Sparassodonta - Sparassodonta

Sparassodonta
Rango temporal: Paleoceno - Plioceno Posible registro del Cretácico Tardío
Lycopsis longirostris AMNH.jpg
Lycopsis
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Clade : Metatheria
Clade : Marsupialiformes
Orden: † Sparassodonta
Ameghino , 1894
Familias

† Hathliacynidae
† Hondadelphidae
† Borhyaenidae
† Proborhyaenidae
† Thylacosmilidae

Sparassodonta (del griego σπαράσσειν [ sparassein ], rasgar, rasgar; y ὀδούς , gen. Ὀδόντος [ odous , odontos ], diente) es una orden extinta de mamíferos metaterianos carnívoros nativos de América del Sur. Alguna vez se consideró que eran verdaderos marsupiales , pero ahora se cree que son un taxón hermano de ellos, o que son parientes mucho más lejanos, parte de un clado separado de metaterianos de Gondwana . Varios de estos depredadores mamíferos se parecen mucho a los depredadores placentarios que evolucionaron por separado en otros continentes y se citan con frecuencia como ejemplos de evolución convergente . Fueron descritos por primera vez por Florentino Ameghino , a partir de fósiles encontrados en los lechos de Santa Cruz de la Patagonia . Los esparasodontes estuvieron presentes durante el largo período de "espléndido aislamiento" de América del Sur durante el Cenozoico ; durante este tiempo, compartieron los nichos de los grandes depredadores de sangre caliente con las aves no voladoras del terror . Anteriormente, se pensaba que estos mamíferos se extinguieron ante la competencia de los carnívoros placentarios "más competitivos" durante el Gran Intercambio Americano Plioceno , pero investigaciones más recientes han demostrado que los esparasodontos se extinguieron mucho antes de que los carnívoros euterios llegaran a América del Sur (aparte de procyonids , con los que los sparassodonts probablemente no compitieron directamente). Algunos autores se han referido a los sparassodonts como borhyaenoides , pero actualmente el término Borhyaenoidea se refiere a un subgrupo restringido de sparassodonts que comprende borhyaenids y sus parientes cercanos.

Características

Aunque los miembros del orden Sparassodonta mostraron muchas similitudes con los carnívoros placentarios , no estaban estrechamente relacionados y son un muy buen ejemplo de evolución convergente. Por ejemplo, los molares de los esparasodontos eran muy similares a los dientes afilados de los carnívoros placentarios. Los caninos también se alargaron y, en algunos casos, se parecen a los de los gatos con dientes de sable . Los esparasodontes abarcaban una amplia gama de tamaños corporales, desde formas de comadreja o civeta de 2,2 libras (1 kg) hasta Thylacosmilus , que era del tamaño de un leopardo . Junto con los tilacoleónidos australianos , los esparasodontos incluyen algunos de los carnívoros metaterianos más grandes.

Sparassodonta se caracteriza por sinapomorfias dentales que distinguen al grupo de otros mamíferos estrechamente relacionados. Los rasgos inequívocos que unen a los primeros Sparassodonts incluyen:

  • un hocico que forma un bulto pronunciado alrededor de los dientes caninos cuando se ve desde arriba
  • un reborde en el molar superior (preparacrista) orientado anterobucal (hacia la mejilla) con respecto al eje largo del diente.
  • una quilla pronunciada cerca de la base del frente del paracónido
  • crestas en molares inferiores (postprotocristid-metacristid) paralelas u oblicuas con respecto al eje de la mandíbula inferior.
  • una protocónida muy alta (> 90% de la longitud del diente, secundariamente perdida en Hondadelphys y Stylocynus ) que sobresale hacia un lado y es más ancha en su punto medio que en su base
  • talonid (extremo aplastante) del molar inferior estrecho en relación con trigonid (extremo cortante).
Más información: Molar (diente)

La fórmula dental de la mayoría de los esparasodontos es4.1.3.43.1.3.4, con la excepción de los borhienidos , que tienen tres incisivos superiores , los proborhienidos (a excepción de Callistoe ), que tienen solo dos incisivos inferiores , y los tilacosmidos , que tienen solo dos incisivos inferiores , al menos dos incisivos superiores y solo dos premolares superiores e inferiores. a cada lado de la mandíbula. A algunos ejemplares de Borhyaena y Arctodictis también les falta el último molar superior , lo que demuestra que la presencia de este diente era variable en estas especies. Los esparasodontos tenían un modo metateriano típico de reemplazo dental, reemplazando solo el tercer premolar superior e inferior a lo largo de su vida. En los tilacosmidos, el premolar superior deciduo nunca se reemplazó.

Los esparasodontos tienen huesos epipúbicos muy reducidos , hasta el punto de que el análisis inicial ni siquiera pudo encontrar evidencia de ellos. Esta es una característica compartida con el tilacino australiano , e históricamente argumentada como una sinapomorfia , aunque hoy en día se considera que se desarrolló de forma independiente por razones poco conocidas. Al igual que con los tilacinos, es muy probable que en su lugar posean elementos cartilaginosos largos.

Historia evolutiva

Se ha sugerido que los esparasodontes están relacionados con una variedad de otros grupos de metaterianos. Florentino Ameghino , quien describió por primera vez los fósiles del grupo, pensó que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los creodontos y eran un grupo de transición entre metaterianos y placentarios carnívoros (incluidos los carnívoros modernos ). Los autores contemporáneos de finales del siglo XIX y principios del XX rechazaron esta hipótesis y consideraron que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los tilacinos y dasuridos australianos . La hipótesis más popular durante gran parte del siglo XX fue que los esparasodontes estaban estrechamente relacionados con las zarigüeyas . En 1990, Marshall et al. (1990) consideraron a los estagodóntidos del Cretácico como miembros de Sparassodonta, pero esto fue criticado por autores posteriores. Marshall y Kielan-Jaworowska (1992) consideraron que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los deltatheroidans , pero esto también fue criticado. La mayoría de estas hipótesis se basaron en adaptaciones similares para dietas carnívoras en esparasodontes, zarigüeyas, dasyuromorfos, estagodontes y deltatheroidans, que son muy propensos a la evolución convergente dentro de los mamíferos. Szalay (1994) consideró que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los paucituberculatanos en función de las características del tobillo. En los últimos años ha habido un consenso creciente de que los esparasodontos se colocan justo fuera del grupo de la corona Marsupialia , en un clado más amplio ( Pucadelphyida ) que incluye pucadelfíidos y esparasodontos.

Se ha sugerido que varios otros taxones metaterianos son esparasodontos o están estrechamente relacionados con los esparasodontos. Se ha observado que los taxones australianos de Murgon, Archaeonothos , son similares a los esparasodontos, pero actualmente sus relaciones no están completamente concluidas. Carneiro (2018) recuperó el género Varalphadon del Cretácico Superior de Norteamérica como miembro basal de Sparassodonta. Sin embargo, esta interpretación de Varalphadon como un sparassodonte no ha sido apoyada por análisis filogenéticos posteriores, y la mayoría de las supuestas sinapomorfias entre Varalphadon y sparassodonts no están realmente presentes en Varalphadon o se ha sugerido que se deben a una evolución convergente. Actualmente, los esparasodontos se consideran endémicos de América del Sur y ni siquiera se han encontrado en continentes cercanos como la Antártida (que de otra manera comparte muchos grupos de mamíferos con América del Sur, como litopternos , astrapotheres , microbiotheres y polydolopids ).

La historia temprana de Sparassodonta es poco conocida, ya que la mayoría de los miembros del Paleoceno y Eoceno de este grupo solo se conocen a partir de dientes aislados y mandíbulas fragmentarias. Sin embargo, una especie, la Callistoe vincei del Eoceno medio , se conoce a partir de un esqueleto articulado casi completo. Como Callistoe pertenece a uno de los grupos más especializados de esparasodontes, esto indica que los otros grupos principales (por ejemplo, borhienidas, hathliacynids, etc.) también deben haber surgido en este momento. Originalmente, se consideraba que el Mayulestes metateriano del Paleoceno temprano era el miembro más antiguo conocido de Sparassodonta, pero los análisis filogenéticos sugieren que esta especie representa una radiación independiente de metaterianos carnívoros más estrechamente relacionados con Pucadelphys ; sin embargo, estudios recientes muestran que estos taxones estaban estrechamente relacionados con los borhienidos. Al momento de escribir estas líneas, los primeros esparasodontes verdaderos conocidos son Allqokirus australis , una especie del mismo sitio que Mayulestes que puede resultar no ser un esparasodonte, y un astrágalo aislado del sitio del Paleoceno más antiguo de Punta Peligro, Argentina .

El esqueleto de Lycopsis longirostrus , del Mioceno medio tardío de Colombia.

Los esparasodontos se pueden dividir en seis grupos principales; esparasodontes basales (? Paleoceno más temprano - Mioceno tardío ), especies que no pueden asignarse fácilmente a ninguno de los otros grupos de esparasodontes y cuyos dientes a menudo exhiben adaptaciones para la omnivoría ; hathliacynids (finales Oligocene -Early Plioceno / tardío Plioceno ), que van desde un marta a un thylacine en tamaño, y tienen de largo, zorro-como hocicos y dientes fuertemente adaptadas para carnivory ; borhyaenoides basales ( Eoceno medio - Mioceno tardío ), borhyaenoides que no pueden clasificarse fácilmente en las familias Borhyaenidae , Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varían en tamaño y forma; borhienidos ( Mioceno temprano-tardío ), el grupo de esparasodontes más especializado para correr, pero no tanto como los carnívoros vivos o incluso los tilacinos ; proborhienidos ( Eoceno medio - Oligoceno tardío ), formas robustas, parecidas a las de un glotón , con caninos superiores e inferiores en constante crecimiento ; y tilacosmidos ( Plioceno tardío del Mioceno temprano ), otro grupo terrestre especializado con caninos superiores en forma de sable en constante crecimiento .

Después del Mioceno medio, los esparasodontos comenzaron a disminuir lentamente en diversidad. Los borhyaenoides basales se conocen por última vez en el Mioceno tardío temprano ( Pseudolycopsis cabrerai y Lycopsis viverensis ), y después de este tiempo fueron reemplazados al menos parcialmente por esparasodontes basales de gran cuerpo como Stylocynus . Se ha sugerido que este cambio en el dominio se debió a los hábitos más omnívoros de los esparasodontos basales, que pueden haber sido más capaces de explotar los climas más estacionales de América del Sur durante el Neógeno tardío . Los borhienidos se conocen por última vez en el último Mioceno , aunque solo se conocen restos fragmentarios de este grupo de este período. Posteriormente, los restos asignados a este grupo se han vuelto a identificar como tilacosmidos o procyonids . En el Plioceno , solo quedaban dos familias de esparasodontes en América del Sur, los Hathliacynidae y los Thylacosmilidae . Los restos de hathliacynid plioceno son raros, y es posible que estos animales puedan haber competido con los grandes didelphids carnívoros como Lutreolina que aparecieron en esta época. Los Hathliacynids se conocen definitivamente por última vez desde el Plioceno temprano , aunque sus restos son raros. Los tilacosmidos, por otro lado, fueron más exitosos y abundantes, siendo algunos de los únicos mamíferos carnívoros grandes en América del Sur durante el Plioceno, antes de morir durante un recambio de fauna a mediados de la época (los especímenes más jóvenes de tilacosmidos son ~ 3,3 Ma). Todavía no es seguro por qué Sparassodonta disminuyó en diversidad y se extinguió durante el Cenozoico tardío, pero parece que la competencia de los carnívoros euterios no fue un factor, como lo hicieron los análogos placentarios de sparassodonts ( perros , comadrejas y gatos dientes de sable ). no entraron en Sudamérica hasta el Pleistoceno medio, varios millones de años después de que sus contrapartes sparassodont se extinguieran. Los sparassodontes coexistieron con los procyonids del grupo Cyonasua durante el Mioceno tardío y el Plioceno, pero los procyonids del grupo Cyonasua parecen haber sido principalmente omnívoros y ocuparon nichos ecológicos que los sparassodonts nunca ocuparon, lo que puede ser una de las razones por las que estos animales pudieron colonizar América del Sur a pesar de el gremio diverso de depredadores en el Mioceno tardío. La disminución general en la diversidad sparassodonta de finales del Mioceno hasta el final de la Plioceno puede estar vinculado a los climas de refrigeración siguientes el óptimo climático Mioceno medio y el inicio de las Pleistocenos edades de hielo .

Paleobiología

Los esparasodontos eran carnívoros y, con la excepción de algunos miembros basales de todos los miembros de este grupo, eran hipercarnívoros (con dietas compuestas por más del 70% de carne). Solo Hondadelphys y Stylocynus parecen haber exhibido adaptaciones para el omnívoro , e incluso entonces Stylocynus puede haber tenido una dieta más mesocarnívora similar a los cánidos que omnívora. Los roedores caviomorfos de tamaño mediano a grande y los mamíferos parecidos a roedores (p. Ej., Pequeños notoungulados ) parecen haber sido presas comunes de los esparasodontes. El holotipo subadulto de Lycopsis longirostrus conserva restos del dinomyid Scleromys colombianus como contenido intestinal fosilizado. Los coprolitos Sparassodont de la Formación Santa Cruz conservan los huesos de roedores chinchillid y octodontoid en su interior. Se han encontrado marcas de mordeduras de esparasodontes de tamaño mediano en el pequeño Paedotherium notoungulado . Los datos de isótopos estables del Mioceno tardío temprano Lycopsis viverensis y Thylacosmilus atrox sugieren que estas especies se alimentaron de herbívoros C3 en hábitats abiertos, probablemente no jóvenes.

Se han encontrado marcas de mordeduras probablemente pertenecientes a hathliacynid sparassodonts en los restos de pingüinos y patos marinos no voladores en antiguas colonias de anidación de aves marinas, lo que sugiere que los sparassodonts atacaron colonias de aves marinas en busca de huevos, carroña y otras presas como lo hacen muchos mamíferos depredadores en la actualidad.

Se ha interpretado que los esparasodontes borhyaenid y proborhyaenid son capaces de triturar huesos similares a las hienas modernas , los glotones o el diablo de Tasmania ( Sarcophilus harrisii ) debido a sus mandíbulas profundas, premolares bulbosos con raíces profundas y desgaste pronunciado en sus puntas, extensas fusionadas o entrelazadas sínfisis mandibulares , grandes fosas maseteras , microfracturas en el esmalte de sus dientes y fuerzas de mordida estimadas elevadas. Australohyaena antiquua muestra adaptaciones particularmente pronunciadas para el agrietamiento de huesos, con una mandíbula muy profunda y nasales fuertemente arqueadas similares a las que se ven en los hienidos modernos .

Según estudios del esqueleto postcraneal , parece que la mayoría de los esparasodontes eran escansoriales (adaptados para trepar), aunque las adaptaciones terrestres evolucionaron en Lycopsis longirostrus , borhienidos, proborhienidos y tilacosmidos. La mayoría de los esparasodontos eran plantígrados , se ha sugerido que Borhyaena era digitígrado, pero esto ha sido cuestionado. La única excepción fue Thylacosmilus , que se ha interpretado como que tiene un antepié digitigrado y un retropié semiplantigrado, esto ha sido apoyado por huellas fósiles.

Un aspecto inusual de la paleoecología del sparassodont es que en la mayoría de las localidades fósiles sus restos son casi diez veces más raros de lo que cabría esperar en base a comparaciones con mamíferos carnívoros en sitios fósiles en otras partes del mundo. Las razones exactas de esto no están claras, aunque parece ser un patrón más amplio aplicable a otros grupos de carnívoros terrestres cenozoicos de América del Sur (es decir, aves del terror ).

Se sabe poco sobre el comportamiento y la biología de los esparasodontos fuera de los hábitos locomotores y dietéticos generales. Argot (2004) propuso que Thylacosmilus atrox puede haber exhibido un cuidado parental prolongado después del destete de la descendencia, dado que se ha sugerido que los dientes de sable en general requieren largos períodos juveniles para que las crías adquieran la habilidad necesaria para usarlos de manera efectiva. Sin embargo, esto no se ha probado más. Los esparasodontes tienen cerebros relativamente grandes y complejos para los metaterianos, comparables a los de algunos marsupiales australianos como las zarigüeyas australianas , aunque las masas corporales utilizadas para producir estas estimaciones del tamaño relativo del cerebro son bajas en comparación con estudios posteriores que sugieren que estos valores podrían estar sobreestimados. Los esparasodontes parecen haber tenido muy poca visión binocular, siendo los borhienidos los que tienen el mayor grado de percepción de profundidad (pero aún más bajo que los carnívoros modernos) y los ojos de Thylacosmilus mirando casi completamente hacia los lados. Sin embargo, estudios posteriores han encontrado que Thylacosmilus probablemente mantuvo su cabeza en una posición hacia abajo, lo que habría permitido una visión binocular más de lo que se pensaba anteriormente. Se han documentado heridas en la cara de especímenes de Borhyaena tuberata y Sipalocyon gracilis , lo que podría sugerir hábitos agresivos similares a los del diablo de Tasmania moderno ( Sarcophilus harrisii ). Varios ejemplares de hathliacynids ( Sipalocyon y Cladosictis ) muestran un trastorno patológico caracterizado por la presencia de crecimientos en la superficie de la mandíbula, que en los casos más extremos puede resultar en la pérdida de varios dientes debido a crecimientos patológicos óseos. Se desconoce la causa exacta de esta afección (es decir, infección, virus, parásito) y por qué parece ocurrir solo en pequeños esparasodontes, aunque esta afección también se ha documentado en microbioterianos .

Clasificación

El siguiente cladograma de interrelaciones de esparasodontes es posterior a Engelman et al. , 2020. No todos los estudios están de acuerdo en la relación de grupo hermano entre Thylacosmilidae y Borhyaenidae recuperados aquí, y otros estudios encuentran que los tilacosmidos están más estrechamente relacionados con los proborhyenidos . Las relaciones entre los hathliacynids también son relativamente inestables.

Sparassodonta
 
 

Allqokirus

 
 

Mayulestes

 
 
 
 

Patene

 
 
Hondadelphidae
 

Hondadelphys

 
 

Stylocynus

 
 
 
Hathliacynidae
 
 

Cladosictis

 
 

Acyon

 
 
 
 

Sipalocyon

 
 

Notogale

 
 

Sallacyon

 
 
 
Borhyaenoidea
 

Lycopsis longirostrus

 
 
 

Lycopsis viverensis

 
 

Lycopsis torresi

 
 

Lycopsis padillai

 
 
 
 

Prothylacynus

 
 

Pharsophorus

 
 
Borhyaenidae
 

Borhyaena

 
 
 

Australohyaena

 
 
 

Arctodictis sinclairi

 
 

Arctodictis munizi

 
 
 
 
Proborhyaenidae
 

Calistoe

 
 
 
 

Paraborhyaena

 
 

Proborhyaena

 
 
Thylacosmilinae
 

Eomakhaira

 
 
 

Patagosmilus

 
 

Thylacosmilus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Dentro de Metatheria , un grupo de análisis filogenético de 2016 encontró que los borhienidos forman un clado con el "cráneo de Gurlin Tsav" asiático, así como con otros taxones de América del Sur. La misma filogenia encontró que los marsupiales se agrupan entre varias especies del Cretácico de América del Norte. El árbol filogenético se reproduce a continuación.

Marsupialiformes
 
 

Cráneo de Gurlin Tsav

 
 
 

Borhyaenidae

 
 
 

Mayulestes

 
 
 

Jaskhadelphys

 
 
 

Andinodelphys

 
 

Pucadelphys

 
 
 
 
 
 
 
 

Asiaterio

 
 
 
 

Iugomortiferum

 
 

Kokopellia

 
 
 

Aenigmadelphys

 
 

Anchistodelphys

 
 
Glasbiidae

Glasbius

 
Pediomyidae

Pediomys

 
 
Stagodontidae
 

Pariadens

 
 
 

Eodelphis

 
 

Didelphodon

 
 
 
Alphadontidae
 

Turgidodon

 
 

Alphadon

 
 

Albertatherium

 
 
 

Marsupialia

 
 
 
 

Taxonomía

La clasificación taxonómica a continuación sigue la última revisión del grupo, la de Prevosti y Forasiepi (2018), con adiciones de estudios más recientes. Aunque Mayulestes se describió originalmente como un esparasodonte, análisis filogenéticos posteriores han demostrado que lo más probable es que no pertenezca a este grupo; sin embargo, estudios más recientes muestran que está estrechamente relacionado con los esparasodontos. De manera similar, aunque alguna vez se pensó que los borhiaenoides basales como Lycopsis y Prothylacynus pertenecían a una familia distinta (Prothylacynidae), los análisis filogenéticos han encontrado que estos animales no representan un grupo monofilético . La edad exacta de la mayoría de las especies del Eoceno de sparassodonts es incierto, dada la falta de información estratigráfica precisa asociada con la mayoría de las muestras y la reciente división de la Casamayorense SALMA en el Vacan y Barranquense SALMAs .

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos