro y se encuentra dentro del haplogrupo C de ADNm de perros. Los cuerpos estaban fechados en 14.223 YBP. Esto implica que en Europa Occidental existían perros morfológica y genéticamente "modernos" alrededor de 14.500 YBP.

Estudios posteriores asignaron más huesos de los otros animales al perro hasta que se pudo ensamblar la mayor parte del esqueleto. Los humanos eran un hombre de 40 años y una mujer de 25 años. Los tres restos óseos se encontraron rociados con polvo de hematita rojo y cubiertos con grandes bloques de basalto de 20 cm de espesor. El consenso es que un perro fue enterrado junto con dos humanos. También se identificó un diente perteneciente a un perro más pequeño y mayor, pero no se le había rociado con polvo rojo. Se desconoce la causa de la muerte de los dos humanos. Un estudio patológico de los restos del perro sugiere que murió joven después de sufrir de moquillo canino entre las edades de 19 y 23 semanas. El perro no podría haber sobrevivido durante este período sin cuidados humanos intensivos. Durante este período, el perro no fue de utilidad utilitaria para los humanos y sugiere la existencia de vínculos emocionales o simbólicos entre estos humanos y este perro. En conclusión, cerca del final del Pleistoceno tardío, al menos algunos humanos consideraban a los perros no solo materialistamente, sino que habían desarrollado vínculos emocionales y afectivos con sus perros.

Perros de la Edad de Hielo

En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que los perros comparten un ancestro común y descienden de una población de lobos antigua, ahora extinta, o poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje de lobos moderno. Al final de la última Edad de Hielo (11,700 YBP), cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y se expresaron en muestras de perros tomadas de la era Neolítica Levante (7,000 YBP), la era Mesolítica Karelia (10,900 YBP), la era Mesolítica Baikal ( 7.000 YBP), la antigua América (4.000 YBP) y el perro cantor de Nueva Guinea (en la actualidad).

La estructura de la población de perros antigua y moderna del mundo se puede clasificar en Ártico / América, Asia oriental y Eurasia occidental. El linaje Ártico / Américas incluye razas árticas modernas, un perro de 9.500 YBP de la isla de Zhokhov , perros estadounidenses de contacto preeuropeos antiguos, perros del Holoceno medio del lago Baikal, perros históricos de toda Siberia y perros de la región autónoma de Okrug de Yamalo-Nenets. en el noroeste de Siberia. El linaje de Asia oriental incluye perros modernos de China, Vietnam, la isla del sudeste asiático y el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea que representan la ascendencia no mezclada de Asia oriental. El linaje de Eurasia Occidental incluye perros del Levante antiguo y del Cercano Oriente, perros europeos antiguos y modernos, perros africanos modernos y perros de la Edad del Bronce de la Estepa Euroasiática .

Los perros europeos antiguos y modernos tienen una relación más estrecha con los perros árticos que los perros del Cercano Oriente, lo que indica un evento de mezcla importante en Europa. El perro carelio mesolítico más antiguo con fecha 10,900 YBP se derivó parcialmente de un linaje de perros del este y parcialmente de un linaje levantino. El perro de 9.500 YBP de la isla de Zhokhov no tenía ascendencia de Eurasia occidental, lo que indica que el linaje de Eurasia occidental no había llegado a la Siberia ártica en ese momento. Este perro está más estrechamente relacionado con un perro de 6000 YPB del lago Baikal que con los perros antiguos que se encuentran en América del Norte, lo que respalda que se produjo una división genética entre los primeros perros árticos y norteamericanos y que su ancestro común data mucho más antiguo que el perro Zhokhov de 9.500 YBP. Se descubrió que el perro europeo neolítico más antiguo con fecha de 7.000 YBP era una mezcla de los linajes de Carelia y Levantino. El linaje de un perro neolítico con fecha de 5000 YBP encontrado en el suroeste de Suecia fue el antepasado del 90-100% de los perros europeos modernos. Esto implica que en Europa una población de perros mitad karelia y mitad levantina similar a ésta, pero no necesariamente originaria de Suecia, reemplazó a todas las demás poblaciones de perros. Estos hallazgos en conjunto respaldan una ascendencia dual para los perros europeos modernos, que poseen un 54% de ascendencia de Carelia y un 46% de ascendencia levantina.

Los perros siberianos eran genéticamente similares entre 9.500 y 7.000 YBP que mostraban ascendencia ártica, sin embargo, la introducción de perros de la estepa euroasiática y Europa condujo a una mezcla genética sustancial, con perros siberianos antiguos e históricos que exhibían distintos niveles de ascendencia ártica y del Cercano Oriente. Los perros de la estepa euroasiática de la Edad del Bronce exhibieron un 40% de ascendencia ártica antigua y un 60% de ascendencia antigua del Cercano Oriente hasta la Edad Media. Esto implica que los perros migraron como parte de la expansión neolítica de la agricultura desde el Cercano Oriente a las estepas. En la región autónoma de Okrug de Yamalo-Nenets en el noroeste de Siberia, los perros de 2000 YBP estaban menos relacionados con los perros de la estepa euroasiática y Europa que los perros de 1000 YBP. La presencia arqueológica de cuentas de vidrio y artículos metálicos indica que esta región estaba conectada a una gran red comercial que incluía el Cercano Oriente, la región del Mar Negro y la Estepa Euroasiática, lo que llevó a la adquisición de perros de estas regiones. La adquisición de perros del Cercano Oriente adaptados a la agricultura, y la estepa euroasiática adaptada al pastoreo, pueden haber proporcionado características de comportamiento y morfológicas cuando se mezclaron con perros árticos, lo que llevó a su adaptación de la búsqueda de alimento al pastoreo de renos. Dos especímenes de perros que tienen casi 100 años y obtenidos del pueblo Nenets en la península de Yamal encontraron que estos están relacionados con dos especímenes de 2.000 años y 850 años de antigüedad, lo que sugiere la continuidad del linaje en esta región. Los dos perros de 100 años estaban estrechamente relacionados con la raza Samoyedo . Los perros esquimales siberianos muestran una afinidad genética con los perros históricos de Siberia Oriental y los perros antiguos del lago Baikal . En conjunto, esto indica que el antiguo linaje ártico vive en algunas razas modernas de Siberia.

Los genomas de perros antiguos se compararon con genomas humanos antiguos a lo largo del tiempo, el espacio y el contexto cultural para revelar que estos generalmente coincidían entre sí. Por lo general, comparten características similares, pero difieren a lo largo del tiempo. Había grandes diferencias: los mismos perros se podían encontrar tanto en el Levante neolítico como más tarde en el Irán calcolítico (5.800 YBP) aunque las poblaciones humanas de cada uno eran diferentes; en el Neolítico de Irlanda (4.800 YBP) y Alemania (7.000 YBP) los perros están más asociados con los cazadores-recolectores del norte de Europa, mientras que los humanos estaban más asociados con la gente del Levante; y en la estepa del Póntico-Caspio de la Edad del Bronce (3800 YBP) y en la cultura de la Cerámica Cordada en Alemania (4700 YBP) la población humana se había alejado de las poblaciones europeas neolíticas, pero los perros no. Los perros europeos tienen una relación genética más fuerte con los perros siberianos y los antiguos estadounidenses que con el perro cantor de Nueva Guinea, que tiene un origen en el este de Asia, lo que refleja una relación polar temprana entre los humanos en las Américas y Europa. Las personas que vivían en la región del lago Baikal entre 18.000 y 24.000 YBP estaban genéticamente emparentadas con los euroasiáticos occidentales y contribuían a la ascendencia de los nativos americanos, sin embargo, estos fueron reemplazados por otras poblaciones. Diez mil años después, alrededor de 7.000 YBP, los perros de la región del lago Baikal todavía mostraban una relación con Europa y las Américas. Esto implica que había una estructura de población compartida tanto para perros como para humanos en el norte de Eurasia circumpolar.

Los genomas humanos antiguos muestran una transformación de ascendencia importante que coincidió con la expansión de los agricultores neolíticos del Cercano Oriente a Europa. Las mitocondrias de los perros antiguos sugieren que estos iban acompañados de perros, lo que llevó a una transformación de ascendencia asociada para los perros en Europa. Las expansiones de los pastores esteparios asociados con la cultura Corded Ware y la cultura Yamnaya en el Neolítico tardío y la Edad del Bronce en Europa transformaron la ascendencia de las poblaciones humanas, pero los perros que los acompañaban no tuvieron un impacto importante en las poblaciones caninas europeas. Los pastores de las estepas también se expandieron hacia el este, pero tuvieron poco impacto en la ascendencia de los habitantes de Asia oriental. Sin embargo, muchos perros chinos parecen ser un producto de la mezcla entre el linaje de un perro de la cultura Srubnaya de Eurasia occidental de 3800 YBP y el antepasado del dingo y el perro cantor de Nueva Guinea. Las poblaciones de perros siberianos modernos también muestran ascendencia de 7.000 perros YBP del lago Baikal, pero poca o ninguna ascendencia de perros cantores de Nueva Guinea, lo que indica que no hay ascendencia del este de Asia.

El gen AMY2B codifica una proteína que ayuda con el primer paso en la digestión del almidón y el glucógeno de la dieta . Una expansión de este gen permitiría a los primeros perros explotar una dieta rica en almidón. Al comienzo de la agricultura, solo algunos perros poseían esta adaptación que se generalizó varios miles de años después.

Los perros migraron junto con los humanos, pero el movimiento de los dos no siempre se alineó, lo que indica que en algunos casos los humanos migraron sin perros o que los perros se movieron entre grupos humanos, posiblemente como un artículo cultural o comercial. Los perros parecen haberse dispersado por Eurasia y las Américas sin que se haya involucrado ningún movimiento importante de población humana, lo que sigue siendo un misterio. Estudios anteriores han sugerido el lugar de origen del perro, pero estos estudios se basaron en los patrones actuales de diversidad genómica o posibles vínculos con las poblaciones modernas de lobos. La historia del perro se ocultó a estos estudios debido al reciente flujo de genes y la dinámica de la población; el origen geográfico del perro sigue siendo desconocido.

Primeros perros como tecnología de caza

Durante el Paleolítico superior (50.000 a 10.000 YBP), el aumento de la densidad de población humana, los avances en la tecnología de la cuchilla y la caza y el cambio climático pueden haber alterado la densidad de presas y haber hecho que la recolección de residuos sea crucial para la supervivencia de algunas poblaciones de lobos. Las adaptaciones a la búsqueda de carroña, como la mansedumbre, el tamaño corporal pequeño y una edad de reproducción disminuida, reducirían aún más su eficiencia de caza, lo que eventualmente conduciría a una recolección obligada. Se desconoce si estos primeros perros eran simplemente carroñeros comensales humanos o si desempeñaron algún papel como compañeros o cazadores que aceleraron su propagación.

Los investigadores han propuesto que en el pasado existía una asociación de caza entre humanos y perros que era la base para la domesticación del perro. El arte rupestre de petroglifos que data de 8,000 YBP en los sitios de Shuwaymis y Jubbah , en el noroeste de Arabia Saudita, muestra un gran número de perros que participan en escenas de caza y algunos son controlados con correas. La transición del Pleistoceno tardío al Holoceno temprano estuvo marcada por el cambio climático de condiciones frías y secas a más cálidas y húmedas y cambios rápidos en la flora y la fauna, y gran parte del hábitat abierto de los grandes herbívoros fue reemplazado por bosques. En el Holoceno temprano , se propone que, junto con los cambios en la tecnología de puntas de flecha, los cazadores utilizaban perros de caza para rastrear y recuperar animales heridos en bosques espesos. La capacidad del perro para perseguir, rastrear, olfatear y sujetar presas puede aumentar significativamente el éxito de los cazadores en los bosques, donde los sentidos humanos y las habilidades de localización no son tan agudos como en hábitats más abiertos. Los perros todavía se utilizan para cazar en los bosques en la actualidad.

Razas árticas

Primeras razas de perros desarrolladas en el noreste del Ártico de Siberia

El perro doméstico estuvo presente 9.500 YBP en lo que ahora es la isla Zhokhov , en el noreste del Ártico de Siberia. Los descubrimientos arqueológicos en el sitio de Zhokhov incluyen los restos de correas de arnés de perro similares a las utilizadas por los inuit modernos , los restos óseos de osos polares y renos, lo que sugiere un amplio rango de caza y el transporte de grandes partes del cuerpo de regreso al sitio, y herramientas hechas de obsidiana transportadas desde 1.500 kilómetros de distancia. Estos hallazgos sugieren el transporte de larga distancia mediante el uso de perros de trineo.

Un estudio de restos de perros indica que estos fueron criados selectivamente para ser perros de trineo o perros de caza, lo que implica que existía un estándar de perros de trineo y un estándar de perros de caza en ese momento. El tamaño máximo óptimo para un perro de trineo es de 20 a 25 kg según la termorregulación, y los perros de trineo antiguos tenían entre 16 y 25 kg. El mismo estándar se ha encontrado en los restos de perros de trineo de esta región 2000 YBP y en el estándar de la raza del husky siberiano moderno . Otros perros eran más grandes con 30 kg y parecen ser perros que habían sido cruzados con lobos y utilizados para la caza de osos polares. Al morir, los humanos habían separado cuidadosamente las cabezas de los perros de sus cuerpos, probablemente por razones ceremoniales.

El estudio propone que después de haberse apartado del antepasado común compartido con el lobo gris, la evolución del perro procedió en tres etapas. La primera fue la selección natural basada en el comportamiento de alimentación dentro del nicho ecológico que se había formado a través de la actividad humana. La segunda fue la selección artificial basada en la tamabilidad. El tercero fue la selección dirigida basada en la formación de razas que poseían cualidades para ayudar con tareas específicas dentro de la economía humana. El proceso comenzó entre 30.000 y 40.000 YBP y su velocidad aumentó en cada etapa hasta que se completó la domesticación.

Los perros Zhokhov son los perros más antiguos conocidos que exhiben patrones de color. Estos poseían patrones de color negro en la espalda, lo que ayudó a distinguirlos de los lobos árticos blancos.

Los perros ingresan a América del Norte desde el noreste de Siberia

La cultura material proporciona evidencia del uso de arneses para perros en el Ártico 9,000 YBP. El ADN antiguo de los restos de estos perros indica que pertenecen al mismo linaje genético que los perros árticos modernos, y que este linaje dio lugar a los primeros perros nativos americanos. Desde los primeros perros nativos americanos, el pueblo Thule y los colonos europeos introdujeron múltiples linajes de perros genéticamente diferentes . Los perros europeos reemplazaron los linajes caninos que se introdujeron hace más de 10.000 años.

En América del Norte, los primeros restos de perros se encontraron en Lawyer's Cave en el territorio continental de Alaska al este de la isla Wrangell en el archipiélago Alexander en el sureste de Alaska, la datación por radiocarbono indica 10.150 YBP. Una estimación basada en la genética indica que el linaje de este perro se había separado del linaje de perros de la isla siberiana Zhokhov de 16.700 YBP. Este momento coincide con la apertura sugerida de la ruta costera del Pacífico Norte hacia América del Norte. El análisis de isótopos estables se puede utilizar para identificar algunos elementos químicos, lo que permite a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de una especie. Un análisis de isótopos del colágeno óseo indica una dieta marina. Los siguientes perros más antiguos se encontraron en Illinois y la datación por radiocarbono indica 9,900 YBP. Estos incluyen tres entierros aislados en el sitio de Koster cerca de la parte baja del río Illinois en el condado de Greene , y un entierro a 35 km de distancia en el sitio de Stilwell II en el condado de Pike . Estos perros eran adultos de tamaño mediano, alrededor de 50 cm (20 pulgadas) de altura y alrededor de 17 kilogramos (37 lb) de peso, con estilos de vida muy activos y morfologías variadas. El análisis de isótopos estables indica una dieta que consiste principalmente en peces de agua dulce. Se cree que los entierros de perros similares en Eurasia se deben a la importancia del perro en la caza para las personas que intentaban adaptarse a los entornos cambiantes y las especies de presas durante la transición del Pleistoceno al Holoceno. En estos lugares, el perro había ganado un estatus social elevado.

En 2018, un estudio comparó secuencias de fósiles de perros norteamericanos con fósiles de perros siberianos y perros modernos. El pariente más cercano a los fósiles de América del Norte fue un fósil de 9.000 YBP descubierto en la isla Zhokhov, al noreste del Ártico de Siberia, que estaba conectada al continente en ese momento. El estudio infirió del ADNm que todos los perros norteamericanos compartían un ancestro común con fecha de 14,600 YBP, y este ancestro había divergido junto con el ancestro del perro Zhokhov de su ancestro común 15,600 YBP. El momento de los perros Koster muestra que los perros ingresaron a América del Norte desde Siberia 4.500 años después de que lo hicieron los humanos, fueron aislados durante los siguientes 9.000 años y, después del contacto con los europeos, ya no existen porque fueron reemplazados por perros euroasiáticos. Los perros de pre-contacto exhiben una firma genética única que ahora ha desaparecido, con nDNA que indica que sus parientes genéticos más cercanos en la actualidad son los perros de raza ártica: malamutes de Alaska, perros de Groenlandia y perros esquimales de Alaska y perros esquimales siberianos.

En 2019, un estudio encontró que los perros traídos inicialmente al Ártico de América del Norte desde el noreste de Siberia fueron reemplazados más tarde por perros que acompañaban a los inuit durante su expansión que comenzó hace 2.000 años. Estos perros inuit eran más genéticamente diversos y morfológicamente más divergentes en comparación con los perros anteriores. Hoy en día, los perros de trineo del Ártico se encuentran entre los últimos descendientes en las Américas de este linaje de perros preeuropeo. En 2020, la secuenciación de genomas caninos antiguos indica que en dos razas mexicanas el Chihuahua retiene un 4% y el Xoloitzcuintli un 3% de ascendencia precolonial.

Adición de lobo del Pleistoceno tardío

En 2015, un estudio mapeó el primer genoma de un fósil de lobo del Pleistoceno de 35.000 YBP encontrado en la península de Taimyr , en el norte del Ártico de Siberia, y lo comparó con los de perros y lobos grises modernos. El lobo de Taimyr se identificó a través del ADNm como Canis lupus, pero de una población que se había separado del linaje perro-lobo gris inmediatamente antes de que el perro y el lobo gris se separaran, lo que implica que la mayoría de las poblaciones de lobos grises hoy en día provienen de un ancestro. población que vivió hace menos de 35.000 años pero antes de la inundación del Puente Terrestre de Bering con el posterior aislamiento de los lobos euroasiáticos y norteamericanos.

El lobo Taimyr estaba igualmente relacionado tanto con los perros como con los lobos modernos, pero compartía más alelos (es decir, expresiones genéticas) con aquellas razas que están asociadas con latitudes altas y poblaciones humanas árticas: el husky siberiano y el perro de Groenlandia , y en menor medida el Shar. Pei y spitz finlandés . El perro de Groenlandia muestra un 3,5% de ascendencia de lobos Taimyr, lo que indica una mezcla entre la población de lobos Taimyr y la población de perros ancestrales de estas cuatro razas de alta latitud. Estos resultados pueden explicarse por una presencia muy temprana de perros en el norte de Eurasia o por el legado genético del lobo Taimyr que se conserva en las poblaciones de lobos del norte hasta la llegada de los perros a las latitudes altas. Esta introgresión podría haber proporcionado a los primeros perros que vivían en latitudes altas adaptaciones al nuevo y desafiante entorno. También indica que la ascendencia de las razas de perros actuales desciende de más de una región. Un intento de explorar la mezcla entre el lobo Taimyr y los lobos grises produjo resultados poco fiables.

Como el lobo Taimyr había contribuido a la composición genética de las razas árticas, esto indica que los descendientes del lobo Taimyr sobrevivieron hasta que los perros fueron domesticados en Europa y llegaron a latitudes altas donde se mezclaron con los lobos locales, y ambos contribuyeron al desarrollo moderno. Razas árticas. Según los restos de perros zooarqueológicos más antiguos más aceptados, es muy probable que los perros domésticos hayan llegado a latitudes altas en los últimos 15.000 años.

La secuencia del genoma nuclear se generó para un espécimen de perro que se encontró en la tumba del pasaje del Neolítico Tardío en Newgrange , Irlanda y con fecha de radiocarbono de 4.800 YBP. Un análisis genético del perro de Newgrange mostró que era macho, no poseía variantes genéticas asociadas con la longitud o el color del pelaje moderno, no era capaz de procesar el almidón con tanta eficacia como los perros modernos, pero más eficazmente que los lobos, y mostraba ascendencia de una población. de lobos que no se pueden encontrar en otros perros o lobos hoy. Las tasas de mutación calibradas de los genomas del lobo Taimyr y del perro Newgrange sugieren que las poblaciones modernas de lobos y perros divergieron de un ancestro común entre 20.000 y 60.000 YBP. Esto indica que los perros fueron domesticados mucho antes de su primera aparición en el registro arqueológico, o llegaron temprano al Ártico, o ambos. Otra opinión es que debido a que las razas del norte pueden rastrear al menos parte de su ascendencia hasta el lobo Taimyr, esto indica la posibilidad de más de un evento de domesticación.

En 2020, el genoma nuclear se generó de un lobo del Pleistoceno YBP 33,000 de un sitio arqueológico en el río Yana , en el noreste del Ártico de Siberia. La secuencia del lobo de Yana estaba más estrechamente relacionada con el lobo Taimyr de 35.000 YBP que con los lobos modernos. Hubo evidencia de flujo genético entre los lobos Yana-Taimyr y los perros de trineo precolombinos, Zhokhov y modernos. Esto sugiere que se ha producido una mezcla genética entre los lobos del Pleistoceno y el antepasado de estos perros. No hubo evidencia de mezcla entre perros de trineo y el lobo gris moderno durante los últimos 9.500 años. Los perros de trineo de Groenlandia se han mantenido aislados de otras razas desde su llegada a Groenlandia con los inuit hace 850 años. Su linaje remonta más historia genómica a los perros Zhokhov que cualquier otra raza ártica. Los perros de trineo no muestran una adaptación a una dieta rica en almidón en comparación con otros perros, pero sí muestran una adaptación a una alta ingesta de grasas y ácidos grasos, que no se encontró en los perros Zhokhov. La misma adaptación se ha encontrado en los inuit y otros pueblos árticos. Esto sugiere que los perros de trineo se adaptaron a la dieta baja en almidón y alta en grasas de las personas con las que convivían.

En 2021, un estudio de otras 4 secuencias de lobos del noreste de Siberia del Pleistoceno tardío mostró que son genéticamente similares a los lobos Taimyr y Yana. Estos 6 lobos extintos se ramificaron secuencialmente del linaje que lleva al lobo y al perro modernos. Los 50.000 especímenes YBP Tirekhtyakh River , 48.000 YBP Bunge-Toll y 32.000 YBP Yana RHS eran linajes separados no relacionados entre sí. Los especímenes de 16.800 YBP Ulakhan Sular y 14.100 YBP Tumat se agrupan con un lobo moderno de la isla de Ellesmere , lo que indica que estos dos especímenes derivan del mismo linaje que los lobos de América del Norte. Los 6 lobos del Pleistoceno tardío comparten alelos con los perros árticos: perros de Groenlandia, perros esquimales siberianos y de Alaska, malamutes de Alaska, el extinto perro Zhokhov y los extintos perros de contacto preeuropeos de América del Norte. Es posible que otra población de lobos extintos, que estaban relacionados con los seis especímenes, haya contribuido a la ascendencia de los perros árticos. Hubo evidencia de que 4 de los lobos siberianos extintos habían contribuido a la ascendencia de las poblaciones modernas de lobos en Shanxi , el oeste de China y posiblemente en Chukotka y Mongolia Interior.

Los perros entran en Japón

El fósil más antiguo de un perro que se ha encontrado en Japón data de 9.500 YBP. Con el comienzo del Holoceno y su clima más cálido, los bosques caducifolios templados se extendieron rápidamente a la isla principal de Honshu y provocaron una adaptación de la caza de megafauna ( elefante de Naumann y ciervo gigante de Yabe) a cazar ciervos sika y jabalíes más rápidos en bosques densos. . Con esto vino un cambio en la tecnología de caza, incluido un cambio a puntos triangulares más pequeños para las flechas. Un estudio del pueblo Jōmon que vivió en la costa del Pacífico de Honshu durante el Holoceno temprano muestra que estaban realizando entierros de perros individuales y probablemente usaban perros como herramientas para cazar ciervos sika y jabalíes, como todavía lo hacen los cazadores en Japón hoy en día.

Los perros de caza hacen contribuciones importantes a las sociedades de cazadores y el registro etnográfico muestra que se les da nombres propios, se les trata como miembros de la familia y se les considera separados de otros tipos de perros. Este tratamiento especial incluye entierros separados con marcadores y ajuar funerario, siendo a menudo venerados aquellos que fueron cazadores excepcionales o que fueron asesinados en la caza. El valor de un perro como compañero de caza les otorga un estatus como arma viviente y los más hábiles elevados a asumir una "personalidad", con su posición social en la vida y en la muerte similar a la de los hábiles cazadores.

Los entierros intencionales de perros junto con la caza de ungulados también se encuentran en otras sociedades recolectoras de bosques caducifolios del Holoceno temprano en Europa y América del Norte, lo que indica que en toda la zona templada holártica los perros de caza eran una adaptación generalizada a la caza de ungulados del bosque.

Los perros del Cercano Oriente entran en África

En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que el linaje de perros modernos en el África subsahariana comparte un solo origen del Levante, donde un espécimen ancestral se fechó en 7.000 YBP. Este hallazgo refleja el flujo de genes de los humanos desde el Levante hacia África durante el Neolítico, junto con el ganado. Desde entonces, ha habido un flujo genético limitado en los perros africanos hasta los últimos cientos de años. Los descendientes de un perro de Irán datan de 5.800 YBP y los perros de Europa reemplazaron por completo al linaje de perros de Levante 2.300 YBP. Esto se asoció con la migración humana desde Irán y algunas migraciones menores desde Europa. Hoy en día, todos los perros del Cercano Oriente muestran un 81% de ascendencia iraní antigua y un 19% de ascendencia europea neolítica.

El perro más antiguo que se encuentra en África data de 5.900 YBP y fue descubierto en el sitio neolítico Merimde Beni-Salame en el delta del Nilo, Egipto. Los siguientes restos más antiguos datan de 5.500 YBP y fueron encontrados en Esh Shareinab en el Nilo en Sudán. Esto sugiere que el perro llegó de Asia al mismo tiempo que las ovejas y cabras domésticas. Luego, el perro se extendió de norte a sur por África junto a los pastores de ganado, con restos encontrados en sitios arqueológicos fechados 925-1,055 YBP en Ntusi en Uganda, fechados 950-1,000 YBP en Kalomo en Zambia, y luego en sitios al sur del río Limpopo y en Africa del Sur. En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que el Ridgeback de Rhodesia del sur de África conserva un 4% de ascendencia precolonial.

Los perros entran en el sudeste de Asia y Oceanía desde el sur de China

En 2020, un estudio de ADNm de fósiles de perros antiguos de las cuencas del río Amarillo y el río Yangtze en el sur de China mostró que la mayoría de los perros antiguos pertenecían al haplogrupo A1b, al igual que los dingos australianos y los perros precoloniales del Pacífico, pero en baja frecuencia en China hoy. El espécimen del sitio arqueológico de Tianluoshan , provincia de Zhejiang , data de 7.000 YBP y es basal para todo el linaje. Los perros pertenecientes a este haplogrupo alguna vez se distribuyeron ampliamente en el sur de China, luego se dispersaron por el sudeste asiático en Nueva Guinea y Oceanía , pero fueron reemplazados en China 2000 YBP por perros de otros linajes.

Ver también

• Raza canina
• Tipo de perro
• Zorro plateado domesticado , derivado de una población melánica del zorro rojo ( Vulpes vulpes )
• Perro fueguino , una forma domesticada del culpeo ( Lycalopex culpaeus )

Referencias

Bibliografía

• Derr, Mark (2011). Cómo el perro se convirtió en perro: de lobos a nuestros mejores amigos . Grupo de pingüinos . ISBN 978-1-4683-0269-1.
• Pierotti, R .; Fogg, B. (2017). La primera domesticación: cómo convivieron los lobos y los humanos . Prensa de la Universidad de Yale . ISBN 978-0-300-22616-4.
• Shipman, P. (2015). Los invasores: cómo los humanos y sus perros llevaron a los neandertales a la extinción . Prensa de la Universidad de Harvard . ISBN 978-0-674-73676-4.