Auxina - Auxin
Hay cuatro auxinas más sintetizadas endógenamente en las plantas.
Todas las auxinas son compuestos con anillo aromático y un grupo de ácido carboxílico:
Las auxinas ( plural de auxina / ɔː k s ɪ n / ) son una clase de hormonas vegetales (o reguladores del crecimiento de las plantas) con algunas morfógeno -como características. Las auxinas juegan un papel fundamental en la coordinación de muchos procesos de crecimiento y comportamiento en los ciclos de vida de las plantas y son esenciales para el desarrollo del cuerpo de las plantas. El biólogo holandés Frits Warmolt Went describió por primera vez las auxinas y su papel en el crecimiento de las plantas en la década de 1920. Kenneth V. Thimann se convirtió en el primero en aislar una de estas fitohormonas y determinar su estructura química como ácido indol-3-acético (IAA). Went y Thimann fueron coautores de un libro sobre hormonas vegetales, Phytohormones , en 1937.
Visión general
Las auxinas fueron las primeras de las principales hormonas vegetales que se descubrieron. Derivan su nombre de la palabra griega αυξειν ( auxein - "crecer / aumentar"). La auxina está presente en todas las partes de una planta, aunque en concentraciones muy diferentes. La concentración en cada posición es información crucial para el desarrollo, por lo que está sujeta a una regulación estricta tanto a través del metabolismo como del transporte. El resultado es que la auxina crea "patrones" de concentraciones máximas y mínimas de auxina en el cuerpo de la planta, que a su vez guían un mayor desarrollo de las células respectivas y, en última instancia, de la planta en su conjunto.
El patrón (dinámico y sensible al medio ambiente) de distribución de auxinas dentro de la planta es un factor clave para el crecimiento de la planta, su reacción al medio ambiente y específicamente para el desarrollo de los órganos de la planta (como hojas o flores ). Se logra mediante un transporte activo muy complejo y bien coordinado de moléculas de auxina de una célula a otra en todo el cuerpo de la planta, mediante el llamado transporte de auxina polar . Por lo tanto, una planta puede (en su conjunto) reaccionar a las condiciones externas y adaptarse a ellas, sin requerir un sistema nervioso . Las auxinas actúan típicamente en concierto con, o en oposición a, otras hormonas vegetales. Por ejemplo, la proporción de auxina a citoquinina en ciertos tejidos vegetales determina el inicio de las yemas de las raíces frente a las de los brotes.
A nivel molecular, todas las auxinas son compuestos con un anillo aromático y un grupo ácido carboxílico . El miembro más importante de la familia de las auxinas es el ácido indol-3-acético (IAA), que genera la mayoría de los efectos de las auxinas en plantas intactas y es la auxina nativa más potente. Y como auxina nativa, su equilibrio se controla de muchas formas en las plantas, desde la síntesis, pasando por la posible conjugación hasta la degradación de sus moléculas, siempre de acuerdo con los requerimientos de la situación.
- Cinco de origen natural (endógenas) auxinas en plantas incluyen el ácido indol-3-acético, ácido 4-cloroindol-3-acético , ácido fenilacético , ácido indol-3-butírico , y ácido indol-3-propiónico . Sin embargo, la mayor parte del conocimiento descrito hasta ahora en biología de auxinas y como se describe en las secciones que siguen, se aplica básicamente a IAA; las otras tres auxinas endógenas parecen tener una importancia marginal para las plantas intactas en ambientes naturales. Junto con las auxinas endógenas, los científicos y los fabricantes han desarrollado muchos compuestos sintéticos con actividad auxínica.
- Los análogos de auxina sintéticos incluyen ácido 1-naftalenoacético , ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y muchos otros.
Algunas auxinas sintéticas, como el ácido 2,4-D y 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), se venden como herbicidas . Las plantas de hoja ancha ( dicotiledóneas ), como el diente de león , son mucho más susceptibles a las auxinas que las plantas de hoja estrecha ( monocotiledóneas ) como las gramíneas y los cultivos de cereales , lo que hace que estas auxinas sintéticas sean valiosas como herbicidas.
Descubrimiento de la auxina
Charles Darwin
En 1881, Charles Darwin y su hijo Francis realizaron experimentos con coleoptiles , las vainas que encierran las hojas jóvenes en las plántulas de césped en germinación. El experimento expuso el coleoptilo a la luz de una fuente unidireccional y observó que se doblaban hacia la luz. Al cubrir varias partes de los coleoptilos con una tapa opaca impermeable a la luz, los Darwin descubrieron que la luz es detectada por la punta del coleoptilo, pero que se dobla en el hipocótilo . Sin embargo, las plántulas no mostraron signos de desarrollo hacia la luz si la punta se cubría con una tapa opaca o si se quitaba la punta. Los Darwin concluyeron que la punta del coleoptilo era responsable de detectar la luz y propusieron que un mensajero se transmite en dirección descendente desde la punta del coleoptilo, lo que hace que se doble.
Peter Boysen Jensen
En 1910, el científico danés Peter Boysen Jensen demostró que el estímulo fototrópico en el coleóptilo de avena podía propagarse a través de una incisión . Estos experimentos se ampliaron y publicaron con mayor detalle en 1911 y 1913. Descubrió que la punta se podía cortar y volver a colocar, y que una iluminación posterior unilateral todavía podía producir una curvatura fototrópica positiva en la parte basal de el coleoptilo. Demostró que la transmisión podía tener lugar a través de una fina capa de gelatina que separaba la punta iluminada unilateralmente del muñón sombreado. Al insertar un trozo de mica , pudo bloquear la transmisión en el lado iluminado y no iluminado de la punta, respectivamente, lo que le permitió mostrar que la transmisión tuvo lugar en la parte sombreada de la punta. Así, la mitad longitudinal del coleóptilo que exhibe la mayor tasa de alargamiento durante la curvatura fototrópica, fue el tejido que recibió el estímulo de crecimiento.
En 1911, Boysen Jensen concluyó a partir de sus resultados experimentales que la transmisión del estímulo fototrópico no era un efecto físico (por ejemplo, debido a un cambio en la presión), sino una expresión de una migración de sustancia ou d'ions (causada por el transporte de una sustancia o de iones). Estos resultados fueron fundamentales para seguir trabajando en la teoría de los tropismos de las auxinas .
Frits fue
En 1928, el botánico holandés Frits Warmolt Went demostró que un mensajero químico se difunde a partir de las puntas de los coleoptilos. El experimento de Went identificó cómo una sustancia química que promueve el crecimiento hace que un coleoptilo crezca hacia la luz. Cortó las puntas de los coleoptiles y los colocó en la oscuridad, colocando algunas puntas en bloques de agar que, según él, absorberían el químico promotor del crecimiento. Sobre los coleoptiles de control, colocó un bloque que carecía del químico. En otros, colocó bloques que contenían el químico, ya sea centrados en la parte superior del coleoptilo para distribuir el químico de manera uniforme o compensados para aumentar la concentración en un lado.
Cuando la sustancia química promotora del crecimiento se distribuyó uniformemente, el coleoptilo creció recto. Si la sustancia química se distribuyó de manera desigual, el coleoptilo se curvó alejándose del lado con el cubo, como si creciera hacia la luz, aunque creciera en la oscuridad. Más tarde, Went propuso que la sustancia mensajera es una hormona promotora del crecimiento, a la que llamó auxina, que se distribuye asimétricamente en la región de flexión. Llegamos a la conclusión de que la auxina se encuentra en una concentración más alta en el lado sombreado, lo que promueve el alargamiento celular, lo que da como resultado que los coleoptilos se doblen hacia la luz.
Actividad hormonal
Las auxinas ayudan al desarrollo en todos los niveles de las plantas, desde el nivel celular , a través de los órganos y, en última instancia, a toda la planta.
Mecanismos moleculares
Cuando una célula vegetal entra en contacto con la auxina, causa cambios dramáticos en la expresión génica , con muchos genes regulados hacia arriba o hacia abajo. Los mecanismos precisos por los que esto ocurre son todavía un área de investigación activa, pero ahora existe un consenso general sobre al menos dos vías de señalización de auxinas.
Percepción
Los receptores de auxina mejor caracterizados son la familia de proteínas F-box TIR1 / AFB . Las proteínas de la caja F se dirigen a otras proteínas para su degradación a través de la vía de degradación de la ubiquitina . Cuando las proteínas TIR1 / AFB se unen a la auxina, la auxina actúa como un 'pegamento molecular' que permite que estas proteínas se unan a sus objetivos (ver más abajo).
Otra proteína de unión a auxina, ABP1, ahora se considera a menudo como un receptor de auxina (en el apoplasto ), pero generalmente se considera que tiene un papel mucho menor que la vía de señalización TIR1 / AFB, y se sabe mucho menos sobre la señalización de ABP1.
Módulos de señalización Aux / IAA y ARF
Los factores de respuesta a las auxinas (ARF) son un gran grupo de factores de transcripción que actúan en la señalización de las auxinas. En ausencia de auxina, los ARF se unen a una clase de represores conocidos como Aux / IAA. Aux / IAA suprime la capacidad de los ARF para mejorar la transcripción de genes. Además, la unión de Aux / IAA a ARF pone en contacto Aux / IAA con los promotores de genes regulados por auxina. Cuando se encuentran en estos promotores, Aux / IAA reprime la expresión de estos genes mediante el reclutamiento de otros factores para realizar modificaciones en la estructura del ADN .
La unión de auxina a TIR1 / AFB les permite unirse a Aux / IAA. Cuando están vinculados por TIR1 / AFB, Aux / IAA están marcados para degradación. La degradación de Aux / IAA libera proteínas ARF, que luego son capaces de activar o reprimir genes a cuyos promotores se unen.
Se cree que la gran cantidad de pares de unión Aux / IAA y ARF posibles, y sus diferentes distribuciones entre los tipos de células y a lo largo de la edad de desarrollo, explican las respuestas asombrosamente diversas que produce la auxina.
En junio de 2018 se demostró que los tejidos vegetales pueden responder a la auxina de una manera dependiente de TIR1 extremadamente rápido (probablemente demasiado rápido para explicarse por cambios en la expresión génica). Esto ha llevado a algunos científicos a sugerir que existe una vía de señalización de auxinas dependiente de TIR1 aún no identificada que difiere de la conocida respuesta transcripcional.
A nivel celular
A nivel celular, la auxina es esencial para el crecimiento celular , afectando tanto a la división celular como a la expansión celular. El nivel de concentración de auxina, junto con otros factores locales, contribuye a la diferenciación celular y a la especificación del destino celular.
Dependiendo del tejido específico, la auxina puede promover el alargamiento axial (como en los brotes), la expansión lateral (como en la hinchazón de las raíces) o la expansión isodiamétrica (como en el crecimiento de la fruta). En algunos casos (crecimiento de coleoptilos), la expansión celular promovida por auxinas ocurre en ausencia de división celular. En otros casos, la división celular y la expansión celular promovidas por auxinas pueden secuenciarse estrechamente dentro del mismo tejido (iniciación de la raíz, crecimiento de la fruta). En una planta viva, las auxinas y otras hormonas vegetales casi siempre parecen interactuar para determinar los patrones de desarrollo de la planta.
Patrones de órganos
El crecimiento y la división de las células vegetales juntos dan como resultado el crecimiento de tejido , y el crecimiento de tejido específico contribuye al desarrollo de los órganos de las plantas .
El crecimiento de las células contribuye al tamaño de la planta, el crecimiento localizado de manera desigual produce flexión, giro y direccionalización de los órganos, por ejemplo, tallos que giran hacia fuentes de luz ( fototropismo ), raíces que crecen en respuesta a la gravedad ( gravitropismo ) y otros tropismos que se originan porque las células en un lado crece más rápido que las células del otro lado del órgano. Por lo tanto, el control preciso de la distribución de auxinas entre diferentes células tiene una importancia primordial para la forma resultante de crecimiento y organización de las plantas.
Transporte de auxinas y distribución desigual de auxinas
Para causar crecimiento en los dominios requeridos, las auxinas deben necesariamente estar activas preferentemente en ellos. Los máximos de auxinas locales pueden formarse mediante la biosíntesis activa en ciertas células de los tejidos, por ejemplo, a través de vías dependientes de triptófano, pero las auxinas no se sintetizan en todas las células (incluso si las células conservan la capacidad potencial para hacerlo, solo en condiciones específicas se producirá la síntesis de auxinas activarse en ellos). Para ese propósito, las auxinas no solo deben trasladarse hacia los sitios donde se necesitan, sino que también deben tener un mecanismo establecido para detectar esos sitios. La translocación se lleva a cabo en todo el cuerpo de la planta, principalmente desde los picos de los brotes hasta los picos de las raíces (de arriba a abajo).
Para largas distancias, la reubicación se produce a través de la corriente de líquido en los vasos del floema , pero, para el transporte de corta distancia, se explota un sistema único de transporte polar coordinado directamente de una célula a otra. Este transporte activo de corta distancia exhibe algunas propiedades morfogenéticas .
Este proceso, el transporte de auxinas polares , es direccional, está muy estrictamente regulado y se basa en una distribución desigual de los portadores de salida de auxinas en la membrana plasmática, que envían las auxinas en la dirección adecuada. Si bien las proteínas PIN-FORMED (PIN) son vitales para transportar auxina de manera polar, la familia de genes AUXIN1 / LIKE-AUX1 (AUX / LAX) codifica los portadores de afluencia de auxinas no polares.
La regulación de la localización de la proteína PIN en una célula determina la dirección del transporte de auxina desde la célula, y el esfuerzo concentrado de muchas células crea picos de auxina, o máximos de auxina (regiones que tienen células con mayor auxina - un máximo). Los máximos de auxina adecuados y oportunos dentro de las raíces y los brotes en desarrollo son necesarios para organizar el desarrollo del órgano. Los PIN están regulados por múltiples vías, tanto a nivel transcripcional como postraduccional. Las proteínas PIN pueden ser fosforiladas por PINOID, que determina su polaridad apicobasal y, por lo tanto, la direccionalidad de los flujos de auxina. Además, otras quinasas AGC, como la D6PK, fosforilan y activan los transportadores PIN. Las quinasas AGC, incluidas PINOID y D6PK, se dirigen a la membrana plasmática mediante la unión a fosfolípidos. Aguas arriba de D6PK, la proteína quinasa 1 dependiente de 3'-fosfoinositido (PDK1) actúa como un regulador maestro. PDK1 fosforila y activa D6PK en el lado basal de la membrana plasmática, ejecutando la actividad del transporte de auxinas polares mediado por PIN y el desarrollo posterior de la planta. Alrededor de los máximos de auxina se encuentran las células con bajos canales de auxina, o mínimos de auxina. Por ejemplo, en la fruta de Arabidopsis , se ha demostrado que los mínimos de auxina son importantes para el desarrollo de sus tejidos.
La auxina tiene un efecto significativo sobre las expresiones de genes espaciales y temporales durante el crecimiento de los meristemas apicales. Estas interacciones dependen tanto de la concentración de auxina como de la orientación espacial durante el posicionamiento primordial. La auxina se basa en PIN1, que funciona como un portador de eflujo de auxina. La colocación de PIN1 sobre las membranas determina el flujo direccional de la hormona desde concentraciones más altas a más bajas. La iniciación de primordios en meristemas apicales se correlaciona con niveles elevados de auxina. Los genes necesarios para especificar la identidad de las células se ordenan y expresan en función de los niveles de auxina. STM (SHOOTMERISTEMLESS), que ayuda a mantener células indiferenciadas, se regula a la baja en presencia de auxina. Esto permite que las células en crecimiento se diferencien en varios tejidos vegetales. Los genes CUC (COTYLEDON EN FORMA DE TAZA) establecen los límites para los tejidos en crecimiento y promueven el crecimiento. Se regulan positivamente a través de la afluencia de auxinas. Los experimentos que utilizan la visualización de GFP (PROTEÍNA DE FLUORESCENCIA VERDE) en Arabidopsis han respaldado estas afirmaciones.
Organización de la planta
Dado que las auxinas contribuyen a la formación de órganos, también son fundamentalmente necesarias para el desarrollo adecuado de la propia planta. Sin regulación y organización hormonal, las plantas estarían simplemente proliferando montones de células similares. El empleo de auxinas comienza en el embrión de la planta, donde la distribución direccional de auxinas marca el comienzo del crecimiento y desarrollo subsiguientes de los polos de crecimiento primario, luego forma brotes de órganos futuros. A continuación, ayuda a coordinar el desarrollo adecuado de los órganos que surgen, como las raíces, los cotiledones y las hojas, y media las señales de larga distancia entre ellos, contribuyendo así a la arquitectura general de la planta. A lo largo de la vida de la planta, la auxina ayuda a la planta a mantener la polaridad de crecimiento y, de hecho, "reconocer" dónde tiene sus ramas (o cualquier órgano) conectadas.
Un principio importante de la organización de la planta basado en la distribución de auxinas es la dominancia apical , lo que significa que la auxina producida por la yema apical (o punta de crecimiento) se difunde (y es transportada) hacia abajo e inhibe el desarrollo del crecimiento de la yema lateral posterior, que de otro modo competiría con la punta apical para luz y nutrientes. Quitar la punta apical y su auxina de acción supresora permite que se desarrollen las yemas laterales latentes inferiores, y las yemas entre el tallo de la hoja y el tallo producen nuevos brotes que compiten para convertirse en el crecimiento principal. En realidad, el proceso es bastante complejo porque la auxina transportada hacia abajo desde la punta del brote de plomo tiene que interactuar con varias otras hormonas vegetales (como estrigolactonas o citoquininas ) en el proceso en varias posiciones a lo largo del eje de crecimiento en el cuerpo de la planta para lograr este fenómeno. Este comportamiento de la planta se utiliza en la poda por los horticultores.
Finalmente, la suma de auxinas que llega de los tallos a las raíces influye en el grado de crecimiento de las raíces. Si se eliminan las puntas de los brotes, la planta no reacciona solo por el crecimiento de los brotes laterales, que se supone que reemplazan al plomo original. También se deduce que una menor cantidad de auxina que llega a las raíces da como resultado un crecimiento más lento de las raíces y, posteriormente, los nutrientes se invierten en mayor grado en la parte superior de la planta, que por lo tanto comienza a crecer más rápido.
Efectos
La auxina participa en el fototropismo , geotropismo , hidrotropismo y otros cambios del desarrollo. La distribución desigual de auxina, debido a señales ambientales, como la luz unidireccional o la fuerza de gravedad, da como resultado un crecimiento desigual del tejido vegetal y, en general, la auxina gobierna la forma y la forma del cuerpo de la planta, la dirección y la fuerza del crecimiento de todos los órganos, y su interacción mutua. Cuando las células crecen, su volumen aumenta a medida que aumenta la concentración de soluto intracelular con el agua que ingresa a las células desde el líquido extracelular. Esta ingesta de agua estimulada por auxinas provoca una presión de turgencia en las paredes celulares, lo que hace que la planta se doble.
La auxina estimula el alargamiento celular al estimular factores que aflojan las paredes , como las elastinas , para aflojar las paredes celulares . El efecto es más fuerte si también hay giberelinas presentes. La auxina también estimula la división celular si hay citoquininas presentes. Cuando se aplican auxina y citoquinina al callo , se puede generar un enraizamiento con mayores proporciones de auxina a citoquinina, el crecimiento de brotes es inducido por menores proporciones de auxina a citoquinina, y se forma un callo con proporciones intermedias, con las proporciones de umbral exactas dependiendo de la especie y el tejido original. La auxina también induce la acumulación de azúcar y minerales en el sitio de aplicación.
Respuesta a la herida
La auxina induce la formación y organización del floema y el xilema . Cuando la planta está herida, la auxina puede inducir la diferenciación celular y la regeneración de los tejidos vasculares.
Crecimiento y desarrollo de raíces
Las auxinas promueven la iniciación de la raíz. La auxina induce tanto el crecimiento de raíces preexistentes y la ramificación de la raíz (iniciación lateral de la raíz) como también la formación de raíces adventicias. A medida que se transporta más auxina nativa por el tallo hasta las raíces, se estimula el desarrollo general de las raíces. Si se elimina la fuente de auxina, por ejemplo, recortando las puntas de los tallos, las raíces se estimulan menos en consecuencia y, en su lugar, se favorece el crecimiento del tallo.
En horticultura, las auxinas, especialmente NAA e IBA , se aplican comúnmente para estimular la iniciación de las raíces al enraizar esquejes de plantas. Sin embargo, las altas concentraciones de auxina inhiben el alargamiento de las raíces y, en cambio, mejoran la formación de raíces adventicias. La eliminación de la punta de la raíz puede conducir a la inhibición de la formación de raíces secundarias.
Dominancia apical
La auxina induce la dominancia apical de los brotes ; las yemas axilares son inhibidas por la auxina, ya que una alta concentración de auxina estimula directamente la síntesis de etileno en las yemas axilares, lo que inhibe su crecimiento y potencia la dominancia apical. Cuando se quita el ápice de la planta, se elimina el efecto inhibidor y se potencia el crecimiento de las yemas laterales, lo que se denomina decapitación, que suele realizarse en plantaciones de té y setos. La auxina se envía a la parte de la planta que está alejada de la luz, donde promueve el alargamiento celular, lo que hace que la planta se doble hacia la luz.
Crecimiento y desarrollo de frutos
La auxina es necesaria para el crecimiento y desarrollo de la fruta y retrasa la senescencia de la fruta . Cuando se quitan las semillas de las fresas, se detiene el crecimiento de la fruta; La auxina exógena estimula el crecimiento de frutos sin semillas. Para la fruta con semillas no fertilizadas, la auxina exógena da como resultado partenocarpia (crecimiento de la "fruta virgen").
Los frutos forman morfologías anormales cuando se altera el transporte de auxinas. En las frutas de Arabidopsis , la auxina controla la liberación de semillas de la fruta (vaina). Los márgenes de las válvulas son un tejido especializado en las vainas que regula cuándo se abre la vaina (dehiscencia). La auxina debe eliminarse de las celdas de los márgenes de la válvula para permitir que se formen los márgenes de la válvula. Este proceso requiere la modificación de los transportadores de auxina (proteínas PIN).
La transición evolutiva de endospermas diploides a triploides , y la producción de células antípodas , puede haber ocurrido debido a un cambio en el desarrollo de gametofitos que produjo una nueva interacción con un mecanismo dependiente de auxinas que se originó en las primeras angiospermas .
Floración
La auxina también juega un papel menor en el inicio de la floración y el desarrollo de los órganos reproductores. En bajas concentraciones, puede retrasar la senescencia de las flores. Se han descrito varios mutantes de plantas que afectan la floración y tienen deficiencias en la síntesis o el transporte de auxinas. En el maíz, un ejemplo es la inflorescencia estéril bif22 .
Biosíntesis de etileno
En concentraciones bajas, la auxina puede inhibir la formación de etileno y el transporte de precursores en las plantas; sin embargo, altas concentraciones pueden inducir la síntesis de etileno. Por lo tanto, la alta concentración puede inducir la feminidad de las flores en algunas especies.
La auxina inhibe la abscisión antes de la formación de la capa de abscisión y, por lo tanto, inhibe la senescencia de las hojas.
Auxinas sintéticas
En el curso de la investigación sobre la biología de las auxinas, se sintetizaron muchos compuestos con notable actividad de las auxinas. Se ha descubierto que muchos de ellos tienen potencial económico para el crecimiento y desarrollo de plantas controlados por humanos en agronomía.
Las auxinas son tóxicas para las plantas en grandes concentraciones; son más tóxicos para las dicotiledóneas y menos para las monocotiledóneas . Debido a esta propiedad, se han desarrollado y utilizado herbicidas de auxina sintética , incluidos 2,4-D y 2,4,5-T , para el control de malezas .
Sin embargo, algunas auxinas sintetizadas exógenamente, especialmente el ácido 1-naftalenoacético (NAA) y el ácido indol-3-butírico (IBA), también se aplican comúnmente para estimular el crecimiento de las raíces al tomar esquejes de plantas o para diferentes fines agrícolas, como la prevención de la fruta. caer en huertos .
Usado en dosis altas, la auxina estimula la producción de etileno . El exceso de etileno (también hormona vegetal nativa) puede inhibir el crecimiento por elongación, provocar la caída de las hojas ( abscisión ) e incluso matar la planta. Algunas auxinas sintéticas, como el ácido 2,4-D y 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), se comercializaron también como herbicidas . Las dicotiledóneas , como los dientes de león , son mucho más susceptibles a las auxinas que las monocotiledóneas , como las gramíneas y los cultivos de cereales . Entonces, estas auxinas sintéticas son valiosas como herbicidas sintéticos. El 2,4-D fue el primer herbicida ampliamente utilizado, y todavía lo es. El 2,4-D fue comercializado por primera vez por la empresa Sherwin-Williams y se utilizó a finales de la década de 1940. Es fácil y económico de fabricar.
El 3,5,6-TPA, aunque se conoce como herbicida, también se ha demostrado que aumenta el tamaño de la fruta en las plantas. En concentraciones elevadas, la hormona puede ser letal. Se ha demostrado que la dosificación hasta la concentración correcta altera las vías fotosintéticas. Este obstáculo para la planta provoca una respuesta que aumenta la producción de carbohidratos y conduce a cuerpos fructíferos más grandes.
Fabricación de herbicidas
Las auxinas sintéticas se utilizan como una especie de herbicida y la sobredosis de auxinas interrumpirá el crecimiento de las plantas y provocará su muerte. El agente naranja defoliante , utilizado ampliamente por las fuerzas británicas en la emergencia malaya y las fuerzas estadounidenses en la guerra de Vietnam , era una mezcla de 2,4-D y 2,4,5-T. El compuesto 2,4-D todavía está en uso y se cree que es seguro, pero la Agencia de Protección Ambiental de EE. UU. Prohibió más o menos el 2,4,5-T en 1979. La dioxina TCDD es un contaminante inevitable producido en el fabricación de 2,4,5-T. Como resultado de la contaminación integral por dioxinas, el 2,4,5-T se ha relacionado con leucemia , abortos espontáneos , defectos de nacimiento , daño hepático y otras enfermedades .
Ver también
- Proteína de unión a auxina
- Fusicoccin
- Herbicida ; específicamente, ver la sección: §Auxin
- Poda de árboles frutales
- Tropismo
- Escoba de bruja
- Toshio Murashige
- Folke K. Skoog
- Kenneth V. Thimann
Referencias
Otras lecturas
- Locascio, Antonella; Roig-Villanova, Irma; Bernardi, Jamila; Varotto, Serena (25 de agosto de 2014). "Perspectivas actuales sobre el control hormonal del desarrollo de semillas en Arabidopsis y maíz: un enfoque en auxina" . Fronteras en la ciencia de las plantas . Fronteras . 5 : 412. doi : 10.3389 / fpls.2014.00412 . ISSN 1664-462X . PMC 4142864 . PMID 25202316 .