Flujo de genes - Gene flow
En genética de poblaciones , el flujo de genes (también conocido como migración de genes o flujo de genes y flujo de alelos ) es la transferencia de material genético de una población a otra. Si la tasa de flujo de genes es lo suficientemente alta, entonces dos poblaciones tendrán frecuencias alélicas equivalentes y, por lo tanto, pueden considerarse una sola población efectiva. Se ha demostrado que solo se necesita "un migrante por generación" para evitar que las poblaciones diverjan debido a la deriva . Las poblaciones pueden divergir debido a la selección incluso cuando están intercambiando alelos, si la presión de selección es lo suficientemente fuerte. El flujo de genes es un mecanismo importante para transferir la diversidad genética entre poblaciones. Los migrantes cambian la distribución de la diversidad genética entre las poblaciones, modificando las frecuencias alélicas (la proporción de miembros que portan una variante particular de un gen). Las altas tasas de flujo de genes pueden reducir la diferenciación genética entre los dos grupos, aumentando la homogeneidad. Por esta razón, se ha pensado que el flujo de genes limita la especiación y previene la expansión del rango al combinar los fondos genéticos de los grupos, evitando así el desarrollo de diferencias en la variación genética que habrían llevado a la diferenciación y adaptación. En algunos casos, la dispersión que da como resultado el flujo de genes también puede resultar en la adición de nuevas variantes genéticas bajo selección positiva al acervo genético de una especie o población (introgresión adaptativa).
Hay una serie de factores que afectan la tasa de flujo de genes entre diferentes poblaciones. Se espera que el flujo de genes sea menor en especies que tienen baja dispersión o movilidad, que ocurren en hábitats fragmentados, donde hay grandes distancias entre poblaciones y cuando hay poblaciones pequeñas. La movilidad juega un papel importante en la tasa de dispersión, ya que las personas con mucha movilidad tienden a tener mayores perspectivas de movimiento. Aunque se cree que los animales son más móviles que las plantas, el polen y las semillas pueden ser transportados a grandes distancias por los animales, el agua o el viento. Cuando se impide el flujo de genes, puede haber un aumento en la consanguinidad , medida por el coeficiente de consanguinidad (F) dentro de una población. Por ejemplo, muchas poblaciones de islas tienen bajas tasas de flujo de genes debido al aislamiento geográfico y al pequeño tamaño de la población. El Wallaby de roca de patas negras tiene varias poblaciones endogámicas que viven en varias islas frente a la costa de Australia. La población está tan fuertemente aislada que la falta de flujo de genes ha provocado altas tasas de endogamia.
Midiendo el flujo de genes
El nivel de flujo de genes entre poblaciones se puede estimar observando la dispersión de los individuos y registrando su éxito reproductivo. Este método directo solo es adecuado para algunos tipos de organismos, más a menudo se utilizan métodos indirectos que infieren el flujo de genes comparando frecuencias de alelos entre muestras de población. Cuanto más diferenciadas genéticamente estén dos poblaciones, menor será la estimación del flujo de genes, porque el flujo de genes tiene un efecto homogeneizador. El aislamiento de las poblaciones conduce a la divergencia debido a la deriva, mientras que la migración reduce la divergencia. El flujo de genes se puede medir utilizando el tamaño efectivo de la población ( ) y la tasa de migración neta por generación (m). Utilizando la aproximación basada en el modelo Island, se puede calcular el efecto de la migración para una población en términos del grado de diferenciación genética ( ). Esta fórmula tiene en cuenta la proporción de variación total de marcadores moleculares entre poblaciones, promediada sobre loci . Cuando hay un migrante por generación, el coeficiente de consanguinidad ( ) es igual a 0,2. Sin embargo, cuando hay menos de 1 migrante por generación (sin migración), el coeficiente de consanguinidad aumenta rápidamente dando como resultado la fijación y la divergencia completa ( = 1). El más común es <0,25. Esto significa que se está produciendo una migración. Las medidas de la estructura de la población oscilan entre 0 y 1. Cuando el flujo de genes se produce a través de la migración, los efectos nocivos de la endogamia pueden mejorarse.
La fórmula se puede modificar para resolver la tasa de migración cuando se conoce:, Nm = número de migrantes.
Barreras al flujo de genes
Especiación alopátrica
Cuando el flujo de genes está bloqueado por barreras físicas, esto da como resultado una especiación alopátrica o un aislamiento geográfico que no permite que las poblaciones de la misma especie intercambien material genético. Las barreras físicas al flujo de genes suelen ser naturales, aunque no siempre. Pueden incluir cadenas montañosas intransitables, océanos o vastos desiertos. En algunos casos, pueden ser barreras artificiales hechas por el hombre, como la Gran Muralla China , que ha obstaculizado el flujo de genes de las poblaciones de plantas nativas. Una de estas plantas nativas, Ulmus pumila , demostró una menor prevalencia de diferenciación genética que las plantas Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus y Prunus armeniaca cuyo hábitat se encuentra en el lado opuesto de la Gran Muralla China donde crece Ulmus pumila . Esto se debe a que Ulmus pumila tiene la polinización por el viento como su principal medio de propagación y las últimas plantas llevan a cabo la polinización a través de insectos. Se ha demostrado que las muestras de las mismas especies que crecen en ambos lados han desarrollado diferencias genéticas, porque hay poco o ningún flujo de genes que proporcione la recombinación de las reservas de genes.
Especiación simpátrica
Las barreras al flujo de genes no siempre tienen que ser físicas. La especiación simpátrica ocurre cuando surgen nuevas especies de la misma especie ancestral a lo largo del mismo rango. A menudo, esto es el resultado de una barrera reproductiva. Por ejemplo, se descubrió que dos especies de palmeras de Howea que se encuentran en la isla de Lord Howe tienen tiempos de floración sustancialmente diferentes correlacionados con la preferencia del suelo, lo que resulta en una barrera reproductiva que inhibe el flujo de genes. Las especies pueden vivir en el mismo entorno, pero mostrar un flujo genético muy limitado debido a barreras reproductivas, fragmentación, polinizadores especializados o hibridación o hibridación limitadas que producen híbridos no aptos. Una especie críptica es una especie que los humanos no pueden diferenciar sin el uso de la genética. Además, el flujo de genes entre poblaciones híbridas y silvestres puede provocar la pérdida de diversidad genética a través de la contaminación genética , el apareamiento selectivo y la exogamia . En las poblaciones humanas, la diferenciación genética también puede resultar de la endogamia , debido a diferencias de casta, etnia, costumbres y religión.
Flujo de genes asistido por humanos
Rescate genético
El flujo de genes también se puede utilizar para ayudar a especies en peligro de extinción. Cuando una especie existe en poblaciones pequeñas, existe un mayor riesgo de endogamia y una mayor susceptibilidad a la pérdida de diversidad debido a la deriva. Estas poblaciones pueden beneficiarse enormemente de la introducción de individuos no emparentados que pueden aumentar la diversidad y reducir la cantidad de endogamia, y potencialmente aumentar el tamaño de la población. Esto se demostró en el laboratorio con dos cepas de cuello de botella de Drosophila melanogaster , en las que los cruces entre las dos poblaciones revirtieron los efectos de la endogamia y dieron lugar a mayores posibilidades de supervivencia no solo en una generación, sino en dos.
Contaminación genética
Las actividades humanas, como el movimiento de especies y la modificación del paisaje, pueden provocar contaminación genética, hibridación , introgresión y estancamiento genético. Estos procesos pueden conducir a la homogeneización o al reemplazo de genotipos locales como resultado de una ventaja numérica y / o de aptitud de la planta o animal introducido. Las especies no nativas pueden amenazar a las plantas y animales nativos con la extinción por hibridación e introgresión, ya sea mediante la introducción intencional por parte de humanos o mediante la modificación del hábitat, poniendo en contacto especies previamente aisladas. Estos fenómenos pueden ser especialmente perjudiciales para especies raras que entran en contacto con especies más abundantes que pueden ocurrir entre especies de islas y continentales. El mestizaje entre las especies puede causar un "anegamiento" del acervo genético de las especies más raras, creando híbridos que suplantan al stock nativo. Este es un resultado directo de fuerzas evolutivas como la selección natural, así como la deriva genética, que conducen a la creciente prevalencia de rasgos ventajosos y homogeneización. El alcance de este fenómeno no siempre es evidente solo por la apariencia externa . Si bien cierto grado de flujo de genes ocurre en el curso de la evolución normal, la hibridación con o sin introgresión puede amenazar la existencia de una especie rara. Por ejemplo, el ánade real es una abundante especie de pato que se cruza fácilmente con una amplia gama de otros patos y representa una amenaza para la integridad de algunas especies.
Urbanización
Hay dos modelos principales de cómo la urbanización afecta el flujo de genes de las poblaciones urbanas. La primera es a través de la fragmentación del hábitat , también llamada fragmentación urbana, en la que las alteraciones del paisaje que perturban o fragmentan el hábitat disminuyen la diversidad genética. El segundo se llama modelo de facilitación urbana y sugiere que en algunas poblaciones, el flujo de genes se ve facilitado por cambios antropogénicos en el paisaje. La facilitación urbana del flujo de genes conecta a las poblaciones, reduce el aislamiento y aumenta el flujo de genes hacia un área que de otro modo no tendría esta composición de genoma específica.
La facilitación urbana puede ocurrir de muchas formas diferentes, pero la mayoría de los mecanismos incluyen poner en contacto especies previamente separadas, ya sea directa o indirectamente. La alteración de un hábitat a través de la urbanización provocará la fragmentación del hábitat, pero también podría alterar las barreras y crear un camino o corredor que pueda conectar dos especies anteriormente separadas. La efectividad de esto depende de las habilidades de dispersión y adaptabilidad de las especies individuales a diferentes ambientes para usar estructuras antropogénicas para viajar. El cambio climático impulsado por los seres humanos es otro mecanismo por el cual los animales que habitan en el sur podrían ser forzados hacia el norte hacia temperaturas más frías, donde podrían entrar en contacto con otras poblaciones que antes no estaban en su área de distribución. Más directamente, se sabe que los humanos introducen especies no nativas en nuevos entornos, lo que podría conducir a la hibridación de especies similares.
Este modelo de facilitación urbana se probó en una plaga para la salud humana, la araña viuda negra occidental ( Latrodectus hesperus ). Un estudio de Miles et al. recopiló datos de variación de polimorfismo de un solo nucleótido en todo el genoma en poblaciones de arañas urbanas y rurales y encontró evidencia de un mayor flujo de genes en las arañas viudas negras urbanas del oeste en comparación con las poblaciones rurales. Además, el genoma de estas arañas era más similar en las poblaciones rurales que en las urbanas, lo que sugiere una mayor diversidad y, por lo tanto, la adaptación en las poblaciones urbanas de la araña viuda negra occidental. Fenotípicamente, las arañas urbanas son más grandes, más oscuras y más agresivas, lo que podría conducir a una mayor supervivencia en entornos urbanos. Estos hallazgos demuestran el apoyo a la facilitación urbana, ya que estas arañas en realidad son capaces de propagarse y diversificarse más rápidamente en entornos urbanos de lo que lo harían en uno rural. Sin embargo, también es un ejemplo de cómo la facilitación urbana, a pesar del aumento del flujo de genes, no es necesariamente beneficiosa para el medio ambiente, ya que las arañas viudas negras occidentales tienen un veneno altamente tóxico y, por lo tanto, representan riesgos para la salud humana.
Otro ejemplo de facilitación urbana es el de los gatos monteses migratorios ( Lynx rufus ) en el norte de Estados Unidos y el sur de Canadá. Un estudio de Marrote et al. Secuenció catorce loci de microsatélites diferentes en gatos monteses en la región de los Grandes Lagos y descubrió que la longitud afectaba la interacción entre las alteraciones antropogénicas del paisaje y el flujo de genes de la población de linces. Si bien el aumento de las temperaturas globales empuja a las poblaciones de linces hacia el territorio del norte, el aumento de la actividad humana también permite la migración de linces hacia el norte. El aumento de la actividad humana genera un aumento de las carreteras y el tráfico, pero también aumenta el mantenimiento de las carreteras, el arado y la compactación de la nieve, lo que abre sin querer un camino para que pasen los gatos monteses. La influencia antropogénica en las rutas de migración del gato montés es un ejemplo de facilitación urbana a través de la apertura de un corredor para el flujo de genes. Sin embargo, en la zona sur del lince, un aumento en las carreteras y el tráfico se correlaciona con una disminución de la cubierta forestal, lo que dificulta el flujo de genes de la población de lince a través de estas áreas. Irónicamente, el movimiento de los gatos monteses hacia el norte es causado por el calentamiento global impulsado por los humanos, pero también es posible por el aumento de la actividad antropogénica en los rangos del norte que hacen que estos hábitats sean más adecuados para los gatos monteses.
Las consecuencias de la facilitación urbana varían de una especie a otra. Los efectos positivos de la facilitación urbana pueden ocurrir cuando un mayor flujo de genes permite una mejor adaptación e introduce alelos beneficiosos, e idealmente aumentaría la biodiversidad. Esto tiene implicaciones para la conservación: por ejemplo, la facilitación urbana beneficia a una especie de tarántula en peligro de extinción y podría ayudar a aumentar el tamaño de la población. Los efectos negativos ocurrirían cuando el aumento del flujo de genes es desadaptativo y causa la pérdida de alelos beneficiosos. En el peor de los casos, esto conduciría a la extinción genómica a través de un enjambre híbrido . También es importante señalar que en el esquema de la salud y la biodiversidad del ecosistema en general, la facilitación urbana no es necesariamente beneficiosa y, en general, se aplica a las plagas adaptadoras urbanas. Ejemplos de esto incluyen la araña viuda negra occidental mencionada anteriormente, y también el sapo de caña , que pudo usar carreteras para viajar y sobrepoblar Australia.
Flujo de genes entre especies
Transferencia horizontal de genes
La transferencia horizontal de genes (HGT) se refiere a la transferencia de genes entre organismos de una manera diferente a la reproducción tradicional, ya sea mediante transformación (absorción directa de material genético por una célula de su entorno), conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo), transducción (inyección de ADN extraño por un virus bacteriófago en la célula huésped) o transducción mediada por GTA (transferencia por un elemento similar a un virus producido por una bacteria).
Los virus pueden transferir genes entre especies. Las bacterias pueden incorporar genes de bacterias muertas, intercambiar genes con bacterias vivas y pueden intercambiar plásmidos a través de los límites de las especies. "Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies, incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos . Por lo tanto, la determinación de la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente determinando árboles evolutivos para genes individuales".
El biólogo Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de la investigación reciente del genoma". En cambio, los biólogos [deberían] usar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y usar la metáfora de una red entrelazada para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la transferencia horizontal de genes.
"Usando genes individuales como marcadores filogenéticos , es difícil rastrear la filogenia del organismo en presencia de HGT. La combinación del modelo de coalescencia simple de cladogénesis con eventos raros de HGT sugiere que no hubo un único antepasado común que contuviera todos los genes ancestrales de los compartidos entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un cenancestor de molécula individual . Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos ".
Hibridación
En algunos casos, cuando una especie tiene una especie hermana y las capacidades de reproducción son posibles debido a la eliminación de barreras anteriores o mediante la introducción debido a la intervención humana, las especies pueden hibridar e intercambiar genes y rasgos correspondientes. Este intercambio no siempre es claro, ya que a veces los híbridos pueden parecer fenotípicamente idénticos a la especie original, pero al probar el ADNmt es evidente que se ha producido la hibridación. La hibridación diferencial también ocurre porque algunos rasgos y el ADN se intercambian más fácilmente que otros, y esto es el resultado de la presión selectiva o la ausencia de la misma que permite una transacción más fácil. En los casos en que las especies introducidas comienzan a reemplazar a las especies nativas, las especies nativas se ven amenazadas y la biodiversidad se reduce, lo que hace que este fenómeno sea negativo en lugar de un caso positivo de flujo de genes que aumenta la diversidad genética. La introgresión es el reemplazo de los alelos de una especie por los de la especie invasora. Es importante señalar que los híbridos en ocasiones son menos "aptos" que su generación parental y, como resultado, es un problema genético monitoreado de cerca, ya que el objetivo final de la conservación genética es mantener la integridad genética de una especie y preservar la biodiversidad.
Ejemplos de
Si bien el flujo de genes puede mejorar en gran medida la aptitud de una población, también puede tener consecuencias negativas según la población y el entorno en el que residan. Los efectos del flujo de genes dependen del contexto.
- Población fragmentada : los paisajes fragmentados como las Islas Galápagos son un lugar ideal para que ocurra la radiación adaptativa como resultado de la geografía diferente. Los pinzones de Darwin probablemente experimentaron una especiación alopátrica en alguna parte debido a la diferente geografía, pero eso no explica por qué vemos tantos tipos diferentes de pinzones en la misma isla. Esto se debe a la radiación adaptativa o la evolución de diferentes rasgos a la luz de la competencia por los recursos. El flujo de genes se mueve en la dirección de qué recursos son abundantes en un momento dado.
- Población insular: La iguana marina es una especie endémica de las Islas Galápagos, pero evolucionó a partir de un ancestro continental de la iguana terrestre. Debido al aislamiento geográfico, el flujo de genes entre las dos especies fue limitado y los diferentes entornos hicieron que la iguana marina evolucionara para adaptarse al entorno de la isla. Por ejemplo, son la única iguana que ha desarrollado la capacidad de nadar.
- Poblaciones humanas: En Europa, el Homo sapiens se cruzó con los neandertales, lo que resultó en un flujo de genes entre estas poblaciones. Este flujo de genes ha dado lugar a alelos neandertales en la población europea moderna. Existen dos teorías para la evolución humana en todo el mundo. El primero se conoce como el modelo multirregional en el que la variación humana moderna se ve como un producto de la radiación de Homo erectus fuera de África, después de lo cual la diferenciación local condujo al establecimiento de la población regional como la vemos ahora. El flujo de genes juega un papel importante en mantener un grado de similitud y prevenir la especiación. En contraste, la teoría del origen único asume que había una población ancestral común originaria de África de Homo sapiens que ya mostraba las características anatómicas que vemos hoy. Esta teoría minimiza la cantidad de evolución paralela que se necesita.
- Mariposas: las comparaciones entre las poblaciones simpátricas y alopátricas de Heliconius melpomene , H. cydno y H. timareta revelaron una tendencia en todo el genoma de una mayor variación compartida en la simpatría, indicativa de un flujo genético interespecífico generalizado.
- Flujo de genes mediado por humanos: el manejo genético en cautiverio de especies amenazadas es la única forma en que los humanos intentan inducir el flujo de genes en una situación ex situ. Un ejemplo es el panda gigante, que forma parte de un programa de cría internacional en el que se comparten materiales genéticos entre organizaciones zoológicas para aumentar la diversidad genética en las pequeñas poblaciones. Como resultado del bajo éxito reproductivo, se desarrolló la inseminación artificial con esperma fresco / congelado-descongelado que aumentó la tasa de supervivencia de los cachorros. Un estudio de 2014 encontró que se estimaron altos niveles de diversidad genética y bajos niveles de endogamia en los centros de reproducción.
- Plantas: se descubrió que dos poblaciones de flores de mono utilizan diferentes polinizadores (abejas y colibríes) que limitaban el flujo de genes, lo que resultaba en un aislamiento genético y finalmente producía dos especies diferentes, Mimulus lewisii y Mimulus cardinalis .
- Ciervo Sika: El ciervo Sika se introdujo en Europa occidental y se reproduce fácilmente con el ciervo rojo nativo. Esta translocación del ciervo Sika ha llevado a la introgresión y ya no hay ciervos rojos "puros" en la región, y todos pueden clasificarse como híbridos.
- Codorniz Bobwhite: Las codornices Bobwhite se trasladaron de la parte sur de los Estados Unidos a Ontario para aumentar la población y la caza para la caza. Los híbridos que resultaron de esta translocación eran menos aptos que la población nativa y no estaban adaptados para sobrevivir a los inviernos del norte.