Giberelina - Gibberellin
Las giberelinas (GA) son hormonas vegetales que regulan varios procesos de desarrollo , incluido el alargamiento del tallo , la germinación , la latencia , la floración , el desarrollo de las flores y la senescencia de las hojas y los frutos . Los AG son una de las clases de hormonas vegetales más conocidas. Se cree que la cría selectiva (aunque inconsciente) de cepas de cultivos que eran deficientes en la síntesis de AG fue uno de los impulsores clave de la " revolución verde " en la década de 1960, una revolución que se le atribuye haber salvado más de mil millones de vidas en todo el mundo.
Historia
Las primeras incursiones en la comprensión de los AG fueron desarrollos en el campo de la patología vegetal , con estudios sobre las bakanae , o enfermedad de las "plántulas tontas" en el arroz . La enfermedad tonta de las plántulas causa un fuerte alargamiento de los tallos y hojas de arroz y eventualmente hace que se vuelquen. En 1926, el científico japonés Eiichi Kurosawa identificó que la estúpida enfermedad de las plántulas era causada por el hongo Gibberella fujikuroi . Un trabajo posterior en la Universidad de Tokio mostró que una sustancia producida por este hongo desencadenaba los síntomas de la enfermedad de las plántulas tontas y llamaron a esta sustancia "giberelina".
El aumento de la comunicación entre Japón y Occidente después de la Segunda Guerra Mundial aumentó el interés por la giberelina en el Reino Unido (Reino Unido) y los Estados Unidos (EE. UU.). Los trabajadores de Imperial Chemical Industries en el Reino Unido y el Departamento de Agricultura de los EE. UU. Aislaron de forma independiente el ácido giberélico (los estadounidenses se referían originalmente a la sustancia química como "giberelina-X", antes de adoptar el nombre británico; la sustancia química se conoce como giberelina A3 o GA3 en Japón)
El conocimiento de las giberelinas se extendió por todo el mundo a medida que se hacía más evidente el potencial de su uso en varias plantas de importancia comercial. Por ejemplo, una investigación que comenzó en la Universidad de California, Davis a mediados de la década de 1960 llevó a su uso comercial en uvas de mesa sin semillas Thompson en todo California en 1962. Un conocido inhibidor de la biosíntesis de giberelina es el paclobutrazol (PBZ), que a su vez inhibe el crecimiento y induce la fructificación temprana así como la formación de semillas.
Se temía una escasez crónica de alimentos durante el rápido aumento de la población mundial en la década de 1960. Esto se evitó con el desarrollo de una variedad de arroz de alto rendimiento. Esta variedad de arroz semienano se llama IR8 y tiene una altura baja debido a una mutación en el gen sd1. Sd1 codifica GA20ox, por lo que se espera que un sd1 mutante muestre una altura corta que sea consistente con la deficiencia de GA.
Química
Todas las giberelinas conocidas son ácidos diterpenoides que se sintetizan por la vía terpenoide en los plástidos y luego se modifican en el retículo endoplásmico y el citosol hasta que alcanzan su forma biológicamente activa. Todas las giberelinas se obtienen a través del esqueleto ent -giberellano, pero se sintetizan a través del ent- kaureno. Las giberelinas se denominan GA1 a GAn en orden de descubrimiento. El ácido giberélico , que fue la primera giberelina en caracterizarse estructuralmente, es GA3.
En 2003, se identificaron 126 AG de plantas, hongos y bacterias.
Las giberelinas son ácidos diterpénicos tetracíclicos. Hay dos clases basadas en la presencia de 19 o 20 carbonos. Las giberelinas de 19 carbonos, como el ácido giberélico, han perdido el carbono 20 y, en su lugar, poseen un puente de lactona de cinco miembros que une los carbonos 4 y 10. Las formas de 19 carbonos son, en general, las formas biológicamente activas de las giberelinas. . La hidroxilación también tiene un gran efecto sobre la actividad biológica de la giberelina. En general, los compuestos biológicamente más activos son las giberelinas dihidroxiladas, que poseen grupos hidroxilo tanto en el carbono 3 como en el carbono 13. El ácido giberélico es una giberelina dihidroxilada.
GA bioactivos
Los GA bioactivos son GA1, GA3, GA4 y GA7. Hay tres rasgos estructurales comunes entre estos GA: grupo hidroxilo en C-3β, un grupo carboxilo en C-6 y una lactona entre C-4 y C-10. El grupo 3β-hidroxilo se puede intercambiar por otros grupos funcionales en las posiciones C-2 y / o C-3. GA5 y GA6 son ejemplos de GA bioactivos que no tienen un grupo hidroxilo en C-3β. La presencia de GA1 en varias especies de plantas sugiere que es un GA bioactivo común.
Giberelina A1 (GA1) 
Ácido giberélico (GA3) 
ent -Gibberellane 
ent -Kaurene
Función biológica
Las giberelinas están involucradas en el proceso natural de romper la latencia y otros aspectos de la germinación . Antes de que el aparato fotosintético se desarrolle lo suficiente en las primeras etapas de la germinación, las reservas de energía almacenadas del almidón nutren la plántula. Por lo general, en la germinación, la descomposición del almidón en glucosa en el endospermo comienza poco después de que la semilla se expone al agua. Se cree que las giberelinas en el embrión de la semilla señalan la hidrólisis del almidón al inducir la síntesis de la enzima α- amilasa en las células de aleurona. En el modelo para la producción de α-amilasa inducida por giberelinas, se demuestra que las giberelinas (indicadas por GA) producidas en el escutelo se difunden a las células de aleurona, donde estimulan la secreción de α-amilasa. La α-amilasa luego hidroliza el almidón, que es abundante en muchas semillas, en glucosa que se puede utilizar en la respiración celular para producir energía para el embrión de la semilla. Los estudios de este proceso han indicado que las giberelinas provocan niveles más altos de transcripción del gen que codifica la enzima α-amilasa, para estimular la síntesis de α-amilasa.
Las giberelinas se producen en mayor masa cuando la planta se expone a bajas temperaturas. Estimulan el alargamiento celular, la rotura y la brotación, los frutos sin semillas y la germinación de las semillas. Las giberelinas provocan la germinación de la semilla al romper el letargo de la semilla y actuar como mensajero químico. Su hormona se une a un receptor y el calcio activa la proteína calmodulina , y el complejo se une al ADN, produciendo una enzima para estimular el crecimiento en el embrión.
Metabolismo
Biosíntesis
Los GA generalmente se sintetizan a partir de la vía del fosfato de metileritritol (MEP) en plantas superiores. En esta vía, la GA bioactiva se produce a partir de difosfato de geranilgeranilo trans (GGDP). En la vía MEP, se utilizan tres clases de enzimas para producir GA a partir de GGDP: síntesis de terpenos (TPS), monooxigenasas del citocromo P450 (P450) y dioxigenasas dependientes de 2-oxoglutarato (2ODD). Hay ocho pasos en la vía MEP:
- El GGDP se convierte en ent-copalyl difosfato (ent-CPD) por ent-copalyl difosfato sintasa
- ent-CDP se convierte en ent-kaureno por la ent-kaureno sintasa
- ent-kaureno se convierte en ent-kaurenol por la ent-kaureno oxidasa (KO)
- ent-kaurenol se convierte en ent-kaurenal por KO
- ent-kaurenal se convierte en ácido ent-kaurenoico por KO
- El ácido ent-kaurenoico se convierte en ácido ent-7a-hidroxicaurenoico por la oxidasa del ácido ent-kaureno (KAO)
- El ácido ent-7a-hidroxicaurenoico se convierte en GA12-aldehído por KAO
- El aldehído GA12 se convierte en GA12 por KAO. GA12 se procesa a GA4 bioactivo mediante oxidaciones en C-20 y C-3, lo que se logra mediante 2 ODD solubles: GA 20-oxidasa y GA 3-oxidasa.
Uno o dos genes codifican las enzimas responsables de los primeros pasos de la biosíntesis de GA en Arabidopsis y arroz. Los alelos nulos de los genes que codifican CPS, KS y KO dan como resultado enanos Arabidopsis deficientes en GA . Las familias multigénicas codifican los 2ODD que catalizan la formación de GA12 en GA4 bioactivo.
AtGA3ox1 y AtGA3ox2, dos de los cuatro genes que codifican GA3ox en Arabidopsis , afectan el desarrollo vegetativo. Los estímulos ambientales regulan la actividad de AtGA3ox1 y AtGA3ox2 durante la germinación de la semilla. En Arabidopsis , la sobreexpresión de GA20ox conduce a un aumento de la concentración de GA.
Sitios de biosíntesis
La mayoría de los AG bioactivos se encuentran en órganos en crecimiento activo en las plantas. Ambos genes GA20ox y GA3ox (genes que codifican GA 20-oxidasa y GA 3-oxidasa) y el gen SLENDER1 (un gen de transducción de señales de GA ) se encuentran en órganos en crecimiento en el arroz, lo que sugiere que la síntesis de GA bioactiva ocurre en su sitio de acción en órganos en crecimiento en plantas. Durante el desarrollo de la flor, se cree que el tapete de las anteras es un sitio primario de biosíntesis de GA.
Diferencias entre biosíntesis en hongos y plantas inferiores.
Arabidopsis , una planta, y Gibberella fujikuroi , un hongo, poseen diferentes vías y enzimas GA. Los P450 en los hongos realizan funciones análogas a las funciones de los KAO en las plantas. La función de CPS y KS en plantas la realiza una sola enzima, CPS / KS, en hongos. En los hongos, los genes de biosíntesis de GA se encuentran en un cromosoma, pero en las plantas, se encuentran al azar en múltiples cromosomas. Las plantas producen poca cantidad de GA3, por lo tanto, la GA3 es producida con fines industriales por microorganismos. Industrialmente el ácido giberélico se puede producir por fermentación sumergida, pero este proceso presenta bajo rendimiento con altos costos de producción y por ende mayor valor de venta, sin embargo otro proceso alternativo para reducir costos de producción de GA3 es la fermentación en estado sólido (SSF) que permite el uso de residuos agroindustriales.
Catabolismo
Se han identificado varios mecanismos para inactivar los AG. La 2β-hidroxilación desactiva la GA y es catalizada por GA2-oxidasas (GA2oxs). Algunos GA2ox usan C19-GA como sustratos, y otros GA2ox usan C20-GA. La monooxigenasa del citocromo P450, codificada por el entrenudo superior alargado (eui), convierte los GA en 16α, 17-epóxidos. Los mutantes de Rice eui acumulan GA bioactivos en niveles altos, lo que sugiere que la monooxigenasa del citocromo P450 es una enzima principal responsable de la desactivación de GA en el arroz. Los genes Gamt1 y gamt2 codifican enzimas que metilan el grupo carboxilo C-6 de los GA. En un mutante gamt1 y gamt2, las concentraciones de GA en semillas en desarrollo aumentan.
Homeostasis
La retroalimentación y la regulación anticipada mantienen los niveles de GA bioactivos en las plantas. Los niveles de expresión de AtGA20ox1 y AtGA3ox1 aumentan en un entorno deficiente en GA y disminuyen después de la adición de GA bioactivos. Por el contrario, la expresión de AtGA2ox1 y AtGA2ox2, genes de desactivación de GA, aumenta con la adición de GA.
Regulación
Regulación por otras hormonas
El ácido indol-3-acético auxina (IAA) regula la concentración de GA1 en los entrenudos alargados en los guisantes. La eliminación de IAA mediante la eliminación de la yema apical, la fuente de auxina, reduce la concentración de GA1, y la reintroducción de IAA revierte estos efectos para aumentar la concentración de GA1. Este fenómeno también se ha observado en plantas de tabaco. La auxina aumenta la oxidación de GA 3 y disminuye la oxidación de GA 2 en la cebada. La auxina también regula la biosíntesis de GA durante el desarrollo del fruto en los guisantes. Estos descubrimientos en diferentes especies de plantas sugieren que la regulación de auxinas del metabolismo de GA puede ser un mecanismo universal.
El etileno disminuye la concentración de GA bioactivos.
Regulación por factores ambientales
Evidencia reciente sugiere que las fluctuaciones en la concentración de GA influyen en la germinación de la semilla regulada por luz, la fotomorfogénesis durante la de-etiolación y la regulación del fotoperiodo de la elongación del tallo y la floración. El análisis de microarrays mostró que aproximadamente una cuarta parte de los genes sensibles al frío están relacionados con genes regulados por GA, lo que sugiere que GA influye en la respuesta a las temperaturas frías. Las plantas reducen la tasa de crecimiento cuando se exponen al estrés. Se ha sugerido una relación entre los niveles de GA y la cantidad de estrés experimentado en la cebada.
Papel en el desarrollo de semillas
Los niveles de AG bioactivos y ácido abscísico tienen una relación inversa y regulan el desarrollo y la germinación de las semillas. Los niveles de FUS3, un factor de transcripción de Arabidopsis , son regulados al alza por ABA y regulados a la baja por GA, lo que sugiere que hay un ciclo de regulación que establece el equilibrio de GA y ABA.
Mecanismo de señalización
Receptor
A principios de la década de 1990, había varias líneas de evidencia que sugerían la existencia de un receptor de GA en las semillas de avena que se encontraba en la membrana plasmática . Sin embargo, a pesar de una intensa investigación, hasta la fecha no se ha aislado ningún receptor de GA unido a la membrana. Esto, junto con el descubrimiento de un receptor soluble, el enano 1 insensible a GA (GID1) ha llevado a muchos a dudar de la existencia de un receptor unido a la membrana.
GID1 se identificó por primera vez en arroz y en Arabidopsis hay tres ortólogos de GID1, AtGID1a, by c. Los GID1 tienen una alta afinidad por los AG bioactivos . GA se une a un bolsillo de unión específico en GID1; el C3-hidroxilo de GA entra en contacto con la tirosina-31 en el bolsillo de unión de GID1. La unión de GA a GID1 provoca cambios en la estructura de GID1, lo que hace que una 'tapa' en GID1 cubra el bolsillo de unión de GA. El movimiento de esta tapa da como resultado la exposición de una superficie que permite la unión de GID1 a las proteínas DELLA.
Proteínas DELLA: represión de un represor
Las proteínas DELLA, como SLR1 en arroz o GAI y RGA en Arabidopsis, son represoras del desarrollo de las plantas. Los DELLA inhiben la germinación, el crecimiento y la floración de las semillas y el GA revierte estos efectos. Proteínas DELLA se caracterizan por la presencia de un motivo DELLA ( aspartato - glutamato - leucina -leucine- alanina o DELLA en el sola letra amino código ácido ).
Cuando GA se une al receptor GID1, mejora la interacción entre las proteínas GID1 y DELLA, formando un complejo GA-GID1-DELLA. Cuando se encuentran en el complejo GA-GID1-DELLA, se cree que las proteínas DELLA experimentan cambios en la estructura que permiten su unión a las proteínas F-box (SLY1 en Arabidopsis o GID2 en arroz). Las proteínas F-box catalizan la adición de ubiquitina a sus objetivos. La adición de ubiquitina a las proteínas DELLA promueve su degradación a través del proteosoma 26S . La degradación de las proteínas DELLA libera a las células de sus efectos represivos.
Dianas de las proteínas DELLA
Factores de transcripción
Los primeros objetivos identificados de las proteínas DELLA fueron los FACTORES DE INTERACCIÓN FITOCROMO (PIF). Los PIF son factores de transcripción que regulan negativamente la señalización luminosa y son fuertes promotores del crecimiento por alargamiento. En presencia de GA, los DELLA se degradan y esto permite que los PIF promuevan el alargamiento. Más tarde se descubrió que los DELLA reprimen una gran cantidad de otros factores de transcripción, entre los que se encuentran los reguladores positivos de la señalización de auxina , brasinoesteroides y etileno . Los DELLA pueden reprimir los factores de transcripción ya sea deteniendo su unión al ADN o promoviendo su degradación.
Prefoldins y montaje de microtúbulos
Además de reprimir los factores de transcripción, los DELLA también se unen a las prefoldinas (PFD). Los PFD son chaperonas moleculares , lo que significa que ayudan en el plegamiento de otras proteínas. Los PFD funcionan en el citosol, pero cuando los DELLA se unen a los PFD, los restringen al núcleo . Una función importante de los PFD es ayudar al plegamiento de la β-tubulina . Como tal, en ausencia de GA (cuando hay un alto nivel de proteínas DELLA), la función de la PDF se reduce y hay un grupo celular más bajo de β-tubulina. Cuando GA está presente, los DELLA se degradan, los PDF pueden moverse al citosol y ayudar al plegamiento de la β-tubulina. La β-tubulina es un componente vital del citoesqueleto (en forma de microtúbulos ). Como tal, GA permite la reorganización del citoesqueleto y el alargamiento de las células.
También se requieren microtúbulos para el tráfico de vesículas de membrana . El tráfico de vesículas de membrana es necesario para el correcto posicionamiento de varios transportadores de hormonas . Uno de los transportadores de hormonas mejor caracterizados son las proteínas PIN , que son responsables del movimiento de la hormona auxina entre las células. En ausencia de GA, las proteínas DELLA reducen los niveles de microtúbulos y, por lo tanto, inhiben el tráfico de vesículas de membrana. Esto reduce el nivel de proteínas PIN en la membrana celular y el nivel de auxina en la célula. GA invierte este proceso y permite el tráfico de la proteína PIN a la membrana celular para mejorar el nivel de auxina en la célula.
Referencias
enlaces externos
- Giberelina en la base de datos de propiedades de plaguicidas (PPDB)