Mesénquima - Mesenchyme
| Mesénquima | |
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Micrografía electrónica de transmisión del mesénquima que muestra la ultraestructura de una célula y matriz típicas .
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 Mesénquima (puntero) teñido con H&E
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| Detalles | |
| Escenario Carnegie | 6b |
| Precursor | mesodermo lateral |
| Identificadores | |
| TE | E5.16.4.0.3.0.18 |
| Terminología anatómica | |
Mesénquima ( / m ɛ s ə n k aɪ m m i z ən - / ) es un tipo de animal poco organizado embrionario tejido conjuntivo de células no diferenciadas que da lugar a la sangre y los vasos linfáticos , hueso , y músculo .
Vertebrados
Estructura
El mesénquima se caracteriza morfológicamente por una matriz de sustancia fundamental prominente que contiene un agregado suelto de fibras reticulares y células madre mesenquimales no especializadas . Las células mesenquimales pueden migrar fácilmente, en contraste con las células epiteliales , que carecen de movilidad, están organizadas en láminas muy adherentes y están polarizadas en una orientación apical-basal.
Desarrollo
El mesénquima se origina en el mesodermo . Desde el mesodermo, el mesénquima aparece como una "sopa" embriológicamente primitiva. Esta "sopa" existe como una combinación de las células mesenquimales más el líquido seroso más las muchas proteínas tisulares diferentes. El líquido seroso generalmente contiene muchos elementos serosos, como el sodio y el cloruro. El mesénquima se desarrolla en los tejidos de los sistemas linfático y circulatorio , así como en el sistema musculoesquelético. Este último sistema se caracteriza por tener tejidos conectivos en todo el cuerpo, como huesos , músculos y cartílagos . Un cáncer maligno de células mesenquimales es un tipo de sarcoma .
Transición epitelial a mesenquimal
La primera aparición del mesénquima ocurre durante la gastrulación del proceso de transición epitelial-mesenquimatosa (EMT). Esta transición se produce a través de la pérdida de cadherina epitelial , uniones estrechas y uniones adherentes en las membranas celulares de las células epiteliales . Las moléculas de la superficie sufren endocitosis y el citoesqueleto de microtúbulos pierde forma, lo que permite que el mesénquima migre a lo largo de la matriz extracelular (MEC). La transición epitelial-mesenquimatosa ocurre en las células embrionarias que requieren migración a través o sobre el tejido, y puede ir seguida de una transición mesenquimatosa-epitelial para producir tejidos epiteliales secundarios . Las células mesenquimales embriológicas expresan S100-A4 ( S100A4 ) también conocida como proteína específica de fibroblasto , que es indicativa de sus propiedades compartidas con los fibroblastos adultos migratorios , y c-Fos , un oncogén asociado con la regulación negativa de cadherina epitelial. Tanto la formación de la línea primitiva como el tejido mesenquimatoso dependen de la vía Wnt / β-catenina . Los marcadores específicos de tejido mesenquimal incluyen la expresión adicional de factores ECM como fibronectina y vitronectina .
Implantación
Las primeras células del embrión que se someten a EMT y forman mesénquima son las células extraembrionarias del trofectodermo . Estos migran desde el cuerpo del blastocisto hacia la capa endometrial del útero para contribuir a la formación de la placenta anclada .
Mesénquima primario
El mesénquima primario es el primer tejido mesenquimatoso embrionario que emerge y se produce a partir de EMT en las células del epiblasto . En el epiblasto , es inducido por la línea primitiva a través de la señalización Wnt y produce endodermo y mesodermo a partir de un tejido transitorio llamado mesendodermo durante el proceso de gastrulación .
La formación del mesénquima primario depende de la expresión de WNT3 . Otras deficiencias en las vías de señalización, como en Nodal (una proteína TGF-beta), conducirán a la formación de un mesodermo defectuoso .
Las capas de tejido formadas a partir de la línea primitiva invaginan juntas en el embrión y las células madre mesenquimales inducidas ingresarán y formarán el mesodermo . El tejido mesodérmico continuará diferenciándose y / o migrando a través del embrión para finalmente formar la mayoría de las capas de tejido conectivo del cuerpo.
Mesénquima neural
El mesénquima embriológico es particularmente transitorio y pronto se diferencia después de la migración. El mesénquima neural se forma poco después de la formación del mesénquima primario.
La interacción con el ectodermo y los factores morfogénicos formadores de somitas hace que algún mesénquima primario forme mesénquima neural, o mesodermo paraxial , y contribuya a la formación de somitas . El mesénquima neural pronto sufre una transición mesenquimatosa-epitelial bajo la influencia de WNT6 producido por el ectodermo para formar somitas . Estas estructuras se someterán a una EMT secundaria a medida que el tejido somita migra más tarde en el desarrollo para formar tejido conectivo estructural como el cartílago y el músculo esquelético .
Las células de la cresta neural (NCC) se forman a partir del neuroectodermo , en lugar del mesénquima primario, a partir de señales morfogénicas de la cresta neural . La EMT se produce como resultado de la señalización Wnt , la influencia de los genes Sox y la pérdida de E-cadherina de la superficie celular. Además, las NCC requieren la represión de N-cadherina y la molécula de adhesión de células neurales . Los NCC ingresan al embrión desde la capa neuroectodérmica epitelial y migran por todo el cuerpo para formar múltiples células y melanocitos del sistema nervioso periférico (SNP) . La migración de NCC es inducida principalmente por la señalización de BMP y su inhibidor, Noggin .
Invertebrados
En algunos invertebrados , p. Ej., Porifera , Cnidaria , Ctenophora y algunos triploblastos (los acoelomados ), el mesénquima se refiere a un tejido más o menos sólido pero poco organizado que consta de una matriz de gel (la mesoglea ) con varias inclusiones celulares y fibrosas, ubicadas entre la epidermis y la gastrodermis . En algunos casos, la mesoglea no es celular.
- En las esponjas , el mesénquima se llama mesohilo .
- En diploblastos (Cnidaria y Ctenophora), el mesénquima se deriva completamente ectodérmicamente. Este tipo de mesénquima se llama ectomesodérmico y no se considera mesodermo verdadero .
- En los acoelomados triploblásticos (como los gusanos planos ), el término parénquima se usa a veces para la capa media (mesenquimatosa), en la que la capa densa incluye tejidos derivados tanto del ectodermo como del entomesodermo (mesodermo verdadero, derivado del entodermo ).
Cuando el material celular es escaso o denso, como en los cnidarios, el mesénquima a veces se puede llamar colénquima o parénquima en los gusanos planos. Cuando no hay material celular presente como en Hydrozoa ), la capa se llama propiamente mesoglea .
En algunos cnidarios coloniales , el mesénquima está perforado por canales gastrovasculares continuos entre los miembros de la colonia. Toda esta matriz de material basal común se llama coenenquima .