Esquistosoma -Schistosoma
Schistosoma es un género de trematodos , comúnmente conocidos como trematodos sanguíneos . Son gusanos planos parásitos responsables de un grupo muy importante de infecciones en humanos denominado esquistosomiasis , que la Organización Mundial de la Salud considera como la segunda enfermedad parasitaria más devastadora desde el punto de vista socioeconómico(después de la malaria ), con cientos de millones de personas infectadas en todo el mundo.
Los gusanos planos adultos parasitan los capilares sanguíneos del mesenterio o del plexo de la vejiga, dependiendo de la especie infectante. Son únicos entre los trematodos y cualquier otro gusano plano porque son dioicos con un dimorfismo sexual distinto entre machos y hembras . Se liberan miles de huevos que llegan a la vejiga o al intestino (según la especie infectante), y luego se excretan en la orina o las heces al agua dulce . Luego, las larvas deben atravesar un caracol huésped intermedio , antes de que surja la siguiente etapa larvaria del parásito que puede infectar a un nuevo huésped mamífero al penetrar directamente en la piel.
Evolución
Los orígenes de este género siguen sin estar claros. Durante muchos años se creyó que este género tenía un origen africano, pero la secuenciación del ADN sugiere que las especies ( S. edwardiense y S. hippopotami ) que infectan al hipopótamo ( Hippopotamus amphibius ) podrían ser basales. Dado que los hipopótamos estaban presentes tanto en África como en Asia durante la era Cenozoica , el género podría haberse originado como parásitos de los hipopótamos. Los huéspedes originales de las especies del sudeste asiático probablemente fueron roedores .
Sobre la base de los filogenia de los caracoles de acogida parece probable que el género evolucionó en Gondwana entre 70 hace millones de años y 120 millones de años atrás .
El grupo hermano de Schistosoma es un género de esquistosomas que infectan a elefantes , Bivitellobilharzia .
El parásito del ganado bovino , ovino , caprino y caprino Orientobilharzia turkestanicum parece estar relacionado con los esquistosomas africanos. Esta última especie se ha transferido desde entonces al género Schistosoma .
Dentro del haematobium grupo S. bovis y S. curassoni parecen estar estrechamente relacionados como hacer de S. leiperi y S. mattheei .
S. mansoni parece haber evolucionado en África oriental hace 0,43-0,30 millones de años.
S. mansoni y S. rodhaini parecen haber compartido un ancestro común hace entre 107,5 y 147,6 mil años. Este período se superpone con la evidencia arqueológica más antigua de pesca en África. Parece que S. mansoni se originó en África Oriental y experimentó una disminución en el tamaño efectivo de la población hace 20-90 mil años antes de dispersarse por todo el continente durante el Holoceno . Esta especie fue luego transmitida a las Américas por la trata de esclavos.
S. incognitum y S. nasale están más estrechamente relacionados con las especies africanas que con el grupo japonicum .
S. sinensium parece haber irradiado durante el Plioceno .
S. mekongi parece haber invadido el sudeste asiático a mediados del Pleistoceno.
Fechas de especiación estimadas para el grupo japonicum : ~ 3,8 millones de años para S. japonicum / esquistosoma del sudeste asiático y ~ 2,5 millones de años para S. malayensis / S. mekongi .
Schistosoma turkestanicum se encuentra infectando ciervos rojos en Hungría . Estas cepas parecen haber divergido de las encontradas en China e Irán . La fecha de la divergencia parece ser 270.000 años antes del presente.
Taxonomía
El género Schistosoma tal como se define actualmente es parafilético , por lo que es probable que se realicen revisiones. Dentro de este género se reconocen más de veinte especies.
El género se ha dividido en cuatro grupos: indicum , japonicum , haematobium y mansoni . Las afinidades de las especies restantes aún se están aclarando.
En África se encuentran trece especies. Doce de ellos se dividen en dos grupos: los que tienen una espina lateral en el huevo ( grupo mansoni ) y los que tienen una espina terminal ( grupo hematobium ).
Grupo mansoni
Las cuatro especies del grupo mansoni son: S. edwardiense , S. hippotami , S. mansoni y S. rodhaini .
Grupo hematobio
Las nueve especies del grupo haematobium son: S. bovis , S. curassoni , S. guineensis , S. haematobium , S. intercalatum , S. kisumuensis , S. leiperi , S. margrebowiei y S. mattheei .
S. leiperi y S. matthei parecen estar relacionados. S. margrebowiei es basal en este grupo. S. guineensis es la especie hermana del grupo S. bovis y S. curassoni . S. intercalatum puede ser en realidad un complejo de especies de al menos dos especies.
Grupo Indicum
El grupo indicum tiene tres especies: S. indicum , S. nasale y S. spindale . Este grupo parece haber evolucionado durante el Pleistoceno. Todos usan caracoles pulmonares como hospedadores. S. spindale se distribuye ampliamente en Asia, pero también se encuentra en África. Ocurren en Asia e India .
S. indicum se encuentra en India y Tailandia .
El grupo indicum parece ser el clado hermano de la especie africana.
Grupo japonicum
El grupo japonicum tiene cinco especies: S. japonicum , S. malayensis y S. mekongi , S. ovuncatum y S. sinensium y estas especies se encuentran en China y el sudeste asiático.
S. ovuncatum forma un clado con S. sinensium y se encuentra en el norte de Tailandia. Se desconoce el hospedador definitivo y el hospedador intermedio es el caracol Tricula bollingi . Se sabe que esta especie utiliza caracoles de la familia Pomatiopsidae como huéspedes.
S. incognitum parece ser basal en este género. Puede estar más estrechamente relacionado con la especie africano-india que con el grupo del sudeste asiático. Esta especie utiliza caracoles pulmonares como hospedadores. El examen de las mitocondrias sugiere que Schistosoma incognitum puede ser un complejo de especies.
Nuevas especies
A partir de 2012, se han transferido cuatro especies adicionales a este género, previamente clasificadas como especies del género Orientobilharzia . Orientobilharzia difiere morfológicamente de Schistosoma solo en base al número de testículos. Una revisión de los datos morfológicos y moleculares ha demostrado que las diferencias entre estos géneros son demasiado pequeñas para justificar su separación. Las cuatro especies son
- Schistosoma bomfordi
- Schistosoma datta
- Schistosoma harinasutai
- Schistosoma turkestanicum
Híbridos
El híbrido S. haematobium-S. guineenis se observó en Camerún en 1996. S. haematobium sólo pudo establecerse después de la deforestación de la selva tropical en Loum junto al endémico S. guineensis ; la hibridación condujo a la exclusión competitiva de S. guineensis .
En 2003, un S. mansoni-S. El híbrido rodhaini se encontró en caracoles en el oeste de Kenia . En 2009, no se había encontrado en humanos.
En 2009, S. haematobium – S. Se describieron híbridos de bovis en niños del norte de Senegal. La cuenca del río Senegal había cambiado mucho desde la década de 1980 después de la construcción de la presa Diama en Senegal y la presa Manantali en Mali. La presa de Diama impidió la entrada de agua del océano y permitió nuevas formas de agricultura. La migración humana, el aumento del número de ganado y los lugares donde tanto los humanos como el ganado contaminan el agua facilitaron la mezcla entre los diferentes esquistosomas en N'Der , por ejemplo. El mismo híbrido se identificó durante la investigación de 2015 de un brote de esquistosomiasis en Córcega , que se remonta al río Cavu .
En 2019, una S. haematobium – S. mansoni híbrido se describió en un paciente de 14 años con hematuria de Côte d'Ivoire .
Cladograma
Un cladograma basado en genes de ARN ribosómico 18S , ARN ribosómico 28S y subunidad I (COI) de citocromo c oxidasa parcial muestra relaciones filogénicas de especies del género Schistosoma :
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Comparación de huevos
Distribución geográfica
Las áreas geográficas asociadas con la esquistosomiasis por la Organización Mundial de la Salud a enero de 2017 incluyen en orden alfabético: África, Brasil, Camboya, el Caribe, China, Córcega, Indonesia, Laos, Oriente Medio, Filipinas, Surinam y Venezuela. No se habían registrado casos en Europa desde 1965, hasta que se produjo un brote en Córcega.
Esquistosomiasis
Los gusanos planos parásitos de Schistosoma causan un grupo de infecciones crónicas llamadas esquistosomiasis conocidas también como bilharziasis. Un fármaco anti-esquistosoma es un esquistosomicida .
Especies que infectan a los humanos
El parasitismo de los humanos por Schistosoma parece haber evolucionado al menos en tres ocasiones tanto en Asia como en África .
- S. guineensis , una especie descrita recientemente, se encuentra enÁfrica occidental. Loshospedadores intermedios decaracolesconocidosincluyen Bulinus forskalii .
- S. haematobium , comúnmente conocida comoduela delavejiga, originalmente encontrada en África, elCercano Orientey lacuencadelMediterráneo, se introdujo en la India durante la Segunda Guerra Mundial. Los caracoles de agua dulce del género Bulinus son un huésped intermedio importante para este parásito. Entre los huéspedes finales, los humanos son los más importantes. Otros huéspedes finales rara vez son babuinos y monos.
- S. intercalatum . Los huéspedes finales habituales son los humanos. Otros animales pueden infectarse experimentalmente.
- S. japonicum , cuyo nombre común es simplementeduelo de sangre, está muy extendido en eleste de Asiay laregión delPacíficosudoccidental. EnTaiwán,esta especie solo afecta a los animales, no a los humanos. Los caracoles de agua dulce del género Oncomelania son un huésped intermedio importante deS. japonicum. Los huéspedes finales son humanos y otros mamíferos, incluidos gatos, perros, cabras, caballos, cerdos, ratas y búfalos de agua.
- S. malayensis Esta especie parece ser una infección poco frecuente en los seres humanos y se considera unazoonosis. El huésped vertebrado natural esla rata gigante Sunda de Müller(Sundamys muelleri). Los caracoles hospedadores son especies de Robertsiella (R. gismanni,R. kaporensisyR. silvicola(ver Attwood et al. 2005 Journal of Molluscan Studies Volumen 71, Número 4 págs. 379–391).
- S. mansoni , que se encuentra enÁfrica,Brasil,Venezuela,Surinam, lasAntillas Menores,Puerto RicoyRepública Dominicana. También se conoce comofiebre del pantanootrematodo sanguíneo de Manson. Los caracoles de agua dulce del género Biomphalaria son un huésped intermedio importante para este trematodo. Entre los huéspedes finales, los humanos son los más importantes. Otros huéspedes finales son babuinos, roedores y mapaches.
- S. mekongi está relacionado conS. japonicumy afecta las venas mesentéricas superior e inferior. S. mekongi sediferencia en que tiene huevos más pequeños, un huésped intermedio diferente ( Neotricula aperta ) y un período de preparación más largo en el huésped mamífero. Los huéspedes finales son humanos y perros. El caracol Tricula aperta también puede infectarse experimentalmente con esta especie.
| Nombre científico | Primer anfitrión intermedio | Zona endémica |
|---|---|---|
| Schistosoma guineensis | Bulinus forskalii | África occidental |
| Schistosoma intercalatum | Bulinus spp | África |
| Schistosoma haematobium | Bulinus spp. | África , Medio Oriente |
| Schistosoma japonicum | Oncomelania spp. | China , Asia oriental , Filipinas |
| Schistosoma malayensis | Robertsiella spp. | El sudeste de Asia |
| Schistosoma mansoni | Biomphalaria spp. | África , América del Sur , Caribe , Medio Oriente |
| Schistosoma mekongi | Neotricula aperta | El sudeste de Asia |
Especies que infectan a otros animales
Schistosoma indicum , Schistosoma nasale , Schistosoma spindale y Schistosoma leiperi son parásitos de los rumiantes .
Schistosoma edwardiense y Schistosoma hippopotami son parásitos del hipopótamo.
Schistosoma ovuncatum y Schistosoma sinensium son parásitos de roedores.
Morfología
Los esquistosomas adultos comparten todas las características fundamentales de la digenea. Tienen un básico simetría bilateral , lechones orales y ventrales, un cuerpo de cubierta de un sincitial tegumento , una persiana fin sistema digestivo que consiste en la boca , esófago y bifurcado ciegos ; el área entre el tegumento y el tubo digestivo se llena con una red suelta de células del mesodermo y un sistema excretor u osmorregulador basado en células de llama . Los gusanos adultos tienden a medir entre 10 y 20 mm (0,39 a 0,79 pulgadas) de largo y utilizan globinas de la hemoglobina de sus huéspedes para su propio sistema circulatorio.
Reproducción
A diferencia de otros trematodos, los esquistosomas son dioicos , es decir , los sexos están separados. Los dos sexos presentan un fuerte dimorfismo sexual y el macho es considerablemente más grande que la hembra. El macho rodea a la hembra y la encierra dentro de su canal ginacofórico durante toda la vida adulta de los gusanos. A medida que el macho se alimenta de la sangre del anfitrión, le pasa un poco a la hembra. El macho también transmite sustancias químicas que completan el desarrollo de la hembra, con lo cual se reproducirán sexualmente. Aunque es raro, a veces los esquistosomas apareados se "divorcian", en el que la hembra deja al macho por otro macho. No se comprende la razón exacta, aunque se cree que las hembras dejarán a sus parejas para aparearse con machos más distantes genéticamente. Tal mecanismo biológico serviría para disminuir la endogamia y puede ser un factor detrás de la diversidad genética inusualmente alta de los esquistosomas.
Genoma
Se han informado los genomas de Schistosoma haematobium , S. japonicum y S. mansoni .
Historia
Los huevos de estos parásitos fueron vistos por primera vez por Theodor Maximilian Bilharz , un patólogo alemán que trabajaba en Egipto en 1851 y que encontró los huevos de Schistosoma haematobium durante una autopsia . Escribió dos cartas a su antiguo maestro von Siebold en mayo y agosto de 1851 describiendo sus hallazgos. Von Siebold publicó un artículo en 1852 que resumía los hallazgos de Bilharz y nombraba a los gusanos Distoma haematobium . Bilharz escribió un artículo en 1856 describiendo los gusanos de manera más completa. Su morfología inusual significaba que no podían incluirse cómodamente en Distoma . Así que en 1856 Meckel von Helmsback ( de ) creó el género Bilharzia para ellos. En 1858, David Friedrich Weinland propuso el nombre Schistosoma (en griego: "cuerpo dividido") porque los gusanos no eran hermafroditas sino que tenían sexos separados. A pesar de que Bilharzia tiene precedencia, el nombre del género Schistosoma fue adoptado oficialmente por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica . El término Bilharzia para describir la infección por estos parásitos todavía se usa en círculos médicos.
Bilharz también describió Schistosoma mansoni , pero esta especie fue redescrita por Louis Westenra Sambon en 1907 en la Escuela de Medicina Tropical de Londres, quien la nombró en honor a su maestro Patrick Manson .
En 1898, Stiles y Hassel colocaron todas las especies conocidas en una subfamilia . Esto fue elevado a la categoría de familia por Looss en 1899. Poche en 1907 corrigió un error gramatical en el apellido. El ciclo de vida de Schistosoma mansoni fue determinado por el parasitólogo brasileño Pirajá da Silva (1873-1961) en 1908.
En 2009, se decodificaron los genomas de Schistosoma mansoni y Schistosoma japonicum , lo que abrió el camino a nuevos tratamientos dirigidos. En particular, el estudio descubrió que el genoma de S. mansoni contenía 11.809 genes , incluidos muchos que producen enzimas para descomponer proteínas , lo que permite al parásito perforar el tejido. Además, S. mansoni no tiene una enzima para producir ciertas grasas , por lo que debe depender de su anfitrión para producirlas.
Tratamiento
Referencias
Otras lecturas
- Ross AG, Sleigh AC, Li Y, Davis GM, Williams GM, Jiang Z, et al. (Abril de 2001). "Esquistosomiasis en la República Popular China: perspectivas y desafíos para el siglo XXI" . Revisiones de microbiología clínica . 14 (2): 270–95. doi : 10.1128 / CMR.14.2.270-295.2001 . PMC 88974 . PMID 11292639 .
enlaces externos
- Departamento británico para el control del desarrollo internacional de la esquistosomiasis
- La página de la Organización Mundial de la Salud sobre esquistosomiasis
- Laboratorio de esquistosomas de la Universidad de Cambridge
- Descripción general de los parásitos de Schistosoma, biología, imagen del ciclo de vida en MetaPathogen