Evolución del lobo - Evolution of the wolf

Ilustración de un cráneo de lobo del Pleistoceno que fue encontrado en la Caverna de Kents , Torquay, Inglaterra

La evolución del lobo ocurrió en una escala de tiempo geológico de al menos 300 mil años. El lobo gris Canis lupus es una especie muy adaptable que puede existir en una variedad de ambientes y que posee una amplia distribución en el holártico . Los estudios de los lobos grises modernos han identificado distintas subpoblaciones que viven muy cerca unas de otras. Esta variación en las subpoblaciones está estrechamente relacionada con las diferencias en el hábitat (precipitación, temperatura, vegetación y especialización de presas) que afectan la plasticidad cráneo-dental.

Los registros arqueológicos y paleontológicos muestran la presencia continua del lobo gris durante al menos los últimos 300.000 años. Esta presencia continua contrasta con los análisis genómicos, que sugieren que todos los lobos y perros modernos descienden de una población de lobos ancestrales común que existía tan recientemente como hace 20.000 años. Estos análisis indican un cuello de botella en la población , seguido de una rápida radiación de una población ancestral en un momento durante o justo después del Último Máximo Glacial . Esto implica que las poblaciones de lobos originales fueron superadas por un nuevo tipo de lobo que las reemplazó. Sin embargo, se desconoce el origen geográfico de esta radiación.

Registro fósil

Cráneo de Canis etruscus en el Museo Paleontológico Montevarchi

El registro fósil de vertebrados antiguos se compone de fragmentos que ocurren raramente de los que a menudo es imposible obtener material genético. Los investigadores se limitan al análisis morfológico, pero es difícil estimar las variaciones y relaciones intraespecíficas e interespecíficas que existieron entre especímenes a lo largo del tiempo y el lugar. Algunas observaciones son debatidas por investigadores que no siempre están de acuerdo, y las hipótesis que apoyan algunos autores son cuestionadas por otros.

El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno ocurrió hace 65 millones de años y puso fin a los dinosaurios y la aparición de los primeros carnívoros. El nombre carnívoro se le da a un miembro de la orden Carnivora . Los carnívoros poseen una disposición común de dientes llamados carnasiales , en la que el primer molar inferior y el último premolar superior poseen coronas de esmalte en forma de cuchilla que actúan de manera similar a un par de tijeras para cortar carne. Esta disposición dental ha sido modificada por adaptación durante los últimos 60 millones de años para dietas compuestas de carne, para triturar vegetación o para la pérdida de la función carnasial en conjunto como en focas, leones marinos y morsas. Hoy en día, no todos los carnívoros son carnívoros , como el lobo hormiguero que se alimenta de insectos .

Los ancestros carnívoros de los caniformes con forma de perro y los feliformes con forma de gato comenzaron sus caminos evolutivos separados justo después del fin de los dinosaurios. Los primeros miembros de la familia de perros Canidae aparecieron hace 40 millones de años, de los cuales solo su subfamilia Caninae sobrevive hoy en forma de caninos con aspecto de lobo y zorro. Los caniformes incluían el género Leptocyon, parecido a un zorro, cuyas diversas especies existían desde 34 millones de YBP antes de ramificar 11,9 millones de YBP en Vulpes (zorros) y Canini (caninos). El chacal de tamaño Eucyon existido en América del Norte desde los 10 millones aap y por el Plioceno temprano sobre 6-5 millones de aap el coyote-como Eucyon davisi invadió Eurasia. En América del Norte dio lugar a los primeros Canis que aparecieron por primera vez en el Mioceno (6 millones de YBP) en el suroeste de Estados Unidos y México. Hacia 5 millones de YBP, el Canis lepophagus más grande apareció en la misma región.

Los cánidos que habían emigrado de América del Norte a Eurasia ( Eucyon , Vulpes y Nyctereutes ) eran depredadores de tamaño pequeño a mediano durante el Mioceno tardío y el Plioceno temprano, pero no eran los principales depredadores. La posición de los cánidos cambiaría con la llegada de Canis para convertirse en un depredador dominante en el holártico . C. chihliensis, del tamaño de un lobo, apareció en el norte de China en el Plioceno medio alrededor de 4-3 millones de YBP. El gran Canis, del tamaño de un lobo, apareció en el Plioceno medio hace unos 3 millones de años en la cuenca de Yushe, provincia de Shanxi , China. Hace 2,5 millones de años, su área de distribución incluía la cuenca de Nihewan en el condado de Yangyuan , Hebei , China y Kuruksay, Tadzhikistan. Esto fue seguido por una explosión de la evolución de Canis en Eurasia en el Pleistoceno temprano alrededor de 1.8 millones de YBP en lo que comúnmente se conoce como el evento del lobo . Está asociado con la formación de la estepa gigantesca y la glaciación continental. Canis se propagó a Europa en forma de C. arnensis , C. etruscus y C. falconeri . Otros estudios afirman que los restos de Canis más antiguos que se han encontrado en Europa eran de Francia y databan de 3,1 millones de YBP, seguidos de Canis cf. etruscus (donde cf. en latín significa conferir, incierto) de Italia con fecha de 2,2 millones de YBP.

El registro fósil está incompleto, pero es probable que los lobos surgieran de una población de pequeños cánidos tempranos. Tanto la evidencia morfológica como la genética sugieren que los lobos evolucionaron durante el Plioceno y el Pleistoceno temprano a partir del mismo linaje que también condujo al coyote, con especímenes fósiles que indican que el coyote y el lobo divergieron de un ancestro común hace 1,5 millones de años. El antepasado del chacal y los otros miembros existentes del género Canis se habían separado del linaje antes de este tiempo.

Después de esta separación de un ancestro común, las especies que se creía que estaban involucradas en la evolución posterior del lobo y el coyote, y las creencias de algunos paleontólogos , divergieron. Varios investigadores creían que las líneas de C. priscolatrans , C. etruscus , C. rufus y C. lupus eran componentes involucrados de alguna manera que conducen al lobo y al coyote modernos.

Canis lepófago

Canis lepophagus vivió a principios del Plioceno en América del Norte. Kurten propuso que Blancan C. lepophagus derivó deespeciesmás pequeñas de Canis del Mioceno en América del Norte. Luego se extendió por toda Eurasia, donde era idéntica o estrechamente relacionada con C. arnensis de Europa.

Johnston describe que C. lepophagus tiene un cráneo y un esqueleto más esbeltos que los del coyote moderno. Robert M. Nowak descubrió que las primeras poblaciones tenían cráneos pequeños, delicados y de proporciones estrechas que se asemejan a pequeños coyotes y parecen ser ancestrales de C. latrans . Johnson notó que algunos especímenes encontrados en Cita Canyon, Texas, tenían cráneos más grandes y anchos y, junto con otros fragmentos, Nowak sugirió que estos se estaban convirtiendo en lobos.

Tedford no estuvo de acuerdo con los autores anteriores y encontró que su morfología craneo-dental carecía de algunas características que son compartidas por C. lupus y C. latrans , y por lo tanto no había una relación cercana, pero sugirió que C. lepophagus era el antepasado de ambos lobos y lobos. coyotes.

Canis priscolatrans

Canis priscolatrans vivió en el Plioceno tardío-Pleistoceno temprano en América del Norte. La primera lobo definitiva aparecieron a finales de Blancan / principios Irvingtoniano , y nombradas C. priscolatrans que era o bien muy cerca de o un sinónimo de canis edwardii . Se parecía a C. rufus en tamaño y proporciones craneales, pero con una dentición más compleja. Sin embargo, no hay fósiles de C. rufus hasta finales de Rancholabrean.

Kurtén no estaba seguro de si C. priscolatrans derivaba de C. lepophagus y C. arnensis , pero creía que C. priscolatrans era una población de coyotes grandes que eran ancestrales de Rancholabrean y C. latrans reciente . Señaló que C. arnensis de Europa mostraba sorprendentes similitudes con C. priscolatrans , y podrían representar lo que una vez fue una población holártica de coyotes. Nowak no estuvo de acuerdo y creía que C. priscolatrans era una contraparte del C. etruscus europeo . Más tarde, Kurtén propuso que tanto C. priscolatrans como C. etruscus eran parte de un grupo que dio lugar a C. lupus, pero no estaba seguro de si evolucionaron por separado de C. lepophagus o de un posible ancestro común derivado de C. lepophagus .

Los restos del Canis edwardii, más grande, parecido a un coyote, se han encontrado en el Plioceno posterior en el suroeste de los EE. UU. Junto con C. lepophagus , lo que indica un descenso. Tedford reconoció C. edwardii y descubrió que la morfología cráneo-dental de C. priscolatrans se encontraba dentro de la de C. edwardii, de modo que el nombre de la especie C. priscolatrans era dudoso ( nomen dubium ).

Canis armbrusteri

Los lobos de América del Norte se hicieron más grandes, con muestras de dientes que indican que C. priscolatrans divergió en el lobo grande C. armbrusteri . durante el Pleistoceno medio en América del Norte. Robert A. Martin no estuvo de acuerdo y creía que C. armbrusteri era C. lupus . Nowak no estuvo de acuerdo con Martin y propuso que C. armbrusteri no estaba relacionado con C. lupus sino con C. priscolatrans , que luego dio lugar a C. dirus . Tedford propuso que C. gezi y C. nehringi de América del Sur comparten similitudes dentales y craneales desarrolladas para la hipercarnivoría, lo que sugiere que C. armbrusteri era el antepasado común de C. gezi , C. nehringi y C. dirus .

Canis dirus

En 1908, el paleontólogo John Campbell Merriam comenzó a recuperar numerosos fragmentos de huesos fosilizados de un gran lobo de los  pozos de alquitrán de Rancho La Brea. Para 1912 había encontrado un esqueleto lo suficientemente completo como para poder reconocer formalmente estos y los especímenes encontrados anteriormente con el nombre de C.  dirus (Leidy 1858).

Canis dirus vivió desde finales del Pleistoceno hasta principios del Holoceno en América del Norte y del Sur y fue la más grande de todas las especies de Canis . En 1987, una nueva hipótesis propuso que una población de mamíferos podría dar lugar a una forma más grande llamada hipermorfia en épocas en que la comida era abundante, pero cuando la comida escaseaba más tarde, la hipermorfia se adaptaría a una forma más pequeña o se extinguiría. Esta hipótesis podría explicar los grandes tamaños corporales que se encuentran en muchos mamíferos del Pleistoceno tardío en comparación con sus contrapartes modernas. Tanto la extinción como la especiación , una nueva especie que se separa de una más antigua, podrían ocurrir juntas durante períodos de extremos climáticos. Gloria  D.  Goulet estuvo de acuerdo con Martin y propuso además que esta hipótesis podría explicar la aparición repentina de C.  dirus en América del Norte, y que debido a las similitudes en las formas de sus cráneos, C.  lupus dio lugar a la hipermorfosis de C.  dirus debido a juego abundante, un entorno estable y grandes competidores. Nowak, Kurten y Berta no estaban de acuerdo con Goulet y propusieron que C. dirus no se derivaba de C. lupus . Los tres destacados paleontólogos Xiaoming Wang, RH Tedford y RM Nowak han propuesto que C. dirus había evolucionado a partir de C. armbrusteri , y Nowak afirmó que había especímenes de Cumberland Cave, Maryland, que indicaban que C. armbrusteri divergía en C. dirus . Los dos taxones comparten una serie de características ( sinapomorfia ), lo que sugiere un origen de C. dirus en el Irvingtoniano tardío en el terreno abierto en el continente medio, y luego se expandió hacia el este y desplazó a su antepasado C. armbrusteri .

En 2021, un estudio indicó que el lobo terrible era un linaje muy divergente que compartió por última vez un ancestro común más reciente con los caninos con forma de lobo hace 5,7 millones de años. Se concluyó que la similitud morfológica entre los lobos terribles y los lobos grises se debe a la evolución convergente . Este hallazgo indica que los linajes de lobo y coyote evolucionaron de forma aislada del linaje de lobo terrible. El estudio propone un origen temprano del linaje del lobo terrible en las Américas, y que este aislamiento geográfico les permitió desarrollar un grado de aislamiento reproductivo desde su divergencia hace 5,7 millones de años. Los coyotes, los dholes, los lobos grises y el extinto Xenocyon evolucionaron en Eurasia y se expandieron a América del Norte hace relativamente poco tiempo durante el Pleistoceno tardío, por lo que no hubo mezcla con el lobo terrible. El aislamiento a largo plazo del linaje del lobo terrible implica que otros taxones fósiles estadounidenses, incluidos C. armbrusteri y C. edwardii , también pueden pertenecer al linaje del lobo terrible.

híbridos dirus-lupus

Diagrama de un cráneo de lobo con características clave etiquetadas

Merriam nombró 3 especies inusuales basándose en especímenes recuperados de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea . Nowak los consideraba sinónimos taxonómicos de Canis lupus .

Canis occidentalis furlongi (Merriam 1910) fue descrito como un lobo considerablemente más pequeño que el lobo terrible y más relacionado con el lobo de madera Canis lupus occidentalis . Sin embargo, sus premolares P4 ( carnasiales superiores ) eran masivos y el hipocono del molar M1 era más grande que el del lobo terrible. Se describe que los dientes y el paladar de un espécimen se encuentran entre el lobo terrible y Canis lupus occidentalis . Nowak propuso el nombre Canis lupus furlongi ya que creía que era una subespecie del lobo gris. Existe la posibilidad de que los lobos que viven en áreas marginales hayan dado lugar a híbridos de lobo terrible / lobo gris.

Canis milleri (Merriam 1912), el lobo Miller, era tan grande como el lobo de madera pero con una cabeza más corta y pesada. Su cráneo y dentición fueron descritos como intermedios entre Canis lupus occidentalis y el lobo terrible. Su cráneo se diferenciaba del occidentalis debido a su cráneo más ancho, especialmente en el paladar, y el tamaño de su P4 y M1 era mucho más grande que el de cualquier lobo de madera conocido, y el P4 se acercaba al tamaño del lobo terrible. Nowak lo considera un sinónimo taxonómico de Canis lupus furlongi .

Aenocyon milleri (Merriam 1918) fue descrito como un lobo diferente del lobo terrible por su tamaño más pequeño, cresta sagital baja y un inion menos prominente, pero más cercano al lobo terrible que al lobo de madera. Solo se encontró un espécimen. Nowak lo considera un sinónimo taxonómico de Canis lupus furlongi .

Canis mosbachensis

Cráneo de C. mosbachensis de la Sierra de Atapuerca en España

Canis mosbachensis , a veces conocido como el lobo Mosbach, es un pequeño lobo extinto que una vez habitó Eurasia desde el Pleistoceno medio hasta el final . La ascendencia filogenética del lobo existente C. lupus de C. etruscus a C. mosbachensis es ampliamente aceptada. En 2010, un estudio encontró que la diversidad de la Canis grupo disminuyó en el extremo de la Pleistoceno temprano a Pleistoceno medio y estaba limitada en Eurasia a los pequeños lobos del C. mosbachensis-C. variabilis que eran de un tamaño comparable al del lobo indio existente( Canis lupus pallipes ), y al gran canis (Xenocyon) lycaonoides hipercarnívoroque era comparable en tamaño a los lobos grises del norte existentes.

Canis variabilis

En 2012, un estudio de la especie Canis parecida a un lobo de la antigua China bajo la dirección de Xiaoming Wang descubrió que todas estas especies estaban bastante cerca de C. lupus tanto en dimensiones dentales como poscraneales, excepto Canis variabilis , que era "muy extraña "en comparación con otros Canis en China, ya que tenía dimensiones cráneo-dentales mucho más pequeñas que las especies anteriores y posteriores. El estudio concluyó que "es muy probable que esta especie sea el antepasado del perro doméstico Canis familiaris , hipótesis que ha sido propuesta por autores anteriores".

Canis chihliensis

Wang y Tedford propusieron que el género Canis era descendiente del Eucyon davisi , parecido al coyote , y sus restos aparecieron por primera vez en el Mioceno (6 millones de YBP) en el suroeste de Estados Unidos y México. En el Plioceno (5 millones de YBP), el Canis lepophagus más grande apareció en la misma región y en el Pleistoceno temprano (1 millón de YBP) existía Canis latrans (el coyote ). Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C lepophagus y al coyote era una evolución lineal. Además, C. edwardii , C. latrans y C. aureus forman juntos un pequeño clado y debido a que C. edwardii apareció más temprano abarcando el Blancan medio (Plioceno tardío) hasta el final del Irvingtoniano (Pleistoceno tardío) se propone como el ancestro .

Nowak y Tedford también creían que era posible que C. lupus se derivara de una línea de cánidos del Mioceno o Plioceno que precedió y estaba separada de C. lepophagus . Según la morfología de China, el lobo plioceno C. chihliensis puede haber sido el antepasado de C. armbrusteri y C. lupus antes de su migración a América del Norte. C. chihliensis parece ser más primitivo y más pequeño que C. lupus , y las medidas de su cráneo y dientes son similares a C. lupus, pero las de sus elementos poscraneales son más pequeñas. C. armbrusteri apareció en América del Norte en el Pleistoceno medio y es una forma parecida a un lobo más grande que cualquier Canis en ese momento. Al final del retroceso glacial más reciente durante los últimos 30.000 años, el calentamiento derritió las barreras glaciares en el norte de Canadá, lo que permitió a los mamíferos árticos extender su rango a latitudes medias de América del Norte, incluidos alces, caribúes, bisontes y el lobo gris.

En Eurasia durante el Pleistoceno medio, C. falconeri dio lugar al género hipercarnívoro Xenocyon , que luego dio lugar al género Cuon (el dhole) y al género Lycaon (el perro de caza africano). Justo antes de la aparición de C. dirus , América del Norte fue invadida por el género Xenocyon que era tan grande como C. dirus y más hipercarnívoro. El registro fósil los muestra como raros y se supone que no podrían competir con el C. dirus recién derivado .

Canis antonii

El lobo grande C. antonii desde el Plioceno tardío hasta el Pleistoceno temprano en China se evaluó como una variación dentro de C. chihliensis , y el lobo grande C. falconeri apareció abruptamente en Europa en el Pleistoceno temprano, quizás representando una extensión hacia el oeste de C. antonii .

Canis lupus

El espécimen más antiguo de Canis lupus fue un diente fósil descubierto en Old Crow, Yukon , Canadá. El espécimen fue encontrado en sedimento fechado 1 millón de YBP, sin embargo se cuestiona la atribución geológica de este sedimento. Se descubrieron especímenes ligeramente más jóvenes en Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alaska, en estratos fechados en 810,000 YBP. Ambos descubrimientos apuntan a un origen de estos lobos en el este de Beringia durante el Pleistoceno medio .

En Francia, la subespecie C. l. lunellensis Bonifay, 1971 descubierto en Lunel-Viel , Hérault , fechado entre 400 y 350 000 YBP, C. l. santenaisiensis Argant, 1991 de Santenay, Côte-d'Or con fecha de 200,000 YBP, y C. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 de la cueva de Jaurens, Nespouls , Corrèze con fecha de 31,000 YBP, muestran un aumento progresivo de tamaño y se propone que sean crono -subespecies . En Italia, los primeros especímenes de Canis lupus se encontraron en La Polledrara di Cecanibbio, a 20 km al noroeste de Roma, en estratos que datan de 340.000-320.000 YBP. En 2017, un estudio encontró que las dimensiones de los dientes carnasiales superiores e inferiores del lobo italiano del Holoceno temprano son cercanas a las de C. l. maximus . Las fluctuaciones en el tamaño de los dientes carnasiales de C. lupus se correlacionan con la propagación de la megafauna. El lobo italiano sufrió una reducción de tamaño corporal con la pérdida del ciervo en Italia durante el Renacimiento. El linaje propuesto es:

C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. maximus → C. l. lupus

En 2020, se descubrió una nueva especie de lobo C. borjgali en Georgia . Se propone que este lobo sea el siguiente paso evolutivo después de C. mosbachensis y un antepasado del linaje C. lupus .

Canis cf familiaris - perro paleolítico

Hay una serie de especímenes descubiertos recientemente que se proponen como perros del Paleolítico, sin embargo, se debate su taxonomía. Estos se han encontrado en Europa o Siberia y datan de 40.000-17.000 YBP. Incluyen Hohle Fels en Alemania, las cuevas de Goyet en Bélgica, Predmosti en la República Checa y cuatro sitios en Rusia: la cueva de Razboinichya , Kostyonki-8 , Ulakhan Sular y Eliseevichi 1. Las huellas de la cueva de Chauvet en Francia con fecha de 26.000 YBP son sugeridos como los de un perro, sin embargo, estos han sido desafiados como abandonados por un lobo. Los perros paleolíticos se asociaron directamente con los campos de caza humanos en Europa más de 30.000 (YBP) y se propone que fueron domesticados. También se propone que sean un proto-perro y el antepasado del perro doméstico o un tipo de lobo desconocido para la ciencia.

Canis lupus familiaris (perro doméstico)

Cráneo de Bulldog - bosquejo

Cráneo de lobo europeo - bosquejo

Canis lupus cráneo: 1 - maxilar, 2 - frontal, 3 - lagrimal, 4 - palatino, 5 - yugal, 6 - nasal, 7 - premaxilar, 8 - parietal, 9 - interparietal, 10 - escamoso, 11 - occipital, 12 - mandíbula

En 2002, se llevó a cabo un estudio de los cráneos fósiles de dos grandes cánidos que se habían encontrado enterrados a metros de la entrada de lo que una vez fue una cabaña de huesos de mamut en el sitio del Paleolítico superior Eliseevichi-I en la región de Bryansk en la llanura rusa. , y utilizando una definición aceptada basada en la morfología de la domesticación los declaró como "perros de la Edad de Hielo". La datación por carbono dio una estimación de la edad por año calendario que osciló entre 16,945-13,905 YBP. En 2013, un estudio examinó uno de estos cráneos y su secuencia de ADN mitocondrial se identificó como Canis lupus familiaris .

En 2015, un zooarqueólogo afirmó que "en términos de fenotipos, los perros y los lobos son animales fundamentalmente diferentes".

En 1986, un estudio de la morfología del cráneo encontró que el perro doméstico es morfológicamente distinto de todos los demás cánidos, excepto los cánidos parecidos a los lobos. "La diferencia de tamaño y proporción entre algunas razas es tan grande como las de cualquier género silvestre, pero todos los perros son claramente miembros de la misma especie". En 2010, un estudio de la forma del cráneo del perro en comparación con los carnívoros existentes propuso que "las mayores distancias de forma entre las razas de perros superan claramente la divergencia máxima entre las especies en los carnívoros. Además, los perros domésticos ocupan una gama de formas novedosas fuera del dominio de los carnívoros salvajes . "

Comparación con los lobos modernos

El perro doméstico en comparación con el lobo moderno muestra la mayor variación en el tamaño y la forma del cráneo (Evans 1979) que varía de 7 a 28 cm de longitud (McGreevy 2004). Los lobos son dolicocefálicos ( cráneo largo) pero no tan extremos como algunas razas como los galgos y los perros lobo rusos (McGreevy 2004). La braquicefalia canina (calambre corta) se encuentra solo en perros domésticos y está relacionada con la pedomorfosis (Goodwin 1997). Los cachorros nacen con hocicos cortos, con el cráneo más largo de los perros dolicocefálicos emergiendo en el desarrollo posterior (Coppinger 1995). Otras diferencias en la forma de la cabeza entre los perros braquicefálicos y dolicocefálicos incluyen cambios en el ángulo craneofacial (ángulo entre el eje basilar y el paladar duro ) (Regodón 1993), la morfología de la articulación temporomandibular (Dickie 2001) y la anatomía radiográfica de la placa cribiforme (Schwarz 2000).

Nowak indicó que el ángulo orbital de la cuenca del ojo es una característica importante que define la diferencia entre el perro y el lobo, teniendo el lobo el ángulo más bajo. Nowak comparó los ángulos orbitales de cuatro caninos norteamericanos (incluido el perro indio) y produjo los siguientes valores en grados: coyote-42,8, lobo-42,8, perro-52,9 lobo terrible-53,1. El ángulo orbital de la cuenca del ojo era claramente mayor en el perro que en el coyote y el lobo; no se comentó por qué era casi lo mismo que el del lobo terrible.

Muchos autores han concluido que en comparación con el lobo adulto existente, el perro doméstico adulto tiene una tribuna relativamente reducida (parte frontal del cráneo), un hueso frontal elevado , un paladar más ancho , un cráneo más ancho y dientes más pequeños (Hildebrand 1954; Clutton- Brock, Corbet y Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Otros autores han estado en desacuerdo y han declarado que estos rasgos pueden superponerse y variar dentro de los dos (Crockford 1999; Harrison 1973). Los cachorros de lobo tienen proporciones de cráneo relativas similares a las de los perros adultos y esto se propuso como evidencia de que el perro doméstico es un lobo neoténico . Se propuso que esto se debía a la selección humana para la apariencia juvenil o debido a un efecto pleiotrópico como resultado de la selección para el comportamiento juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger y Schneider 1995). Wayne (1986) concluyó que las muestras de sus perros no tenían un acortamiento relativo significativo de la tribuna en comparación con los lobos, lo que cuestiona esta característica de identificación. Un estudio de 2004 que utilizó 310 cráneos de lobo y más de 700 cráneos de perros que representan 100 razas concluyó que la evolución de los cráneos de perros generalmente no puede describirse mediante procesos heterocrónicos como la neotenia, aunque algunas razas de perros pedomórficas tienen cráneos que se asemejan a los cráneos de lobos juveniles. "Los perros no son lobos pedomórficos".

En comparación con el lobo, la dentición del perro es relativamente menos robusta (Olsen 1985; Hemmer 1990), lo que se propone que se debe a la relajación de la selección natural cuando los lobos se convierten en carroñeros comensales, o a la selección artificial (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995) . Sin embargo, Kieser y Groeneveld (1992) compararon las medidas mandibulo-dentales de los chacales ( C. adustus, C. mesomelas ) y los zorros del Cabo ( Vulpes chama ) con perros de tamaño equivalente y encontraron que los caninos de estos otros cánidos tendían a estar ligeramente más pequeños y sus segundos molares más grandes en comparación con los perros; de lo contrario, las proporciones fueron esencialmente las mismas en todas las especies. Llegaron a la conclusión de que "... los dientes de los cánidos parecen haber evolucionado en concierto entre sí y de forma relativamente independiente de las diferencias en el dimorfismo, el tamaño o las demandas funcionales". Esto cuestiona la suposición de que los dientes de los perros son relativamente pequeños debido a la selección reciente, lo que sugiere que la dentición del perro es plesiomórfica de un antepasado que era más pequeño que el lobo.

Se cree que el tamaño corporal reducido del perro temprano en comparación con un lobo se debe a la selección de nicho (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger y Coppinger 2001). Morey (1992: 199) afirma que "los resultados ... son consistentes con la hipótesis de que los primeros perros domésticos son pedomorfos evolutivos, productos de una fuerte selección para la reducción de tamaño canalizada ontogenéticamente y las alteraciones del tiempo reproductivo asociadas con la nueva forma de vida doméstica". Sin embargo, en un experimento de domesticación, los zorros domesticados siguieron siendo del mismo tamaño que los zorros no seleccionados (Trutt 1999: 167).

Wayne (1986) concluyó que el perro tiene una morfología de cráneo más cercana a C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus y Lycaon pictus que al lobo. Dahr (1942) concluyó que la forma de la caja del cerebro del perro se parece más a la del coyote que a la del lobo. Manwell y Baker (1983) revisaron el trabajo de Dahr con la adición de datos dentales para cánidos y concluyeron que el antepasado del perro probablemente estaba dentro del rango de 13,6 a 20,5 kg, que es más pequeño que el rango de 27 a 54 kg para los lobos existentes (Mech 1970 ) y es comparable con el Dingo .

La bulla auditiva del perro es relativamente más pequeña y plana que la del lobo (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), lo que se propone que se debe a una selección relajada bajo domesticación. ya que el perro ya no necesitaba el oído agudo del lobo. Sin embargo, se ha demostrado que la forma de la bulla facilita una mayor sensibilidad a frecuencias específicas, pero la forma y el tamaño pueden no estar correlacionados con la agudeza (Ewer 1973). Por tanto, la diferencia observada podría ser que la bulla del perro ha conservado su forma ancestral.

El borde ventral de la rama horizontal de la mandíbula del perro tiene una curva convexa que no existe en el lobo (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995), y no se pudo encontrar ninguna discusión sobre esta diferencia en la literatura. Sin embargo, Biknevicius y Van Valkenburgh (1997) notaron que la rama horizontal de los depredadores que procesan huesos es más gruesa dorso-ventralmente en el punto caudal al sitio del procesamiento óseo. Este engrosamiento puede haber sido una función de la adaptación de nicho por parte del antepasado del perro.

Una descripción de la morfología cerebral superficial de los chacales ( C. mesomelas, C. aureus ), coyotes ( C. latrans ), lobos ( C. lupus, C. rufus ) y perros indicó que el cerebelo del perro se aproxima mucho al de el coyote, que está estrechamente alineado con los chacales, y que los lobos muestran numerosos rasgos cerebrales distintos de las otras especies (Atkins y Dillon 1971). Los lobos también tienen rasgos serológicos y bioquímicos distintos de los perros (Leone y Wiens 1956; Lauer, Kuyt y Baker 1969).

Las colas de los perros domésticos tienden a curvarse hacia arriba, lo que no se encuentra en otros cánidos. Los perros poseen una frente abovedada, que es fácil de ver en una vista de perfil con un bulto sobre la órbita (la cuenca ósea) del ojo. El músculo temporal que cierra las mandíbulas es más robusto en los lobos. En comparación con los lobos de igual tamaño, los perros poseen cráneos un 20% más pequeños, y en comparación con los lobos de igual peso, los perros poseen un 20% de cerebros más pequeños. Las ampollas timpánicas son grandes, convexas y casi esféricas en los lobos, mientras que las ampollas de los perros son más pequeñas, comprimidas y ligeramente arrugadas. Los perros tienen un "tope" distintivo entre la frente y la nariz. Los perros domésticos se distinguen de los lobos por la electroforesis en gel de almidón de la fosfatasa ácida de los glóbulos rojos .

Durante el Último Máximo Glacial, hubo una mayor diversidad genética de lobos que en la actualidad, y dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una gama de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. Un autor ha propuesto que la explicación más probable de las diferentes características morfológicas del perro en comparación con el lobo es que el antepasado del perro se adaptó a un nicho diferente al del lobo.

Registro genético

Secuencias de ADN

Las mitocondrias dentro de cada célula contienen muchas copias de un pequeño genoma de ADN circular y en los mamíferos tiene una longitud de 16 000 a 18 000 pares de bases . Una célula contiene cientos o miles de mitocondrias y, por lo tanto, los genes contenidos en esas mitocondrias son más abundantes que los genes que se encuentran en el núcleo de la célula. La abundancia de ADN mitocondrial (ADNm) es útil para el análisis genético de restos antiguos donde el ADN se ha degradado.

Las secuencias de ADN mitocondrial tienen una tasa de mutación más alta que la tasa de mutación de los genes nucleares y para los mamíferos esta tasa es de 5 a 10 veces más rápida. Los genes codificadores de proteínas mitocondriales evolucionan mucho más rápido y son marcadores poderosos para inferir la historia de la evolución a niveles de categoría como familias, géneros y especies. Sin embargo, han evolucionado a un ritmo más rápido que otros marcadores de ADN y existe una diferencia de tiempo en su reloj molecular que debe validarse con otras fuentes. El estado taxonómico de las especies inciertas se resuelve mejor mediante el uso de ADN nuclear del núcleo de la célula, que es más adecuado para analizar la historia reciente. En la mayoría de los casos, el mDNA se hereda del antepasado materno. Por lo tanto, el análisis filogenético de las secuencias de ADNm dentro de las especies proporciona una historia de los linajes maternos que se pueden representar como un árbol filogenético .

Las secuencias de ADNm del perro y el lobo difieren sólo en 0-12 sustituciones dentro de 261 pares de bases, mientras que los perros siempre difieren de los coyotes y chacales en al menos 20 sustituciones. Este hallazgo implica que el perro derivó del lobo y que se ha repetido el retrocruzamiento, o que el perro puede haber descendido de una especie de cánido ahora extinta cuyo pariente vivo más cercano es el lobo moderno.

Problema de marcador

Diferentes estudios de ADN pueden dar resultados contradictorios debido a las muestras seleccionadas, la tecnología utilizada y las suposiciones hechas por los investigadores. Cualquiera de un panel de marcadores genéticos puede elegirse para su uso en un estudio. Las técnicas utilizadas para extraer , localizar y comparar secuencias genéticas se pueden aplicar utilizando avances en la tecnología, lo que permite a los investigadores observar longitudes más largas de pares de bases que proporcionan más datos para dar una mejor resolución filogenética . Los árboles filogenéticos compilados utilizando diferentes marcadores genéticos han dado resultados contradictorios sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Un estudio basado en SNP (una sola mutación ), y otro basado en secuencias de genes nucleares (tomadas del núcleo celular ), mostró perros agrupados con coyotes y separados de los lobos. Otro estudio basado en SNPS mostró que los lobos se agrupaban con coyotes y se separaban de los perros. Otros estudios basados ​​en una serie de marcadores muestran el resultado más ampliamente aceptado de que los lobos se agrupen con perros separados de los coyotes. Estos resultados demuestran que se necesita precaución al interpretar los resultados proporcionados por los marcadores genéticos.

Problema de tiempo

Hay dos suposiciones clave que se hacen para fechar el tiempo de divergencia de las especies: el tiempo de generación y la tasa de mutación genética por generación. Se supone que el tiempo entre generaciones para los lobos es de tres años según el lobo gris existente, y de dos años para el perro según el perro existente. Un importante estudio reciente asumió un tiempo de generación de 2 años para el perro desde hace 10,000 años, y luego asumió un tiempo de generación de 3 años (el mismo que el lobo) antes de eso para calcular un tiempo de divergencia propuesto entre los dos. . En 2017, el científico investigador de lobos L.David Mech preguntó por qué los biólogos evolutivos estaban calculando el tiempo aproximado de la divergencia del perro del lobo mediante el uso de un tiempo de generación de lobo de tres años cuando los trabajos publicados que utilizan grandes conjuntos de datos demuestran una cifra de 4,2 a 4,7 años. Se les animó a volver a calcular las fechas de divergencia en consecuencia.

Los estudios de ADN se llevan a cabo pero con "la tasa de mutación como la fuente dominante de incertidumbre". En 2005, Lindblad-Toh secuenció el primer borrador del genoma del perro existente y calculó una tasa de mutación propuesta de 1x10 ⁻⁸ mutaciones por generación. En 2015, Skoglund pudo secuenciar el primer borrador del genoma del lobo Taimyr de 35.000 YBP y usó su fecha de radiocarbono para validar una tasa de mutación genética propuesta de 0.4x10 ⁻⁸ mutaciones por generación. La diferencia es un factor de tiempo de 2.5; sin embargo, otro estudio indicó que debido a que hasta ahora solo se ha secuenciado un espécimen de lobo del Pleistoceno, el resultado debe tratarse con precaución, y ese estudio proporciona ambas estimaciones para calcular los tiempos de divergencia propuestos entre los lobo y perro. Sin embargo, en 2016, la tasa de mutación del perro Newgrange de 4.800 YBP coincidió con la del lobo Taimyr.

Cánidos parecidos a los lobos

Los cánidos parecidos a los lobos (la subfamilia de los cánidos Caninae ) son un grupo de grandes carnívoros que están genéticamente estrechamente relacionados porque sus cromosomas son el número 78. El grupo incluye los géneros Canis , Cuon y Lycaon . Los miembros son el perro (C. lupus familiaris) , el lobo gris ( C. lupus ), el coyote ( C. latrans ), el chacal dorado ( C. aureus ), el lobo etíope ( C. simensis ), el chacal de lomo negro ( Lupulella mesomelas). ), chacal rayado lateral ( Lupulella adusta ), dhole ( Cuon alpinus ) y perro salvaje africano ( Lycaon pictus ). Los miembros recientemente propuestos incluyen el lobo rojo ( Canis rufus ), el lobo oriental ( Canis lycaon ) y el lobo dorado africano ( C. anthus ). Como poseen 78 cromosomas, todos los miembros del género Canis (coyotes, lobos, chacales) son cariológicamente indistinguibles entre sí, y del dhole y el perro de caza africano. Los miembros de Canis pueden potencialmente cruzarse y hay evidencia de que el lobo etíope se ha hibridado con perros. Según el zoólogo Reginald Pocock , un dhole se cruzó con un chacal dorado. El perro de caza africano es grande, muy móvil, se sabe que se dispersa a grandes distancias y es raro en gran parte de su área de distribución geográfica, lo que dificulta las oportunidades de hibridación. Un estudio del ADN mitocondrial materno del chacal de lomo negro no pudo encontrar evidencia de genotipos de las parejas más probables, el chacal de rayas laterales ni el chacal dorado, lo que indica que los chacales de lomo negro machos no se habían reproducido con estos. Una búsqueda en la literatura científica no pudo encontrar evidencia de hibridación para el raro chacal rayado lateral.

Una alineación de la secuencia de ADN para los cánidos parecidos a los lobos dio un árbol filogenético con el lobo gris y el perro siendo los más estrechamente relacionados, seguido de una estrecha afiliación con el coyote, el chacal dorado y el lobo etíope, y el perro puede hibridar en la naturaleza con estas tres especies. Los siguientes más cercanos a este grupo son el dhole y el perro salvaje africano, que tienen dientes únicos para cortar carne, lo que sugiere que los otros miembros perdieron esta adaptación más tarde. Los dos chacales africanos se muestran como los miembros más básicos de este clado, lo que significa que este árbol indica un origen africano para el clado. El árbol ilustra la distinción genotipo-fenotipo , donde un genotipo es la información hereditaria completa de un organismo y un fenotipo son las propiedades reales observadas de un organismo, como la morfología , el desarrollo o el comportamiento . Por fenotipo, el dhole (género Cuon ) y el perro de caza africano (género Lycaon ) no están clasificados como miembros del género Canis , pero por genotipo están más cerca de perros, lobos y coyotes que los dos chacales del género Canis : el lado el chacal rayado ( C. adustus ) y el chacal dorso negro ( C. mesomelas ).

En 2015, un estudio de las secuencias del genoma mitocondrial y las secuencias del genoma nuclear de los cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos parecidos a los lobos existentes habían colonizado África desde Eurasia al menos 5 veces durante el Plioceno y el Pleistoceno, lo cual es consistente con la evidencia fósil que sugiere que gran parte de la diversidad de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidente con las oscilaciones climáticas del Plio-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas.

El árbol filogenético de los cánidos con forma de lobo puede dar posiciones conflictivas para el chacal de lomo negro y el chacal de rayas laterales en relación con los miembros del género Canis , dependiendo de si los marcadores genéticos se basaron en ADN mitocondrial o ADN nuclear. La explicación propuesta para esta discordia mito-nuclear es que la introgresión del ADN mitocondrial ocurrió desde un ancestro antiguo del género Canis en el linaje que condujo al chacal de lomo negro hace alrededor de 6.2 a 5.2 millones de años.

Árbol filogenético de los cánidos parecidos a lobos existentes, con el sombreado rosa que representa la especie Canis lupus .

	Chacal de rayas laterales Chacal de lomo negro 2,62 millones de años perro salvaje africano Dhole Lobo etíope   Chacal dorado   Lobo dorado africano Coyote Lobo del Himalaya Lobo de las llanuras indias †   Lobo del Pleistoceno tardío Lobo gris moderno Perro 25 kya 80 kya 120 kya 240 kya 380 kya 600 kya 960 kya 2,0 millones de años 2,5 millones de años 3,0 millones de años
3,5 millones de años

Mezcla con un cánido desconocido extinto

Hibridación de Canis en el pasado distante

En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis , junto con el dhole ( Cuon alpinus ) y el perro de caza africano ( Lycaon pictus ). Existe evidencia de flujo genético entre lobos dorados africanos , chacales dorados y lobos grises. El estudio sugiere que el lobo dorado africano es descendiente de un cánido genéticamente mezclado de un 72% de lobo gris y un 28% de ascendencia de lobo etíope , y que el lobo etíope alguna vez tuvo un rango más amplio en África. Un lobo dorado africano de la península egipcia del Sinaí mostró una alta mezcla con los lobos grises y perros del Medio Oriente, destacando el papel del puente terrestre entre los continentes africano y euroasiático en la evolución de los cánidos. Existe evidencia de flujo genético entre los chacales dorados y los lobos de Oriente Medio, menos con los lobos europeos y asiáticos, y menos con los lobos norteamericanos. El estudio propone que la ascendencia del chacal dorado que se encuentra en los lobos norteamericanos puede haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos grises euroasiáticos y norteamericanos. El estudio indica que el antepasado común del coyote y el lobo gris se ha mezclado genéticamente con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. El cánido está genéticamente cerca del dhole y ha evolucionado después de la divergencia del perro de caza africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más del genoma mitocondrial de este cánido desconocido.

Un estudio genómico sobre los lobos de China incluyó especímenes de museo de lobos del sur de China que fueron recolectados entre 1963 y 1988. Los lobos en el estudio formaron 3 clados: lobos del norte de Asia que incluían los del norte de China y el este de Rusia, lobos del Himalaya del Meseta tibetana y una población única del sur de China. Un espécimen ubicado tan al sureste como la provincia de Jiangxi muestra evidencia de mezcla entre lobos tibetanos y otros lobos en China. Un espécimen de la provincia de Zhejiang en el este de China compartió el flujo de genes con los lobos del sur de China, sin embargo, su genoma estaba mezclado entre un 12 y un 14 por ciento con un cánido que puede ser el dhole o un cánido desconocido que es anterior a la divergencia genética del dhole. Se cree que la población de lobos del sur de China todavía existe en esa región.

Fuera de Beringia

Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) de población de toda la especie de aproximadamente 25,000 YBP durante el Último Máximo Glacial. Esto fue seguido por una sola población de lobos modernos que se expandieron fuera de un refugio de Beringia para repoblar la antigua área de distribución del lobo, reemplazando las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno tardío en Eurasia y América del Norte mientras lo hacían. Esta población de origen probablemente no dio lugar a perros, sino que se mezcló con perros, lo que les permitió obtener genes del color del pelaje que también están relacionados con la inmunidad, y proporcionó a los perros genes que les permitieron adaptarse a entornos de gran altitud (por ejemplo, el Tíbet). Esto sugiere que la divergencia genética de los perros europeos y del este de Asia podría basarse en la mezcla con diferentes subpoblaciones de lobos.

Hay poca información genética disponible sobre los lobos antiguos que existían antes del cuello de botella. Sin embargo, los estudios muestran que una o más de estas poblaciones antiguas son más directamente ancestrales de los perros que los lobos modernos, y es posible que estos fueran más propensos a la domesticación por parte de los primeros humanos que invadieron Eurasia.

A partir de 2020, los restos de lobo intactos más antiguos que se conocen pertenecen a un cachorro momificado con fecha de 56.000 YBP que se recuperó del permafrost a lo largo de un pequeño afluente de Last Chance Creek cerca de Dawson City , Yukon, Canadá. Un análisis de ADN mostró que pertenecía al clado de los lobos de Beringia, que el ancestro común más reciente de este clado data de 86,700-67,500 YBP, y que este clado era basal para todos los demás lobos excepto el lobo del Himalaya.

En américa y japón

Archipiélago japonés hace 20.000 años con la isla de Hokkaido unida al continente, una delgada línea negra indica la costa actual

En 2016, un estudio se basó en el trabajo de otro estudio importante y analizó las secuencias de 12 genes que se encuentran en la cadena pesada del genoma mitocondrial de C. lupus extinto y moderno . El estudio excluyó las secuencias del lobo del Himalaya divergente y el lobo gris indio . Los especímenes antiguos fueron datados por radiocarbono y datados estratagráficamente , y junto con las secuencias generaron un árbol filogenético basado en el tiempo. A partir del árbol, el estudio pudo inferir que el ancestro común más reciente para todos los demás especímenes de C. lupus , moderno y extinto, era 80.000 YBP y esta fecha coincidía con el estudio anterior. El estudio no pudo encontrar evidencia de un cuello de botella en la población de lobos hasta hace unos miles de años.

El árbol filogenético mostró la polifilia de los lobos americanos, el lobo mexicano era divergente de otros lobos norteamericanos, y estos otros lobos norteamericanos formaron dos clados estrechamente relacionados. Un escenario consistente con los datos filogenéticos, de la capa de hielo y del nivel del mar fue que durante la Edad de Hielo, cuando los niveles del mar estaban en su nivel más bajo, hubo una sola ola de colonización de lobos en América del Norte a partir de la apertura del puente terrestre de Bering 70,000 YBP y el cierre durante el Último máximo glaciar del corredor Yukón que corría a través de la división entre la hoja Laurentide hielo y la cordillera de hielo Hoja 23000 aap. Los lobos mexicanos fueron parte de la ola única y se separaron de los otros lobos antes de ingresar a América del Norte o una vez en América del Norte debido al cambio en su entorno.

Como los lobos habían estado en el registro fósil de América del Norte, pero los lobos modernos podían rastrear su ascendencia hace solo 80,000 años, los haplotipos de lobo que ya estaban en América del Norte fueron reemplazados por estos invasores, ya sea por desplazamiento competitivo o por mezcla. El reemplazo en América del Norte de una población basal de lobos por una más reciente apoyó los hallazgos de estudios anteriores. Posiblemente existió una población de lobos panmícticos con un flujo genético que abarcó Eurasia y América del Norte hasta el cierre de las capas de hielo. Una vez que las sábanas se cerraron, los lobos del sur quedaron aislados y al norte de las sábanas solo existía el lobo de Beringia . El puente de tierra se inundó por el mar 10.000 YBP, las sábanas retrocedieron 12.000-6.000 YBP, el lobo de Beringia se extinguió y los lobos del sur se expandieron para recolonizar el resto de América del Norte. Todos los lobos de América del Norte descienden de aquellos que alguna vez estuvieron aislados al sur de las capas de hielo. Sin embargo, gran parte de su diversidad se perdió posteriormente durante el siglo XX.

Los estudios que utilizan ADN mitocondrial han indicado que los lobos de la costa sureste de Alaska son genéticamente distintos de los lobos grises del interior, lo que refleja un patrón también observado en otros taxones. Muestran una relación filogenética con lobos extirpados del sur (Oklahoma), lo que indica que estos lobos son los últimos restos de un grupo una vez extendido que ha sido extirpado en gran parte durante el siglo pasado, y que los lobos del norte de América del Norte se habían expandido originalmente desde Refugios del sur debajo de la glaciación de Wisconsin después de que el hielo se derritiera al final del Último Máximo Glacial . Un estudio de ADN del genoma completo indicó que todos los lobos de América del Norte eran monofiléticos y, por lo tanto, son descendientes de un antepasado común.

Durante el mismo período, el estrecho de Soya entre Hokkaido y la isla de Sakhalin estuvo seco durante 75.000 años y se propuso que el extinto lobo Ezo ( C. l. Hattai ) llegara a Hokkaido desde Sakhalin. Sin embargo, las secuencias indicaron que llegó a Hokkaido con menos de 10,000 YBP. El lobo Ezo estaba estrechamente relacionado con uno de los clados de América del Norte, pero diferente del lobo japonés más meridional ( C. l. Hodophilax ) que era básico para los lobos modernos. El lobo japonés habitaba las islas Kyushu, Shikoku y Honshu, pero no la isla Hokkaido. Esto indica que su antepasado pudo haber migrado desde el continente asiático a través de la península de Corea hacia Japón. Los niveles del mar pasados ​​del Estrecho de Corea junto con el tiempo de las secuencias de lobos japoneses indicaron que llegó a las islas del sur menos de 20.000 YBP. En 2020, un estudio genómico descubrió que el lobo japonés era el último de los lobos del Pleistoceno siberiano, que se pensaba que se extinguieron al final del Pleistoceno tardío (hace 11.700 años). Algunos de estos habían sobrevivido hasta el siglo XX y se habían mezclado con perros japoneses.

El perro fue un invasor muy exitoso de América del Norte y había establecido un nicho ecológico extendido durante el Holoceno temprano-medio. No hubo superposición en el nicho entre el perro y el lobo en comparación con el perro y otros cánidos norteamericanos. Para el Holoceno tardío, el área del nicho del perro era menor de lo que los investigadores esperaban encontrar, lo que indica que estaba limitada por factores bióticos . Estas regiones incluyen el noreste y noroeste de los Estados Unidos que se correlacionan con las mayores densidades de ocupación humana temprana, lo que indica que el perro había "desertado" del nicho del lobo al nicho humano y explica por qué el área del nicho del perro no era tan grande como esperado. La separación entre perro y lobo puede reflejar la rápida tasa de domesticación, incluida la posibilidad de que ocurra un segundo evento de domesticación en América del Norte. Las manadas de lobos y cazadores-recolectores cazan presas similares de manera similar dentro de una estructura social de grupo similar que puede haber facilitado la domesticación de los lobos.

El lobo fue exterminado en la parte sur de su rango geográfico histórico en América del Norte a mediados del siglo XX. Un estudio de ADNm de 34 restos de lobo de América del Norte fechado entre 1856 y 1915 encontró que su diversidad genética era el doble de la de los lobos modernos en estas regiones, y dos tercios de los haplotipos identificados eran únicos. Estos resultados indican que una población histórica de varios cientos de miles de lobos existió una vez en México y el oeste de los Estados Unidos.

Divergencia con el coyote

En 1993, un estudio propuso que los lobos de América del Norte muestran rasgos de cráneo más similares hacia el coyote que los lobos de Eurasia. En 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, basado en las suposiciones hechas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte divergían de un ancestro común hace menos de 6.000-117.000 años. El estudio también indicó que todos los lobos de América del Norte tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyotes y todos los coyotes algún grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están muy mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. Una prueba indicó un tiempo de divergencia lobo / coyote de 51.000 años antes del presente que coincidía con otros estudios que indicaban que el lobo existente nació en esta época. Otra prueba indicó que el lobo rojo se separó del coyote entre 55.000 y 117.000 años antes del presente y el lobo de la región de los Grandes Lagos 32.000 años antes del presente. Otras pruebas y modelos mostraron varios rangos de divergencia y la conclusión fue un rango de menos de 6.000 y 117.000 años antes del presente. Este hallazgo entra en conflicto con el registro fósil que indica un espécimen parecido a un coyote que data de 1 millón de años antes del presente.

El lobo gris moderno se expandió fuera de Beringia hace 25.000 años. Esto implica que si el coyote y el lobo rojo se derivaron de esta invasión, sus historias datan de hace solo decenas de miles y no cientos de miles de años, lo que es consistente con otros estudios.

Perro domestico

El perro doméstico ( Canis lupus familiaris ) es el gran carnívoro más abundante. Durante el último millón de años, existieron numerosas formas parecidas a lobos, pero su rotación ha sido alta, y los lobos modernos no son los antepasados ​​lineales de los perros. Aunque la investigación había sugerido que los perros y los lobos eran parientes genéticamente muy cercanos, el análisis filogenético posterior apoyó firmemente la hipótesis de que los perros y los lobos son taxones recíprocamente monófilos que forman dos clados hermanos . Esto sugiere que ninguna de las poblaciones modernas de lobos está relacionada con los lobos que fueron domesticados por primera vez y, por lo tanto, se presume que el antepasado lobo de los perros se ha extinguido. Los análisis recientes de ADN mitocondrial de especímenes de lobos grises antiguos y modernos respaldan un patrón de reducción y rotación de la población. Una propuesta alternativa es que durante los trastornos ecológicos del Pleistoceno tardío todos los miembros restantes de un linaje menguante se unieron a los humanos.

En 2016, un estudio investigó por primera vez las subdivisiones de la población, la demografía y las relaciones de los lobos grises en función de sus secuencias de genoma completo . El estudio indicó que el perro era una subespecie divergente del lobo gris y se derivaba de una población fantasma ahora extinta de lobos del Pleistoceno tardío, y el perro y el dingo no son especies separadas. El árbol filogenético de todo el genoma indicó una divergencia genética entre los lobos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo, que fue seguida por una divergencia entre el perro y los lobos del Viejo Mundo 27,000YBP - 29,000 YBP. El perro forma un taxón hermano con los lobos grises euroasiáticos, pero no con los lobos norteamericanos. El perro tenía una pre-ascendencia considerable después de su divergencia con los lobos del Viejo Mundo antes de separarse en distintos linajes que son casi tan distintos entre sí como lo son de los lobos. El estudio sugirió que las citas anteriores basadas en la divergencia entre lobos y coyotes de hace un millón de años usando fósiles de lo que parecían ser especímenes parecidos a coyotes pueden no reflejar la ascendencia de las formas modernas.

El estudio indicó que el lobo mexicano también era una forma divergente de lobo gris, lo que sugiere que puede haber sido parte de una invasión temprana a América del Norte. Se descubrió que el lobo tibetano era el más divergente de los lobos del Viejo Mundo, había sufrido un cuello de botella histórico en la población y había recolonizado recientemente la meseta tibetana. La glaciación puede haber causado la pérdida de su hábitat, el aislamiento genético y luego la adaptación local.

El estudio indicó que ha habido una mezcla genética extensa entre perros domésticos y lobos, con hasta el 25% del genoma de los lobos del Viejo Mundo mostrando signos de ascendencia canina, posiblemente como resultado del flujo de genes de perros a lobos que eran ancestrales de todos. lobos modernos. Hubo evidencia de un flujo genético significativo entre los lobos europeos más el lobo israelí con el basenji y el boxer , lo que sugiere una mezcla entre los linajes ancestrales de estas razas y las poblaciones de lobos. Para los lobos asiáticos de las tierras bajas: los lobos de Rusia Central y Rusia Oriental y todos los lobos chinos de las tierras bajas tenían un flujo genético significativo con los perros indígenas chinos, el mastín tibetano y el dingo . Para los lobos asiáticos de las tierras altas: Los lobos tibetanos no mostraron una mezcla significativa con los perros; sin embargo, los lobos de Qinghai tenían flujo genético con el dingo y uno de ellos tenía flujo genético con los perros chinos. Los lobos del Nuevo Mundo no mostraron ningún flujo genético con el boxeador, el dingo o los perros indígenas chinos, pero hubo indicios de flujo genético entre el lobo mexicano y el basenji africano. Todas las especies del género Canis , los cánidos parecidos a los lobos , están estrechamente relacionadas filogenéticamente con 78 cromosomas y pueden potencialmente cruzarse . Hubo indicios de flujo de genes hacia el chacal dorado desde la población ancestral a todos los lobos y perros (11,3% -13,6%) y tasas mucho más bajas (hasta 2,8%) de las poblaciones de lobos existentes.

Los datos indicaron que todos los lobos compartían trayectorias poblacionales similares, seguidas de una disminución de la población que coincidió con la expansión de los humanos modernos en todo el mundo y su tecnología para la captura de caza mayor. Los carnívoros del Pleistoceno tardío habrían vivido socialmente en grandes manadas, clanes y manadas para cazar el juego más grande disponible en ese momento, y estos grupos más grandes habrían sido objetivos más conspicuos para los perseguidores humanos. Los perros grandes que acompañan a los humanos pueden haber acelerado la tasa de disminución de los carnívoros que competían por la caza, por lo tanto, los humanos se expandieron por Eurasia, encontraron lobos, domesticaron a algunos y posiblemente causaron el declive de otros.

El estudio concluyó que la mezcla había confundido la capacidad de hacer inferencias sobre el lugar de la domesticación del perro. Estudios anteriores basados ​​en SNP, similitudes en todo el genoma con lobos chinos y un menor desequilibrio de ligamiento podrían reflejar una mezcla regional entre perros con lobos y el flujo de genes entre poblaciones de perros, con razas de perros divergentes que posiblemente mantengan más ascendencia de lobo en su genoma. El estudio propuso que el análisis de ADN antiguo podría ser un mejor enfoque.

En el mismo año, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variaciones entre lobos y perros. Se cree que estos genes afectan la mansedumbre y la capacidad de procesamiento emocional. Otro estudio proporcionó una lista de todos los haplotipos de ADNm de lobo gris y perro combinados en un árbol filogenético.

En 2018, un estudio comparó las secuencias de 61.000 polimorfismos ( mutaciones ) de un solo nucleótido extraídos del genoma de los lobos grises. El estudio indicó que existen lobos individuales de ascendencia perro / lobo en la mayoría de las poblaciones de lobos de Eurasia, pero menos en América del Norte. La hibridación se ha producido en diferentes escalas de tiempo y no fue un evento reciente. La hibridación de bajo nivel no redujo el carácter distintivo del lobo.

Dingo

El dingo ( Canis lupus dingo ) se refiere al perro que se encuentra en Australia . El dingo es una subespecie divergentes del lobo gris y no es una especie separada, y se considera genéticamente para ser una basales miembro del clado perro doméstico. La evidencia genética indica que el dingo se originó a partir de perros domésticos del este de Asia y se introdujo a través del archipiélago del sudeste asiático en Australia, con una ascendencia común entre el dingo australiano y el perro cantante de Nueva Guinea .

Canis variabilis

En 2015, un estudio analizó las secuencias de la región de control mitocondrial de 13 restos de cánidos antiguos y un lobo moderno de cinco sitios en el Ártico nororiental de Siberia. Los catorce cánidos revelaron nueve haplotipos mitocondriales , tres de los cuales estaban registrados y los otros no se habían informado antes. El árbol filogenético generado a partir de las secuencias mostró que cuatro de los cánidos siberianos con fecha de 28.000 YBP y un Canis cf variabilis con fecha de 360.000 YBP eran muy divergentes. El haplotipo designado como S805 (28.000 YBP) del río Yana estaba a una mutación de otro haplotipo S902 (8.000 YBP) que representa el Clado A de los linajes modernos de lobos y perros domésticos. Estrechamente relacionado con este haplotipo estaba uno que se encontró en el lobo japonés recientemente extinto . Varios haplotipos antiguos se orientaron alrededor de S805, incluyendo Canis cf variabilis (360.000 YBP), Bélgica (36.000 YBP - el "perro Goyet"), Bélgica (30.000 YBP) y Konsteki, Rusia (22.000 YBP). Dada la posición del haplotipo S805 en el árbol filogenético, puede representar potencialmente un vínculo directo del progenitor (incluido Canis cf variabilis ) con el perro doméstico y los linajes de lobos modernos. Se cree que el lobo gris es un ancestro del perro doméstico, sin embargo, su relación con C. variabilis y la contribución genética de C. variabilis al perro es objeto de debate.

Los haplotipos de cánidos de la isla Zhokhov (8,700 YBP) y Aachim (1,700 YBP) pertenecían al clado del perro doméstico, se agrupaban con S805, y también comparten sus haplotipos con el lobo tibetano ( C. l. Filchneri ) o están a una mutación de él . y el lobo japonés recientemente extinto ( C. l. hodophilax ). Esto puede indicar que estos cánidos conservaron la firma genética de mezcla con poblaciones regionales de lobos. Otro haplotipo designado como S504 (47,000 YBP) de Duvanny Yar apareció en el árbol filogenético como no conectado a los lobos (tanto antiguos como modernos) pero ancestral a los perros, y puede representar una fuente genética para los perros regionales.

Los autores concluyeron que la estructura del acervo genético de los perros modernos se debió a los antiguos lobos siberianos y posiblemente a Canis cf variabilis .

Ascenso al depredador dominante

En 2015, un estudio analizó la paleoecología de grandes carnívoros en la estepa mamut durante el Pleistoceno tardío mediante el uso de análisis de isótopos estables de su colágeno fósil para reconstruir sus dietas. Según las pruebas realizadas en Bélgica, alrededor de 40.000 YBP las hienas de las cavernas se alimentaron de mamuts, rinocerontes lanudos, caballos y renos, y leones cavernarios capturaron renos y osos cavernarios jóvenes . Los lobos parecen haber sido superados por las hienas de las cavernas y su dieta se restringió a rebecos, ciervos gigantes y ciervos rojos. Sin embargo, después del Último Máximo Glacial alrededor de 14,000 YBP, los lobos tuvieron acceso a todas las especies de presas, el león cavernario estaba restringido a los renos y la hiena cavernaria se había extinguido. Los datos sugieren que la extinción de la hiena de las cavernas permitió que el lobo se convirtiera en el depredador dominante en lugar del león de las cavernas, justo antes de la extinción del león de las cavernas. Otro estudio indicó que el lobo prosperó en comparación con la hiena de las cavernas cuando había una mayor capa de nieve.

Diferencias en la población de lobos

El lobo gris Canis lupus es una especie muy adaptable que puede existir en una variedad de ambientes y que posee una amplia distribución en el holártico . Los estudios de los lobos grises modernos han identificado distintas subpoblaciones que viven muy cerca unas de otras. Esta variación en las subpoblaciones está estrechamente relacionada con las diferencias en el hábitat (precipitación, temperatura, vegetación y especialización de presas) que afectan la plasticidad cráneo-dental. Los registros arqueológicos y paleontológicos muestran su presencia continua durante al menos los últimos 300.000 años. Esta presencia continua de lobos contrasta con los estudios genómicos , que sugieren que todos los lobos y perros modernos descienden de una población de lobos ancestrales común que existía tan recientemente como hace 20.000 años. Estos estudios indican que un cuello de botella poblacional fue seguido por una rápida radiación de una población ancestral en un momento durante o justo después del Último Máximo Glacial . Esto implica que las poblaciones de lobos originales fueron superadas por un nuevo tipo de lobo que las reemplazó. Sin embargo, se desconoce el origen geográfico de esta radiación.

Aparte de la domesticación, los humanos han dañado al lobo al restringir su hábitat mediante la persecución. Esto ha provocado una disminución dramática en el tamaño de su población durante los últimos dos siglos. La reducción de sus hábitats que se superponen con los de parientes cercanos como perros y coyotes ha dado lugar a numerosos casos de hibridación. Estos sucesos, además de los cambios recientes (extinciones y repoblaciones por otros genotipos), han dificultado el desenlace de la historia filogeográfica del lobo.

Ecotipos

Un ecotipo es una variante en la que las diferencias fenotípicas son demasiado pocas o demasiado sutiles para justificar su clasificación como subespecie. Estos pueden ocurrir en la misma región geográfica donde distintos hábitats como prados, bosques, pantanos y dunas de arena proporcionan nichos ecológicos. Donde ocurren condiciones ecológicas similares en lugares muy separados, es posible que ocurra un ecotipo similar. Esto es diferente de una subespecie, que puede existir en varios hábitats diferentes. En los animales, los ecotipos pueden considerarse micro-subespecies que deben sus diferentes características a los efectos de un entorno muy local. Los ecotipos no tienen rango taxonómico .

Los lobos grises tienen una distribución amplia y natural a lo largo del Holarctic que incluye muchos hábitats diferentes, que pueden variar desde el Ártico alto hasta bosques densos, estepas abiertas y desiertos. Las diferencias genéticas entre las diferentes poblaciones de lobos grises están estrechamente relacionadas con el tipo de hábitat en el que viven. Las diferencias en los marcadores genéticos entre la población de lobos escandinavos han surgido en solo poco más de una década debido al pequeño tamaño de su población, lo que indica que estas diferencias no dependen de un largo tiempo de aislamiento y que los patrones de población más grandes pueden evolucionar en solo unos pocos mil años. Estas diferencias también pueden incluir el color y la densidad del pelaje y el tamaño del cuerpo. Las diferencias también pueden incluir el comportamiento, ya que los lobos costeros comen pescado y los lobos de la tundra migran. Estas diferencias se han observado entre dos poblaciones de lobos que viven muy cerca. Se ha demostrado que los lobos de montaña no se cruzan con los lobos costeros cercanos, y los Alpes de Francia y Suiza se han repoblado con lobos de las montañas de la cercana Italia y de las montañas lejanas de Croacia en lugar de las tierras bajas más cercanas, lo que indica esa distancia no es la fuerza impulsora de las diferencias entre los dos ecomorfos .

En 2013, un estudio genético encontró que la población de lobos en Europa estaba dividida a lo largo de un eje norte-sur y formaba cinco grupos principales. Se identificaron tres grupos que ocupaban el sur y el centro de Europa en Italia, los Cárpatos y los Balcanes Dináricos. Se identificaron otros dos grupos que ocupaban el centro-norte de Europa y la estepa ucraniana. El lobo italiano estaba formado por una población aislada con baja diversidad genética. Los lobos de Croacia, Bulgaria y Grecia formaron el grupo Dinárico-Balcanes. Los lobos de Finlandia, Letonia, Bielorrusia, Polonia y Rusia formaron el grupo norte-central de Europa con lobos del grupo de los Cárpatos, una mezcla de lobos del grupo norte-central y el grupo Dinárico-Balcanes. Los lobos de los Cárpatos eran más similares a los lobos de la estepa ucraniana que a los lobos del centro-norte de Europa. Estos grupos pueden haber sido el resultado de la expansión de los refugios glaciares, una adaptación a los entornos locales y la fragmentación del paisaje y la matanza de lobos en algunas áreas por parte de los humanos.

En 2016, dos estudios compararon las secuencias de 42.000 polimorfismos de un solo nucleótido en lobos grises de América del Norte y encontraron que formaban seis ecotipos. Estos seis ecotipos de lobos se denominaron West Forest, Boreal Forest, Arctic, High Arctic, Baffin y British Columbia. Los estudios encontraron que la precipitación y el rango de temperatura media diurna fueron las variables más influyentes en la variación de la secuencia. Estos hallazgos estaban de acuerdo con hallazgos previos de que la precipitación influyó en la morfología y que la vegetación y el tipo de hábitat influyeron en las diferencias entre los lobos. Uno de estos estudios encontró que la variación en 11 genes clave afectaba la visión, el olfato, el oído, el color del pelaje, el metabolismo y la inmunidad del lobo. El estudio identificó 1.040 genes que están potencialmente bajo selección debido a la variación del hábitat y, por lo tanto, hubo evidencia de adaptación local de los ecotipos de lobo a nivel molecular. Lo más notable fue la selección positiva de genes que influyen en la visión, el color del pelaje, el metabolismo y la inmunidad en los ecotipos Ártico y Alto Ártico, y que el ecotipo de la Columbia Británica también tiene un conjunto único de adaptaciones. La adaptación local de un ecotipo de lobo probablemente refleja la preferencia de un lobo de permanecer en el tipo de hábitat en el que nació.

Los factores ecológicos que incluyen el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia depredadora influirán en gran medida en la estructura genética de la población del lobo gris y la plasticidad cráneo-dental . Durante el Último Máximo Glacial, había una mayor diversidad genética de lobos que en la actualidad, y dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una gama de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí.

Lobos del pleistoceno

Durante el Último Máximo Glacial 20,000 YBP, la estepa del Pleistoceno se extendió a través del norte y centro de Eurasia y a través de Beringia hasta América del Norte. Los lobos del Pleistoceno de Beringia , y quizás los del otro lado de la estepa, se adaptaron a este hábitat. La morfología de sus dientes y cráneo indica que se especializaron en la caza de la megafauna del Pleistoceno , ahora extinta , y el desgaste de sus dientes indica que su comportamiento era diferente al de los lobos modernos. Esto destaca el éxito de C. lupus como especie para adaptarse a diferentes condiciones ambientales. Este ecomorfo de lobo gris se extinguió al final de la glaciación, junto con el caballo y otras especies de las que dependía, y fue reemplazado por lobos del sur de América del Norte. Esto indica que los ecomorfos de lobo especializados pueden extinguirse cuando su entorno cambia, aunque el hábitat todavía puede albergar a otros lobos. Los lobos atravesaron un cuello de botella de población de 20.000 YBP que coincide con el Último Máximo Glacial, lo que indica que muchas poblaciones de lobos pueden haberse extinguido al mismo tiempo que los lobos de Beringia.

Hay un pequeño número de restos de Canis que se han encontrado en la cueva Goyet, Bélgica (36.500 YBP) Cueva Razboinichya, Rusia (33.500 YBP) Kostenki 8, Rusia (33.500-26.500 YBP) Predmosti, República Checa (31.000 YBP) y Eliseevichi 1 , Rusia (17.000 YBP). Con base en el estudio morfométrico craneal de las características que se cree que están asociadas con el proceso de domesticación, se han propuesto como perros del Paleolítico temprano. Estas características de tribuna acortada, apiñamiento de dientes y ausencia o rotación de premolares se han documentado tanto en lobos antiguos como modernos. En lugar de representar perros primitivos, estos especímenes pueden representar "una población local morfológicamente distinta, ahora extinta, de lobos".

Notas

Referencias

Obras

• Wang, Xiaoming ; Tedford, Richard H. (2008). Perros: sus parientes fósiles e historia evolutiva . Columbia University Press , Nueva York. págs. 1–232. ISBN 978-0-231-13529-0. OCLC  502410693 .