Doedicurus -Doedicurus
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Doedicurus |
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| Ilustración de un esqueleto | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Mammalia |
| Pedido: | Cingulata |
| Familia: | Chlamyphoridae |
| Subfamilia: | † Glyptodontinae |
| Género: |
† Doedicurus Burmeister , 1874 |
| Especies: |
† D. clavicaudatus
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| Nombre binomial | |
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† Doedicurus clavicaudatus
Owen , 1847
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| Sinónimos | |
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Lista
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Doedicurus , o Dædicurus , es un género extinto de gliptodonte de América del Sur que contiene una especie , D. clavicaudatus . Los gliptodontes son miembros de la familia Chlamyphoridae , que también incluye algunasespecies de armadillos modernos, y se clasifican en el orden Xenarthra junto con los perezosos y los osos hormigueros . Al ser un gliptodonte, era un animal rechoncho con una armadura pesada y un caparazón . Con un promedio aproximado de 1.400 kg (3.100 lb), fue uno de los gliptodontes más grandes que jamás haya existido. Aunque los gliptodontes eran cuadrúpedos , los grandes como Doedicurus pueden haber podido pararse sobre dos patas como otros xenartros. En particular, lucía un palo de cola con púas, que puede haber pesado 40 o 65 kg (88 o 143 lb) en vida, y puede haberlo balanceado en defensa contra depredadores o en peleas con otros Doedicurus a velocidades de quizás 11 m / s ( 40 km / h; 25 mph).
Es probable que Doedicurus pastara , pero sus dientes y boca, como los de otros gliptodontes, parecen incapaces de masticar hierba con eficacia, lo que puede indicar un metabolismo lento . Doedicurus existió durante el Pleistoceno . Antes de esto, América del Sur había estado aislada del resto del mundo, pero la formación del Istmo de Panamá permitió que la fauna norteamericana invadiera América del Sur en el Gran Intercambio Americano , incluidos grandes felinos, osos, elefantes, camellos y caballos. Doedicurus parece haber habitado las llanuras chaco-pampeanas relativamente frías y húmedas del noreste de la Patagonia . Puede haber sido el último gliptodonte superviviente, con restos sugeridos hasta la fecha de hace 8.000 a 7.000 años durante el Holoceno medio , aunque estas fechas han sido cuestionadas. Es posible que se haya extinguido debido a una combinación de caza humana y cambio climático.
Taxonomía y evolución
El animal fue descrito por primera vez por el paleontólogo británico Richard Owen en 1847, la quinta especie de gliptodonte descrita después de Glyptodon clavipes , G. reticulatus , G. tuberculatus (ahora Panochthus ) y G. ornatus (ahora Neosclerocalyptus ). El espécimen tipo era una cola parcial que parecía indicar un garrote masivo, por lo que Owen asignó el nombre de G. clavicaudatus (el nombre de la especie deriva del latín que significa "cola de garrote"). En 1874, el zoólogo alemán Hermann Burmeister lo clasificó en su propio género como Doedicurus clavicaudatus , el nombre del género derivado del griego antiguo δοῖδυξ " maja " y oνρά "cola".
Doedicurus era un gliptodonte , más estrechamente relacionado con los armadillos modernos , por lo que era miembro del superorden Xenarthra (junto con los perezosos y los osos hormigueros ) endémico de América del Sur. Los gliptodontes se clasificaron en la familia Glyptodontidae. A lo largo de los siglos XIX y XX, se describieron nuevas especies y géneros sobre la base de diferencias diminutas o discutibles, y la diversidad total alcanzó los 65 géneros con 220 especies. En 1997, Malcolm C. McKenna y Susan K. Bell, en su revisión exhaustiva de la taxonomía de mamíferos, asignaron todos los gliptodontos a la superfamilia Glyptodontoidea, que incluía las familias Pampatheriidae , Palaeopeltidae y Glyptodontidae. Doedicurus se clasificó en Glyptodontidae en la subfamilia Doedicurinae, junto con Eleutherocercus , Prodaedicurus , Comaphorus , Castellanosia , Xiphuroides , Daedicuroides y Plaxhaplous .
En 2016, se extrajo ADN antiguo del caparazón de un espécimen de Doedicurus de 12.000 años de antigüedad y se reconstruyó un genoma mitocondrial casi completo ( cobertura de 76x ). Las comparaciones con los de los armadillos modernos revelaron que los gliptodontos se separaron de los armadillos de tolipeutina y clamiforina hace aproximadamente 34 millones de años en el Eoceno tardío . Esto motivó a moverlos de su propia familia, Glyptodontidae, a la subfamilia Glyptodontinae dentro de la existente Chlamyphoridae . Según esto y el registro fósil, los gliptodontes habrían evolucionado su forma característica y su gran tamaño ( gigantismo ) con bastante rapidez, posiblemente en respuesta al clima de enfriamiento, secado y expansión de las sabanas abiertas.
Descripción
Los gliptodontes tienen dentición hipsodonte , y los dientes tampoco dejaron de crecer en vida, por lo que se supone que se alimentaron predominantemente de pasto. Sin embargo, tienen dientes muy inusuales en comparación con los de otros mamíferos, con tres lóbulos (a excepción de los dos primeros dientes, que tienen los dos lóbulos habituales). El núcleo del diente está hecho de osteodentina , que está rodeado por una capa de ortodentina y cubierto por cemento en lugar de esmalte . Parte de la ortodentina quedó expuesta con el tiempo a medida que se desgastaba el cemento, produciendo una superficie similar a una lima para procesar mejor el césped, muy similar a la dentina dura y el cemento que eventualmente sobresale a través del esmalte de los dientes de caballo y ganado. Los gliptodontes tienen ocho muelas y, como los bovinos , carecen por completo de caninos e incisivos . Sin embargo, Doedicurus y otros gliptodontes grandes parecen haber tenido una abertura notablemente reducida, y los dientes tienen superficies de molienda relativamente pequeñas, lo que indica que eran incapaces de masticar bien los alimentos. Esto puede haber sido causado por el aumento del tamaño de los músculos para sostener la cabeza y el cuello a medida que la armadura en esta región se hizo cada vez más pesada, desplazando los músculos masticadores a posiciones menos eficientes mecánicamente. Esto es extraño, ya que triturar completamente el césped es muy importante para maximizar la absorción de nutrientes, y tal ineficiencia podría indicar un metabolismo lento . La lengua aparentemente fuerte puede haberse modificado parcialmente y haber empujado la comida masticada de manera incompleta hacia el estómago o posiblemente hacia el ciego .
Doedicurus , en promedio, tenía una altura de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas), una longitud total de alrededor de 3,6 m (12 pies) y un peso de aproximadamente 1400 kg (3100 libras), pero se calculó un espécimen de 8000 años. haber sido de 1.900 a 2.370 kg (4.190 a 5.220 libras), lo que podría indicar que Doedicurus creció mucho más en el Holoceno justo antes de extinguirse. Esto la convierte en una de las especies de gliptodontes más pesadas conocidas, junto con Pa. Intermedius , Pa. Subintermedius , G. munizi , G. elongatus y Plaxhaplous . Doedicurus tenía un enorme caparazón abovedado que estaba hecho de muchos escudos ajustados , algo similar al de su pariente moderno, los armadillos . Su cola estaba rodeada por una vaina flexible de hueso y presenta depresiones poco profundas a lo largo de los bordes, que pueden haber sido picos en vida. El caparazón estaba firmemente anclado a la pelvis pero suelto alrededor del hombro. El caparazón presentaba una cúpula, que pudo haber sido un espacio lleno de grasa, similar a la joroba de un camello . El palo de cola podría alcanzar hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo. Suponiendo una deformación máxima de 0.25 (típica para vertebrados ), esfuerzo de esfuerzo de 3x10 5 N m −2 (basado en lo que se mide en los músculos de animales recientemente muertos), y un volumen de 100 L (22 imp gal; 26 US gal ) para el músculo de la cola, Doedicurus pudo haber sido capaz de asestar un golpe de aproximadamente 2.500 J (el mismo orden de magnitud que la energía cinética de la boca de un proyectil de rifle de caza), aunque esto puede ser una subestimación. Suponiendo una masa total de 40 kg (88 lb) en la vida del palo, puede haber alcanzado una velocidad máxima de 11 m / s (40 km / h; 25 mph). La punta de la cola puede haber alcanzado los 15 m / s (54 km / h; 34 mph). Suponiendo que el palo pesara 65 kg (143 lb) de vida, el centro de percusión (el punto de impacto en el palo que habría ejercido la fuerza máxima y habría minimizado el daño causado a sí mismo) habría estado a unos 77 cm (2,5 pies) del propina.
Al igual que con otros gliptodontes y xenartros, el centro de masa parece haber estado más cerca de las patas traseras que de las patas delanteras, lo que indica que la gran mayoría y, en algunos casos, casi todo el peso recaía sobre las patas traseras. Esto podría mostrar que los gliptodontes, cuando su peso se desplazaba más hacia la cola, podían pararse sobre dos patas, aunque no necesariamente mantenían una postura erguida. Los xenartros modernos comúnmente se alzan de esta manera para defenderse, observar o alimentarse. Las extremidades traseras fuertes también habrían sido importantes al acelerar el palo de la cola y mantener la postura después de recibir un golpe. No obstante, los gliptodontes también tenían antebrazos poderosos. Debido a que las extremidades anteriores no necesitaban soportar peso, es posible que cavaran como los armadillos modernos, pero el caparazón y la columna eran mucho más rígidos que los de los armadillos. Alternativamente, las extremidades anteriores pueden haber estado enganchadas al girar el cuerpo para balancear el palo de la cola. Debido a que los gliptodontes más pequeños y anteriores no comparten una distribución de peso similar, la adopción de una postura bípeda puede estar relacionada con el aumento del tamaño corporal.
Paleobiología
Se cree que Doedicurus pastaba , y el alto grado de hipsodoncia y la amplitud del hocico podrían indicar que se alimentaba a granel .
Las especies de gliptodontes aumentaron notablemente de tamaño después del Gran Intercambio Americano y la inmigración de nuevos mamíferos al continente previamente aislado, y algunos de los gliptodontes más grandes, incluido Doedicurus , se conocieron en el Pleistoceno después de este evento. Esto puede indicar que el aumento del gigantismo fue una adaptación anti-depredador en respuesta a los nuevos mamíferos carnívoros. Hay evidencia de que Smilodon se aprovechó de Doedicurus . En el Pleistoceno tardío y el Holoceno, el tamaño aumentó drásticamente, quizás en respuesta a un clima frío (que habría reducido su metabolismo, provocando un aumento de tamaño) o para defenderse de los cazadores humanos que inmigraron recientemente.
Sin embargo, el aumento de la armadura y la masa corporal podría haber sido impulsado principalmente por la competencia intraespecífica en las peleas entre individuos Doedicurus . Si es así, los machos probablemente habrían sido mucho más corpulentos que las hembras. Se ha observado evidencia de fracturas de caparazón consistentes con la fuerza calculada para el impacto de un palo de cola. La vista de Doedicurus puede haber sido demasiado pobre para el uso del garrote de cola en defensa de depredadores. Es posible que la precisión necesaria para golpear a un objetivo con el garrote solo se haya logrado con un adversario estacionario, lo que respalda aún más el uso en el combate ritual en lugar de la defensa de depredadores.
Paleoecología
Después de la formación del Istmo de Panamá alrededor de 2.8 millones de años, terminó el largo período de aislamiento de América del Sur del resto del mundo y fue invadido por especies de América del Norte como parte del Gran Intercambio Americano. Los gliptodontes se habrían encontrado con nuevos mamíferos carnívoros grandes como el oso de cara corta , gatos con dientes de sable como Smilodon y Homotherium , y el jaguar . Estos habían sustituido a los antiguos depredadores endémicas: sebecid cocodrilos, madtsoiid serpientes, aves del terror , y los marsupiales -como sparassodonts . Además de los osos y gatos, otros inmigrantes a América del Sur incluyen caballos , camellos, ciervos, tapir, elefantes ( gomphotheres ), tapires y ratas del Nuevo Mundo . Los mamíferos nativos del Pleistoceno de América del Sur incluyen xenartros, como gliptodontes, perezosos terrestres , osos hormigueros y armadillos; así como marsupiales, los grandes toxodontes y roedores nativos como los puercoespines del Nuevo Mundo .
Doedicurus se encuentra entre los géneros de gliptodontes más comúnmente identificados del Pleistoceno, junto con Glyptodon , Neosclerocalyptus , Hoplophorus , Neuryurus y Panochthus . Los gliptodontes generalmente habitaban pastizales abiertos con clima templado a fresco. Parece haber estado restringido a las frías y húmedas llanuras chacopampeanas del noreste de la Patagonia. Se han encontrado fósiles en Argentina, Brasil y Uruguay. El Pleistoceno se caracterizó por frecuentes ciclos frío / cálido ( glaciares e interglaciares ), y las secuencias en la Patagonia registran más de 15 ciclos glaciares, indicadas por el cambio de loess (depositado durante los glaciares) al paleosuelo (durante los interglaciares). Es posible que los glaciares hayan visto un aumento en la sabana, mientras que los interglaciares (incluida la actualidad) se caracterizan por una expansión de las selvas tropicales.
Doedicurus puede ser la especie de gliptodonte superviviente más reciente, con los últimos fósiles sugeridos hasta la fecha de hace unos 8.000-7.000 años en las Pampas , aunque un espécimen de G. claviceps fue fechado polémicamente hace unos 4.300 años. Doedicurus , como muchas otras megafauna en todo el mundo, se extinguió en el evento de extinción del Cuaternario , que puede haber sido causado por alguna combinación de caza excesiva por parte de los humanos y el cambio climático. Un espécimen sacrificado que data de hace 7.500-7.000 años en esta región al borde de un pantano en el sitio de La Moderna en Argentina muestra que Doedicurus fue cazado por los primeros pobladores humanos de América del Sur y coexistió con ellos durante varios miles de años. Debido a que muchas otras megafauna sudamericana también parecen haber persistido durante algún tiempo después del cierre del Pleistoceno en esta región, como el armadillo Eutatus , el perezoso gigante Megatherium , el caballo americano y el perro Dusicyon avus , es posible que las pampas hayan ha sido una zona de refugio , proporcionando pastizales productivos que probablemente estaba en declive en otras partes del continente. Su desaparición final puede haber sido provocada o simplemente acelerada por la caza humana. Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que estas edades del Holoceno en los sitios pampeanos son probablemente una subestimación, posiblemente debido a la contaminación por ácidos húmicos , y que los sitios probablemente datan del Pleistoceno tardío .