Perro paleolítico - Paleolithic dog
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El perro del Paleolítico era un canino del Pleistoceno tardío . Se asociaron directamente con los campamentos de caza humanos en Europa hace más de 30.000 años y se propone que fueron domesticados. Además, se propone que sean un proto-perro y el antepasado del perro doméstico o una población de lobos extinta, morfológica y genéticamente divergente .
Taxonomía
Una autoridad ha clasificado al perro paleolítico como Canis cf familiaris (donde cf es un término latino que significa incierto, como en Canis se cree familiaris ). Anteriormente, en 1969, un estudio de antiguas viviendas de huesos de mamut en el sitio paleolítico de Mezine en la región de Chernigov , Ucrania , descubrió 3 "lobos de cara corta" posiblemente domesticados. Los ejemplares se clasificaron como Canis lupus domesticus (lobo domesticado).
Nombrar
En 2002, un estudio examinó 2 cráneos fósiles de grandes cánidos fechados en 16.945 años antes del presente (YBP) que se habían encontrado enterrados a 2 y 7 metros de lo que una vez fue una cabaña de huesos de mamut en el sitio del Paleolítico superior de Eliseevichi-1. en la región de Bryansk , en el centro de Rusia, y utilizando una definición aceptada de domesticación basada en la morfología los declaró " perros de la Edad de Hielo ". En 2009, otro estudio examinó estos 2 cráneos de perros tempranos en comparación con otros cráneos fósiles mucho anteriores pero morfológicamente similares que se habían encontrado en toda Europa y concluyó que los especímenes anteriores eran "perros paleolíticos", que eran morfológica y genéticamente distintos de los lobos del Pleistoceno. que vivía en Europa en ese momento.
Descripción
El perro del Paleolítico era más pequeño que el lobo del Pleistoceno (Canis cf lupus) y el lobo gris existente ( Canis lupus ), con un tamaño de cráneo que indica un perro similar en tamaño a las razas de perros grandes modernas. El perro del Paleolítico tenía una masa corporal media de 36-37 kg (79-82 lb) en comparación con el lobo del Pleistoceno 42-44 kg (93-97 lb) y el lobo europeo reciente 41-42 kg (90-93 lb).
Se pensaba que el primer signo de domesticación en los perros era la neotenización de la morfología del cráneo y el acortamiento de la longitud del hocico. Esto conduce al apiñamiento de los dientes, una reducción en el tamaño de los dientes y en el número de dientes, lo que se ha atribuido a la fuerte selección para reducir la agresión.
En comparación con el Pleistoceno y los lobos modernos, el perro del Paleolítico tenía una longitud de cráneo más corta, una longitud de viscerocráneo (cara) más corta y un hocico más ancho. Tenía un paladar más ancho y una caja cerebral más ancha, mandíbulas relativamente cortas y masivas, y una longitud carnassial más corta, pero eran más grandes que las del perro moderno y más cercanas a las del lobo. La mandíbula del perro paleolítico era más masiva en comparación con la mandíbula alargada de los lobos y tenía premolares más apiñados y una extensión en forma de gancho en el borde caudal de la apófisis coronoides de la mandíbula . El ancho del hocico era mayor que los del Pleistoceno y los lobos modernos, e implica carnassials bien desarrollados impulsados por poderosas mandíbulas. En dos análisis morfométricos , la forma de cráneo de perro más cercana que era similar al perro del Paleolítico era la del Pastor de Asia Central .
Dieta
En 2015, un estudio de los huesos colágeno tomado de un número de especies encontradas en el sitio de mamut cabaña de 30.000 aap de Predmosti en la República Checa acusados que el lobo Pleistoceno comió el caballo y, posiblemente, mamut, el perro Paleolítico comieron renos y bueyes almizcleros , y el los humanos comían específicamente mamuts . El estudio propone que la dieta del perro del Paleolítico había sido restringida artificialmente porque no era una dieta similar a la del lobo del Pleistoceno. En la actualidad, algunos pueblos tribales remotos del Ártico restringen la dieta de sus perros de lo que prefieren comer. Un análisis de un espécimen del sitio Eliseevichi-1 en la llanura rusa también reveló que el perro del Paleolítico comía renos.
En 2020, un estudio de microdesgaste dental en el esmalte dental para muestras caninas de Predmosti con fecha de 28.500 YBP sugiere un mayor consumo de hueso para los protoperros en comparación con las muestras de lobo. Esto indica dos tipos caninos morfológica y conductualmente diferentes. El estudio propone que los protoperros consumieron más hueso junto con otros restos de comida menos deseables dentro de los campamentos humanos, por lo que esto puede ser una evidencia de la domesticación temprana del perro.
Evidencia arqueológica
- Ver más Paleoecología de la época.
Primeros especímenes
Hay una serie de especímenes descubiertos recientemente que se proponen como perros del Paleolítico, sin embargo, se debate su taxonomía. Estos se han encontrado en Europa o Siberia y datan de 40.000 a 17.000 YBP. Incluyen Hohle Fels en Alemania, Goyet Caves en Bélgica, Predmosti en la República Checa y cuatro sitios en Rusia: Razboinichya Cave en la República de Altai , Kostyonki-8 , Ulakhan Sular en la República de Sakha y Eliseevichi 1 en la llanura rusa. Se sugiere que las huellas de las patas de la cueva Chauvet en Francia con fecha 26,000 YBP son las de un perro, sin embargo, han sido cuestionadas como dejadas por un lobo.
| Años BP | Localización | Hallazgo |
|---|---|---|
| 40.000–35.000 | Hohle Fels , Schelklingen , Alemania | Perro paleolítico |
| 36.500 | Cuevas de Goyet , Mozet, Bélgica | Perro paleolítico |
| 33.500 | Cueva Razboinichya, montañas de Altai , Asia Central | Perro paleolítico |
| 33.500-26.500 | Complejo arqueológico Kostyonki-Borshchyovo , Voronezh, Rusia | Perro paleolítico |
| 31.000 | Predmostí , Moravia, República Checa | Perro paleolítico |
| 26.000 | Cueva Chauvet , Vallon-Pont-d'Arc , Francia | Huellas de garras |
| 17.200 | Ulakhan Sular, norte de Yakutia , Siberia | Perro paleolítico |
| 17.000-16.000 | Sitio de Eliseevichi-I, región de Bryansk , llanura rusa, Rusia | Perro paleolítico |
También hay una serie de perros paleolíticos propuestos posteriormente cuya taxonomía no ha sido confirmada. Estos incluyen varios especímenes de Alemania (Kniegrotte, Oelknitz, Teufelsbrucke ), Suiza (Monruz, Kesslerloch, Champre-veyres-Hauterive) y Ucrania ( Mezin , Mezhirich ). Un conjunto de especímenes que datan de 15.000 a 13.500 YBP se han identificado con seguridad como perros domesticados, según su morfología y los sitios arqueológicos en los que se han encontrado. Estos incluyen España (Erralla), Francia ( Montespan , Le Morin, Le Closeau, Pont d'Ambon) y Alemania ( Bonn-Oberkassel ). Después de este período, se han identificado los restos de perros domesticados en sitios arqueológicos de Eurasia.
La posible domesticación de perros entre 15.000 y 40.000 YBP no está clara debido al debate sobre lo que representan los ejemplares de perros del Paleolítico. Esto se debe a la flexibilidad de la morfología del género Canis y las estrechas similitudes morfológicas entre Canis lupus y Canis familiaris . También se debe a la escasez de ejemplares de lobo del Pleistoceno disponibles para análisis, por lo que se desconoce su variación morfológica. El tipo de hábitat, el clima y la especialización de las presas modifican en gran medida la plasticidad morfológica de las poblaciones de lobos grises, lo que da como resultado una variedad de morfotipos de lobos morfológica, genética y ecológicamente distintos. Sin una línea de base para trabajar, a los zooarqueólogos les resulta difícil poder diferenciar entre los indicadores iniciales de domesticación de perros y varios tipos de ecomorfos de lobo del Pleistoceno tardío , que pueden llevar a la identificación errónea tanto de los primeros perros como de los lobos. Además, la mezcla prehistórica en curso con las poblaciones de lobos locales durante el proceso de domesticación puede haber dado lugar a cánidos que fueron domesticados en su comportamiento pero similares a los lobos en su morfología. Intentar identificar lobos, perros lobo o protoperros domesticados tempranos a través del análisis morfológico solo puede ser imposible sin la inclusión de análisis genéticos.
Todos los ejemplares
La siguiente tabla enumera por ubicación y tiempo en años anteriores, presenta la ubicación conjunta muy temprana de especímenes de homínidos y lobos, seguidos por los especímenes de perros paleolíticos propuestos y luego los primeros especímenes de perros, con las regiones en las que se habían encontrado codificadas por colores como púrpura. Eurasia occidental , rojo - Eurasia oriental y verde - Eurasia central.
| Años BP | Localización | Hallazgo |
|---|---|---|
| 400.000 | Boxgrove cerca de Kent , Inglaterra | Huesos de lobo en estrecha asociación con huesos de homínidos. Estos se han encontrado en sitios del Paleolítico Inferior , incluidos Boxgrove (400,000 YBP), Zhoukoudian en el norte de China (300,000 YBP) y Grotte du Lazaret (125,000 YBP) en el sur de Francia. "Los sitios de ocupación y actividades de caza de humanos y lobos a menudo deben haberse superpuesto". No sabemos si la coubicación fue el resultado de una coincidencia o de una relación. |
| 300.000 | Sistema de cuevas Zhoukoudian , China | Pequeños cráneos de lobo extintos de Canis variabilis . En el sitio, los restos del pequeño lobo estaban muy cerca del hombre de Pekín ( Homo erectus pekinensis ). No sabemos si la coubicación fue el resultado de una coincidencia o de una relación. |
| 125 000 | Grotte du Lazaret , cerca de Niza , Francia | Parece que se colocaron cráneos de lobo en la entrada de cada vivienda en un complejo de refugios paleolíticos. Los excavadores especularon que los lobos ya estaban incorporados a algún aspecto de la cultura humana en esta época temprana. Una guarida de lobos cercana se entrometió en el sitio. En 1997, un estudio del ADNm materno indicó que la divergencia genética entre perros y lobos se produjo entre 100.000 y 135.000 YBP. La excavación de Lazaret da crédito a este estudio de ADNm, además de indicar que existía una relación especial entre los lobos y el género Homo distinto del Homo sapiens , porque esta fecha es mucho antes de la llegada del Homo sapiens a Europa. En 2018, un estudio del yDNA paterno indicó que el perro y el lobo gris moderno divergían genéticamente de un ancestro común entre 68.000 y 151.000 YBP. |
| 40.000–35.500 | Hohle Fels , Schelklingen , Alemania | Fragmento del cánido maxilar . El tamaño de los molares coincide con el de un lobo, la morfología coincide con la de un perro. Propuesto como perro paleolítico. La figura Venus de Hohle Fels fue descubierta en esta cueva y data de esta época. |
| 36.500 | Cueva Goyet , Valle del río Samson, Bélgica | El " perro Goyet " se propone como un perro paleolítico. El cráneo de Goyet es muy similar en forma al de los cráneos de perro Eliseevichi-I (16.900 YBP) y al de los cráneos de perro Epigravetian Mezin 5490 y Mezhirich (13.500 AP), que son unos 18.000 años más jóvenes. El cráneo con forma de perro se encontró en una galería lateral de la cueva, y los artefactos paleolíticos en este sistema de cuevas datan del Musteriense , Auriñaciense , Gravetiense y Magdaleniense , lo que indica ocupaciones recurrentes de la cueva desde el Pleniglacial hasta el Glaciar Tardío. El perro Goyet no dejó descendientes y su clasificación genética no es concluyente porque su ADN mitocondrial (ADNm) no coincide con ningún lobo o perro vivo. Puede representar un evento de domesticación abortado o lobos fenotípica y genéticamente distintos. Un estudio de todo el genoma de un fósil de lobo del Pleistoceno de 35.000 YBP del norte de Siberia indica que el perro y el lobo gris moderno divergían genéticamente de un ancestro común entre 27.000 y 40.000 YBP. |
| 33.500 | Cueva Razboinichya, montañas de Altai , Asia Central (Rusia) | El " perro de Altai " se propone como un perro paleolítico. Los especímenes descubiertos fueron un cráneo con forma de perro, mandíbulas (ambos lados) y dientes. La clasificación morfológica y un análisis de ADNm inicial determinaron que se trataba de un perro. Un estudio posterior de su mDNA no fue concluyente, con 2 análisis indicando perro y otros 2 indicando lobo. En 2017, dos prominentes biólogos evolutivos revisaron la evidencia y apoyaron al perro de Altai como un perro de un linaje que ahora está extinto y que se deriva de una población de pequeños lobos que ahora también están extintos. |
| 33.500-26.500 | Complejo arqueológico Kostyonki-Borshchyovo , Voronezh, Rusia | Una mandíbula izquierda emparejada con el maxilar derecho, propuesto como perro paleolítico. |
| 31.000 | Predmostí , Moravia, República Checa | Tres cráneos con forma de perro propuestos como perros del Paleolítico. Predmostí es un sitio gravetiano . Los cráneos se encontraron en la zona de entierro humano y se identificaron como perros paleolíticos, caracterizados por, en comparación con los lobos, cráneos cortos, hocicos cortos, paladares y cerebros anchos y carnasales de tamaño uniforme. También se encontraron cráneos de lobo en el sitio. Un perro había sido enterrado con un hueso colocado cuidadosamente en su boca. La presencia de perros enterrados con humanos en este sitio gravetiano corrobora la hipótesis de que la domesticación comenzó mucho antes del Glacial Tardío. Un análisis más detallado del colágeno óseo y el microdesgaste dental en el esmalte dental indica que estos caninos tenían una dieta diferente en comparación con los lobos (consulte la sección Dieta ). |
| 30,800 | Río Badyarikha , norte de Yakutia , Siberia | Cráneo de cánido fósil. El ejemplar no pudo ser clasificado como lobo ni perro paleolítico. |
| 26.000 | Cueva Chauvet , Vallon-Pont-d'Arc , región de Ardèche , Francia | Sendero de 50 metros de huellas de un niño de unos diez años junto a las de un gran cánido. El tamaño y la posición del dedo medio acortado del cánido en relación con sus almohadillas indican un perro en lugar de un lobo. Las huellas han sido fechadas por el hollín depositado por la antorcha que portaba el niño. La cueva es famosa por sus pinturas rupestres. Un estudio posterior que utilizó análisis morfométrico geométrico para comparar el lobo moderno con las huellas de los perros modernos propone que se trata de huellas de lobo. |
| 18.000 | Indigirka , Yakutia, Siberia | Dogor , un cachorro canino conservado en permafrost y que aún no se ha identificado como perro o lobo. |
| 17.300–14.100 | Cueva Dyuktai, norte de Yakutia, Siberia | Grandes restos de cánidos junto con artefactos humanos. |
| 17.200-16.800 | Ulakhan Sular, norte de Yakutia, Siberia | Cráneo fósil parecido a un perro de tamaño similar al del "perro de Altai", propuesto como perro del Paleolítico. |
| 17.000-16.000 | Sitio de Eliseevichi-I, región de Bryansk , llanura rusa, Rusia | Dos cráneos caninos fósiles propuestos como perros paleolíticos. En 2002, un estudio examinó los cráneos fósiles de dos grandes cánidos que se habían encontrado enterrados a 2 y 7 metros de lo que una vez fue una cabaña de huesos de mamut en este sitio del Paleolítico superior , y utilizando una definición aceptada de domesticación basada en la morfología los declaró ser "perros de la Edad de Hielo". La datación por carbono dio una estimación de la edad por año calendario que osciló entre 16,945 y 13,905 YBP. El cráneo de Eliseevichi-1 es muy similar en forma al cráneo de Goyet (36,000 AP), el cráneo de perro Mezine (13,500 AP) y el cráneo de perro Mezhirich (13,500 AP). En 2013, un estudio examinó la secuencia de ADNm de uno de estos cráneos y lo identificó como Canis lupus familiaris, es decir, perro. Sin embargo, en 2015, un estudio que utilizó análisis morfométricos geométricos tridimensionales indicó que el cráneo es más probable de un lobo. Estos animales eran más grandes que la mayoría de los lobos grises y se acercan al tamaño de un gran danés . |
| 16,900 | Afontova Gora -1, río Yenisei , sur de Siberia | Tibia fósil parecida a un perro, propuesta como un perro paleolítico. El sitio está en la orilla occidental del río Yenisei, a unos 2.500 km al suroeste de Ulakhan Sular, y comparte un período de tiempo similar al de ese cánido. Un cráneo de este sitio descrito como similar a un perro se perdió en el pasado, pero existe una descripción escrita de que posee un hocico ancho y un tope claro, con una longitud de cráneo de 23 cm que cae fuera de los de los lobos. |
| 16.700 | Kniegortte, Alemania | Fragmento maxilar parcial con dientes de 16.700-13.800 YBP. Taxonomía incierta. |
| 16,300 | Monruz, Suiza | Dientes caducifolios posiblemente de un perro. Taxonomía incierta. |
| 15,770 | Oelknitz, Alemania | Falanges, metapodios y parte de húmero distal y tibia fechadas 15.770-13.957 YBP. Taxonomía incierta. |
| 15,770 | Teufelsbrucke , Alemania | Fragmento de metapodio proximal y primera falange con fecha de 15.770-13.957. Taxonomía incierta. |
| 15.500-13.500 | Montespan, Francia | 1 atlas, 1 fémur, 1 báculo de 15.500-13.500. Perro domestico. |
| 15.200 | Champré-veyres-Hauterive, Suiza | Metatarsiano y dos dientes, segunda falange fechada entre 15.200 y 13.900 YBP. Taxonomía incierta. |
| 14,999 | Le Closeau, Francia | 7 fragmentos que incluyen mandíbula, metacarpiano, metapodial y falanges 14,999-14,055 YBP. Perro domestico. |
| 14,900 | Verholenskaya Gora, Irkutsk , Siberia | Mandíbula inferior de un cánido grande. Se encuentra en el río Angara, cerca de Irkutsk, a unos 2400 km al suroeste de Ulakhan Sular. Propuesto como perro paleolítico. |
| 14.600–14.100 | Cueva de Kesslerloch, Suiza | Fragmento maxilar grande que es demasiado pequeño para ser de un lobo. Propuesto como perro paleolítico. Taxonomía incierta. |
| 14.500 | Cueva de Erralla, Gipuzkoa , España | Húmero de un perro, cuyas dimensiones son cercanas a las del húmero del perro encontrado en Pont d'Ambon. Perro domestico. |
| 14,223 | Bonn - Oberkassel , Alemania | El " perro de Bonn-Oberkassel ". Esqueleto de perro indiscutible enterrado con un hombre y una mujer. Los tres restos óseos se encontraron rociados con polvo de hematita rojo. El consenso es que un perro fue enterrado junto con dos humanos. El análisis del ADNm indica que este perro fue un antepasado directo de los perros modernos. Perro domestico. |
| 13.500 aprox. | Mezine , región de Chernigov , Ucrania | Antiguo cráneo parecido a un perro propuesto como un perro paleolítico. Además, antiguos ejemplares de lobos encontrados en el sitio. Fechado en el período epigravetiano (17.000-10.000 AP). El cráneo de Mezine es muy similar en forma al cráneo de Goyet (36,000 YBP), los cráneos de perro Eliseevichi-1 (16,900 YBP) y el cráneo de perro Mezhirich (13,500 YBP). El sitio de Epigravetian Mezine es bien conocido por su morada redonda de huesos de mamut. Taxonomía incierta. |
| 13.500 aprox. | Mezhirich , Ucrania | Antiguo cráneo parecido a un perro propuesto como un perro paleolítico. Fechado en el período epigravetiano (17.000–10.000 YBP). El cráneo de Mezhirich es muy similar en forma al cráneo de Goyet (36,000 YBP), los cráneos de perro Eliseevichi-1 (15,000 YBP) y el cráneo de perro Mezine (13,500 YBP). El sitio de Epigravetian Mezhirich tenía cuatro viviendas de huesos de mamut presentes. Taxonomía incierta. |
| 13.000 | Palegawra, Irak | Mandíbula |
| 12,800 | Ushki I, Kamchatka , este de Siberia | Esqueleto completo enterrado en una vivienda enterrada. Ubicado a 1.800 km al sureste de Ulakhan Sular. Perro domestico. |
| 12,790 | Nanzhuangtou , China | 31 fragmentos que incluyen una mandíbula completa |
| 12.500 | Cueva de Kartstein, Mechernich , Alemania | Cráneo de perro antiguo. En 2013, la secuencia de ADN se identificó como un perro. |
| 12.500 | Le Morin rockshelter, Gironde , Francia | Restos esqueléticos de perros. Perro domestico. |
| 12,450 | Yakutia , Siberia | Canal momificado. El "Perro Negro de Tumat" fue encontrado congelado en el núcleo de hielo de un barranco escarpado de un lago en forma de meandro en el curso medio del río Syalaah en la región de Ust-Yana. El análisis de ADN lo confirmó como un perro temprano. |
| 12,300 | Sitio de Ust'-Khaita, región de Baikal , Asia Central | Cráneo subadulto ubicado a 2.400 km al suroeste de Ulakhan Sular y propuesto como perro paleolítico. |
| 12 000 | Ain Mallaha (Eynan) y terraza HaYonim , Israel | Tres hallazgos de cánidos. Un diminuto carnassial y una mandíbula, y un esqueleto de cachorro de perro o lobo enterrado con un humano durante la cultura natufiense . Estos perros natufianos no mostraron apiñamiento de dientes. La cultura natufiana ocupó el Levante , y anteriormente había enterrado a un zorro junto con un humano en el lugar de enterramiento de Uyun al-Hammam , Jordania, con fecha de 17,700-14,750 YBP. |
| 12 000 | Cueva Grotte du Moulin en Troubat , Francia | Dos perros fueron enterrados juntos en el por la cultura Azilian . |
| 10,700 | Pont d'Ambon, Dordoña , Francia | Varios restos óseos de perros. En 2013, la secuencia de ADN se identificó como un perro. Perro domestico. |
| 10.150 | Lawyer's Cave, Alaska , EE. UU. | Hueso de perro, hallazgo más antiguo de América del Norte. El ADN indica una división de los parientes siberianos 16,500 YBP, lo que indica que los perros pueden haber estado en Beringia antes. Lawyer's Cave se encuentra en el territorio continental de Alaska al este de la isla Wrangell en el archipiélago Alexander del sureste de Alaska. |
| 9,900 | Sitio de Koster , Illinois , EE. UU. | Tres entierros de perros, con otro solo entierro ubicado a 35 km de distancia en el sitio de Stilwell II en el condado de Pike . |
| 9.000 | Sitio de Jiahu , China | Once enterramientos de perros. Jaihu es un sitio neolítico a 22 kilómetros al norte de Wuyang en la provincia de Henan . |
| 8.000 | Sitio de Svaerdborg, Dinamarca | Tres tipos de perros de diferentes tamaños registrados en este sitio de cultivo maglemosiano . |
| 7.425 | Región de Baikal , Asia Central (Rusia) | Perro enterrado en un cementerio humano. Además, se encontró un cráneo humano enterrado entre las piernas de un "lobo de la tundra" con fecha de 8.320 AP (pero no coincide con ningún ADN de lobo conocido). La evidencia indica que tan pronto como se desarrollaron cementerios formales en Baikal, algunos cánidos comenzaron a recibir tratamientos mortuorios que se asemejaban mucho a los de los humanos. Un perro fue encontrado enterrado con cuatro colgantes caninos de ciervo rojo alrededor de su cuello con fecha de 5.770 AP. Muchos entierros de perros continuaron en esta región con el último hallazgo en 3.760 AP, y fueron enterrados acostados sobre su lado derecho y mirando hacia el este al igual que sus humanos. Algunos fueron enterrados con artefactos, por ejemplo, hojas de piedra, corteza de abedul y hueso de asta. |
| 7.000 | Sitio arqueológico de Tianluoshan, provincia de Zhejiang , China | En 2020, un estudio de ADNm de fósiles de perros antiguos de las cuencas del río Amarillo y el río Yangtze en el sur de China mostró que la mayoría de los perros antiguos estaban dentro del haplogrupo A1b, al igual que los dingos australianos y los perros precoloniales del Pacífico , pero en baja frecuencia en China hoy. El espécimen del sitio arqueológico de Tianluoshan es basal para todo el linaje. Los perros pertenecientes a este haplogrupo alguna vez se distribuyeron ampliamente en el sur de China, luego se dispersaron por el sudeste asiático en Nueva Guinea y Oceanía , pero fueron reemplazados en China 2000 YBP por perros de otros linajes. |
Debate sobre la domesticación temprana
Entre los arqueólogos, se debate el momento propuesto para el desarrollo de una relación entre humanos y lobos. Existen dos escuelas de pensamiento. La teoría de la domesticación temprana argumenta que la relación comenzó una vez que los humanos se mudaron a las partes más frías de Eurasia alrededor de 35,000 YBP, que es cuando los perros Paleolíticos propuestos comenzaron a aparecer por primera vez. Los lobos que se estaban adaptando para vivir con humanos pueden haber desarrollado cráneos más cortos y más anchos y frentes más abruptas que harían que las expresiones faciales de los lobos fueran más fáciles de interpretar. La teoría de la domesticación tardía sostiene que los perros del Paleolítico son un fenotipo inusual de lobo y que los perros aparecían solo cuando podían distinguirse fenotípicamente del lobo, que generalmente se basa en una reducción de tamaño. Este argumento sostiene que los perros domesticados se identifican más claramente cuando están asociados con la ocupación humana, y aquellos enterrados junto a restos humanos proporcionan la evidencia más concluyente, comenzando con el perro Bonn-Oberkassel de 14.200 años .
El debate se centra en el Homo sapiens y si habían entrado en cooperación con los lobos poco después de mudarse a Eurasia y, de ser así, cuándo y dónde se transformaron estos lobos en perros domesticados. Al argumentar que la domesticación conduce a la reducción del tamaño, la teoría de la domesticación tardía ignora que los caballos y los cerdos modernos son más grandes que sus ancestros salvajes. También ignora que si los cazadores-recolectores entraran en una relación de caza con los lobos, entonces no habría necesidad de selección para una reducción de tamaño. Una reducción de tamaño se habría producido mucho más tarde cuando los humanos se trasladaron a las aldeas agrícolas. La teoría de la domesticación tardía no considera la posibilidad de que los humanos hayan formado una relación con lobos no domesticados y que los perros en las primeras etapas de la domesticación puedan ser indistinguibles de los lobos. Según los indígenas norteamericanos, durante los últimos 20.000 años los cánidos que vivían con ellos eran lobos que no podían distinguirse como perros.
El problema al intentar identificar cuándo y dónde ocurrió la domesticación es la posibilidad de que el proceso de domesticación haya ocurrido en varios lugares y en varias ocasiones a lo largo de la prehistoria. Los primeros restos de perros se han encontrado en diferentes partes del mundo. Esto sugiere que la domesticación de perros puede haber tenido lugar en diferentes regiones de forma independiente por cazadores-recolectores, en algunos casos al mismo tiempo y en otros casos en diferentes momentos, con diferentes subespecies de lobos que producen diferentes linajes de perros. Por lo tanto, se desconoce el número de eventos de domesticación de perros. Un estudio del ADN mitocondrial materno (ADNm) muestra que los perros se encuentran dentro de 4 clados de ADNm , lo que indica que los perros se derivan de 4 linajes separados y, por lo tanto, es posible que no haya habido un solo evento de domesticación.
Un estudio de domesticación analizó las razones por las que el registro arqueológico que se basa en la datación de restos fósiles a menudo difiere del registro genético contenido en las células de las especies vivas. El estudio concluyó que nuestra incapacidad para fechar la domesticación se debe a que la domesticación es un continuo y no hay un punto único en el que podamos decir que una especie fue domesticada claramente utilizando estas dos técnicas. El estudio propone que los cambios en la morfología a lo largo del tiempo y la forma en que los humanos interactuaban con la especie en el pasado deben considerarse además de estas dos técnicas.
... "salvaje" y "domesticado" existen como conceptos a lo largo de un continuo, y el límite entre ellos a menudo se difumina y, al menos en el caso de los lobos, nunca estuvo claro para empezar.
- Raymond Pierotti
Relación con el perro doméstico
En 2013, un importante estudio de ADN mitocondrial descubrió que los tiempos de divergencia de lobo a perro implican un origen europeo del perro doméstico que data de hace 18.800-32.100 años, lo que respalda la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura y ocurrió en el contexto de Culturas europeas de cazadores-recolectores.
En 2009, un estudio propuso que había una baja frecuencia de cráneos de perros reconocidos en sitios del Paleolítico superior porque los especímenes existentes aún no habían sido reconocidos como perros. El estudio analizó los 2 cráneos de perro Eliseevichi-1 en comparación con cráneos fósiles del Pleistoceno tardío mucho más temprano pero morfológicamente similares que se habían encontrado en toda Europa, y propuso que los especímenes mucho más antiguos eran perros del Paleolítico que eran morfológica y genéticamente distintos de los lobos del Pleistoceno que vivían. en Europa en ese momento. El estudio examinó 117 cráneos de cánidos grandes recientes y fósiles. Se examinaron varios cráneos de cánidos grandes fósiles de sitios en Bélgica, Ucrania y Rusia mediante análisis multivariante para buscar evidencia de la presencia de perros paleolíticos que estaban separados de los lobos del Pleistoceno. Los grupos de referencia incluyeron los perros prehistóricos Eliseevichi-1, perros recientes y lobos. El análisis osteométrico de los cráneos indicó que los perros del Paleolítico caían fuera de los rangos de cráneos del grupo de lobos del Pleistoceno y del grupo de lobos moderno, y estaban más relacionados con los del grupo de perros prehistóricos Eliseevichi-1. El gran cánido fósil de Goyet , Bélgica, fechado en 36.000 YBP era claramente diferente de los lobos recientes, se asemejaba más a los perros prehistóricos Eliseevichi-1 y sugiere que la domesticación del perro ya había comenzado durante el Auriñaciense . Los dos Epigravettian Mezine, Ucrania y Mezhirich, Ucrania cráneos también fueron identificadas como perros del Paleolítico. El análisis de colágeno indicó que los perros del Paleolítico asociados con los campamentos de cazadores-recolectores humanos (Eliseevichi-1, Mezine y Mezhirich) habían estado comiendo renos específicamente, mientras que otras especies de depredadores en esos lugares y épocas habían comido una variedad de presas.
Más tarde, estudios posteriores analizaron fósiles parecidos a lobos de sitios de cazadores-recolectores del Paleolítico en toda Europa y propusieron haber identificado perros del Paleolítico en Predmosti (República Checa 26,000-27,000 YBP), Kostenki-8 (Rusia 23,000-27,700 YBP), Kostenki-1 ( Rusia 22.000-24.000 AP), Kostenki-17 ( Paleolítico superior de Rusia ) y Verholenskaya (Rusia tardía glacial). En la zona de enterramiento humano en el sitio de Predmosti, se encontraron 3 cráneos paleolíticos que se asemejan a los de un husky siberiano, pero eran más grandes y pesados que el husky moderno. Para un cráneo, "hay un gran fragmento de hueso entre los incisivos superiores e inferiores que se extiende varios centímetros hacia la cavidad bucal. El tamaño, el grosor y la forma del fragmento sugieren que podría ser un fragmento de un hueso de un gran mamífero, probablemente de un mamut. La posición del fragmento de hueso en la boca y el estado articulado de la mandíbula inferior con el cráneo indican que este fragmento de hueso de mamut fue insertado artificialmente en la boca del perro post-mortem ". La morfología de algunos fósiles parecidos a lobos era tal que no podían asignarse ni a los lobos del Pleistoceno ni a los grupos de perros del Paleolítico.
Se ha propuesto que, en base a la evidencia genética de los perros modernos que se remontan a los antiguos lobos de Europa, la evidencia arqueológica de los restos de perros del Paleolítico que se encuentran en campamentos de caza europeos conocidos, su morfología y el análisis de colágeno que indica que su La dieta había sido restringida artificialmente en comparación con los lobos cercanos, que el perro paleolítico estaba domesticado. También se ha planteado la hipótesis de que el perro del Paleolítico puede haber proporcionado la raza de la que surgieron los primeros perros o, alternativamente, que son un tipo de lobo que la ciencia no conoce. En 2016, un estudio descartó el uso de perros paleolíticos del sitio Predmosti como animales de carga.
Ha habido un debate en curso en la prensa científica sobre lo que podrían ser los restos fósiles del perro paleolítico, y algunos comentaristas los declararon lobos o una forma única de lobo. Estos incluyen un primer artículo proponiendo el perro paleolítico, su refutación, un contraataque a la refutación, un segundo artículo, su refutación, un tercer artículo que incluye un contraataque, su refutación, un contraataque, otra refutación, apoyo dado en base al análisis de colágeno óseo y la identificación de un antiguo perro paleolítico en Yakutia .
Dado que los científicos no han identificado al antepasado del perro, este debate continúa.
Dos eventos de domesticación
Los estudios han sugerido que era posible que existieran múltiples formas primitivas del perro, incluso en Europa. Las poblaciones de perros europeos han experimentado una gran renovación durante los últimos 15.000 años que ha borrado la firma genómica de los primeros perros europeos, la herencia genética de las razas modernas se ha vuelto borrosa debido a la mezcla y existía la posibilidad de eventos de domesticación pasados que habían desaparecido. o había sido reemplazado en gran parte por poblaciones de perros más modernas.
En 2016, un estudio propuso que los perros pueden haber sido domesticados por separado en Eurasia oriental y occidental de dos poblaciones de lobos genéticamente distintas y ahora extintas. Los perros de Eurasia Oriental luego se abrieron camino con las personas que migraron a Europa Occidental entre 14,000 y 6,400 YBP, donde reemplazaron parcialmente a los perros de Europa. Recientemente se han encontrado dos eventos de domesticación en Eurasia occidental y Eurasia oriental para el cerdo doméstico.
Como la clasificación taxonómica de los perros del Paleolítico "proto-perro" como perros o lobos sigue siendo controvertida, fueron excluidos del estudio.
Perro goyet
- Género Canis, especie indeterminada
En 2009, un estudio examinó 117 cráneos de cánidos grandes recientes y fósiles. Ninguno de los 10 cráneos de cánidos de las cuevas belgas de Goyet , Trou du Frontel, Trou de Nutons y Trou de Chaleux se pudo clasificar, por lo que el equipo asumió como suposición básica que todas estas muestras de cánidos eran lobos. La secuencia de ADN de siete de los cráneos indicó siete haplotipos únicos que representaban antiguos linajes de lobos perdidos hasta ahora. El análisis osteométrico de los cráneos mostró que un gran fósil de cánido de Goyet era claramente diferente de los lobos recientes, se asemejaba más a los perros Eliseevichi-1 (15.000 años YBP) y, por lo tanto, fue identificado como un perro del Paleolítico. El análisis indicó que los grandes cánidos fósiles belgas en general se alimentaban de caballos y grandes bóvidos.
En noviembre de 2013, un estudio de ADN secuenció tres haplotipos de los antiguos cánidos de Bélgica (el perro Goyet - Bélgica 36.000 YBP catalogado como especie de Canis Genbank número de acceso KF661079 , y con Bélgica 30.000 YBP KF661080 y 26.000 años YBP KF661078 catalogado como Canis lupus ) y encontró formaron el grupo más divergente. Aunque la morfología craneal del perro Goyet se ha interpretado como similar a un perro, su relación del ADN mitocondrial con otros cánidos lo ubica como un antiguo grupo hermano de todos los perros y lobos modernos en lugar de un ancestro directo. Sin embargo, en 2015 los análisis morfométricos geométricos tridimensionales indicaron esto, y es más probable que el perro Eliseevichi-1 provenga de un lobo. Bélgica 26,000 YBP se ha encontrado que es excepcionalmente grande, pero no se encontró que estuviera relacionado con el lobo de Beringia . Este clado de cánidos de Bélgica puede representar una población fenotípicamente distinta y no reconocida previamente de lobo gris, o el perro Goyet puede representar un episodio de domesticación abortado. Si es así, es posible que haya habido originalmente más de un evento de domesticación antiguo para perros como lo fue para los cerdos domésticos. Una revisión de 2016 propuso que lo más probable es que represente una población de lobos extinta morfológica y genéticamente divergente.
Perro de Altai
- Género Canis, especie indeterminada
En 2011, un estudio examinó el cráneo bien conservado de 33.000 años y la mandíbula izquierda de un cánido similar a un perro que fue excavado en la cueva Razboinichya en las montañas de Altai en el sur de Siberia (Asia Central). La morfología se comparó con los cráneos y mandíbulas de grandes lobos del Pleistoceno de Predmosti, República Checa , con fecha de 31.000 YBP, lobos modernos de Europa y América del Norte, y perros de Groenlandia prehistóricos del período Thule (1.000 YBP o posterior) para representar a los de gran tamaño. pero perros totalmente domésticos no mejorados. "El cráneo de la cueva Razboinichya es prácticamente idéntico en tamaño y forma a los perros prehistóricos de Groenlandia" y no a los lobos antiguos ni a los modernos. Sin embargo, el diente carnassial inferior se encontraba dentro del rango de valores más bajo para los lobos prehistóricos y era solo un poco más pequeño que los lobos europeos modernos, y el diente carnassial superior estaba dentro del rango de los lobos modernos. "Concluimos, por lo tanto, que este espécimen puede representar un perro en las primeras etapas de domesticación, es decir, un perro incipiente, en lugar de un lobo aberrante ... El espécimen de la cueva Razboinichya parece ser un perro incipiente ... y probablemente representa domesticación del lobo interrumpida por los cambios climáticos y culturales asociados con el Último Máximo Glacial ".
En 2007, un análisis de ADNmt de lobos de Beringia orientales extintos mostró que dos lobos antiguos de Ucrania databan de 30.000 YBP y 28.000 YBP y el perro Altai de 33.000 YBP tenían la misma secuencia que seis lobos de Beringia, lo que indica un ancestro materno común. En 2013, un estudio de ADN del perro de Altai depositó la secuencia en GenBank con una clasificación de Canis lupus familiaris (perro). "Los análisis revelaron que el haplotipo único del perro de Altai está más estrechamente relacionado con los perros modernos y los cánidos prehistóricos del Nuevo Mundo que con los lobos contemporáneos ... Este análisis preliminar afirma la conclusión de que el espécimen de Altai es probablemente un perro antiguo con poca profundidad divergencia de los lobos antiguos. Estos resultados sugieren una historia más antigua del perro fuera de Oriente Medio o Asia Oriental ". Los grupos de haplotipos más cercanos al perro de Altai incluían razas tan diversas como el mastín tibetano , Terranova , crestado chino , cocker spaniel y husky siberiano .
En noviembre de 2013, un estudio examinó 18 cánidos fósiles y los comparó con las secuencias completas del genoma mitocondrial de 49 lobos y 77 perros modernos. Un análisis más completo del mDNA completo encontró que la posición filogenética del perro de Altai como perro o lobo no era concluyente y catalogó su secuencia como la especie de Canis número de acceso del GenBank JX173682 . De cuatro pruebas, 2 pruebas mostraron que su secuencia estaba dentro del clado del lobo y 2 pruebas dentro del clado del perro. La secuencia sugiere fuertemente una posición en la raíz de un clado que une dos genomas de lobo antiguos, dos lobos modernos y dos perros de origen escandinavo. Sin embargo, el estudio no respalda su reciente ascendencia común con la gran mayoría de los perros modernos. El estudio sugiere que puede representar un episodio de domesticación abortado. Si es así, es posible que haya habido originalmente más de un evento de domesticación antiguo para perros como lo fue para los cerdos domésticos.
En 2017, dos prominentes biólogos evolutivos revisaron toda la evidencia disponible sobre la divergencia de perros y apoyaron que los especímenes de las montañas de Altai eran de perros de un linaje que ahora está extinto y que se derivó de una población de lobos pequeños que también lo es ahora. extinto.
Lobos locales desconocidos
Los factores ecológicos, incluidos el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia depredadora, influirán en gran medida en la estructura genética de la población de lobos y en la plasticidad cráneo-dental . Por lo tanto, dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una gama de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí.
Hay un pequeño número de restos de Canis que se han encontrado en Goyet Cave, Bélgica (36,500 YBP) Razboinichya Cave, Rusia (33,500 YBP) Kostenki 8, Rusia (33,500-26,500 YBP) Predmosti, República Checa (31,000 YBP) y Eliseevichi- 1, Rusia (17.000 YBP). Con base en el estudio morfométrico craneal de las características que se cree que están asociadas con el proceso de domesticación, se han propuesto como perros del Paleolítico temprano. Estas características de tribuna acortada, apiñamiento de dientes y ausencia o rotación de premolares se han documentado tanto en lobos antiguos como modernos. En lugar de representar perros primitivos, estos especímenes pueden representar una población de lobos extinta morfológica y genéticamente divergente.
Sin embargo, independientemente de que eventualmente demostrara ser un protoperro o una especie desconocida de lobo, la propuesta original era que el "perro paleolítico" fuera domesticado.
Desafiado
En 2021, un estudio encontró que las medidas craneales de varios especímenes de perros del Paleolítico exhibían un cráneo relativamente más corto y un paladar y una caja cerebral relativamente más anchos en comparación con el Pleistoceno y los lobos del norte recientes, y que estas características son los signos morfológicos de la domesticación.
Referencias
enlaces externos
- Los modelos de cráneo en 3D de fósiles de cánidos grandes (Canis lupus) de Goyet, Trou des Nutons y Trou Balleux, Bélgica, proporcionan una descarga de datos para ver estos especímenes en 3D.
Bibliografía
- Derr, Mark (2011). Cómo el perro se convirtió en perro: de lobos a nuestros mejores amigos . Grupo de pingüinos . ISBN 978-1468302691.
- Pierotti, R .; Fogg, B. (2017). La primera domesticación: cómo convivieron los lobos y los humanos . Prensa de la Universidad de Yale. ISBN 978-0-300-22616-4.
- Shipman, P. (2015). Los invasores: cómo los humanos y sus perros llevaron a los neandertales a la extinción . Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN 9780674736764.