Coprinellus micaceus -Coprinellus micaceus
| Coprinellus micaceus | |
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| Setas cerca de Erbach an der Donau , Alemania | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Hongos |
| División: | Basidiomycota |
| Clase: | Agaricomicetos |
| Pedido: | Agaricales |
| Familia: | Psathyrellaceae |
| Género: | Coprinellus |
| Especies: |
C. micaceus
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| Nombre binomial | |
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Coprinellus micaceus |
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| Sinónimos | |
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Coprinellus micaceus | |
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branquias en himenio |
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la tapa es cónica o campanulada |
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el himenio está anexado |
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el estipe está desnudo |
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la impresión de esporas es negra |
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la ecología es saprotrófica |
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comestibilidad: comestible |
Coprinellus micaceus es una especie común de hongo formador de hongos en la familia Psathyrellaceae con una distribución cosmopolita . Los cuerpos frutales del saprobe generalmente crecen en racimos sobre o cerca detocones de árboles de madera podridao raíces de árboles subterráneos. Dependiendo de su estado de desarrollo, las leonado seta -brown tapas pueden variar en forma de óvalo a en forma de campana a convexa, y llegar a un diámetro de hasta3 cm ( 1+1 ⁄ 4 pulg.). Las tapas, marcado con radial fino o ranuras lineales que se extienden casi hasta el centro, descansan encima de blanquecina STIPES hasta 10 cm (4 pulgadas) de largo. En los ejemplares jóvenes, toda la superficie de la tapa está recubierta con una fina capa decélulasreflectantesparecidas a la mica que proporcionan la inspiración tanto para el nombre de la especie del hongocomo para los nombres comunes tapa de mica , tapa brillante y tapa de tinta reluciente . Aunque son pequeños y de carne fina, los hongos suelen ser abundantes, ya que normalmente crecen en grupos densos. Unas horas después de la recolección, las branquias comenzarán a disolverse lentamente en unlíquidonegro,tintado y cargado de esporas ,unproceso enzimático llamado autodigestión o delicuescencia . Los cuerpos frutales son comestibles antes de que las branquias se ennegrezcan y se disuelvan, y la cocción detendrá el proceso de autodigestión.
Las características microscópicas y la citogenética de C. micaceus son bien conocidas y se ha utilizado con frecuencia como organismo modelo para estudiar la división celular y la meiosis en basidiomicetos . El análisis químico de los cuerpos frutales ha revelado la presencia de compuestos inhibidores de enzimas y antibacterianos . Anteriormente conocida como Coprinus micaceus , la especie fue transferida a Coprinellus en 2001 cuando los análisis filogenéticos proporcionaron el ímpetu para una reorganización de las muchas especies anteriormente agrupadas en el género Coprinus . Basado en la apariencia externa, C. micaceus es virtualmente indistinguible de C. truncorum , y se ha sugerido que muchas colecciones reportadas de la primera pueden ser de la última.
Historia y taxonomía
Coprinellus micaceus fue ilustrado en un grabado en madera por el botánico del siglo XVI Carolus Clusius en lo que podría decirse que es la primera monografía publicada sobre hongos, el 1601 Rariorum plantarum historia (Historia de plantas raras), en un apéndice, Clusius creía erróneamente que la especie era venenosa , y lo clasificó como un género de Fungi perniciales (hongos nocivos). La especie fue descrita científicamente por primera vez por el botánico francés Jean Baptiste François Pierre Bulliard en 1786 como Agaricus micaceus en su obra Herbier de la France . En 1801, Christian Hendrik Persoon agrupó todos los hongos branquiales que se auto-digerieron ( deliquesced ) durante la descarga de esporas en la sección Coprinus del género Agaricus . Más tarde, Elias Magnus Fries elevó la sección Coprinus de Persoon al rango de género en su Epicrisis Systematis Mycologici , y la especie se conoció como Coprinus micaceus . Era la especie tipo de la subsección Exannulati en la sección Micacei del género Coprinus , un grupo de taxones relacionados con velos hechos de esferocistos (células redondas e hinchadas generalmente formadas en grupos) exclusivamente o con hifas conectivas filamentosas delgadas entremezcladas. Los estudios moleculares publicados en la década de 1990 demostraron que muchos de los hongos coprinoides ( similares a Coprinus ) no estaban relacionados entre sí. Esto culminó en una revisión de 2001 del género Coprinus , que se dividió en cuatro géneros; C. micaeus se transfirió a Coprinellus .
Debido en parte a su fácil disponibilidad y la facilidad con la que pueden cultivarse en el laboratorio, C. micaceus y otros hongos coprinoides fueron temas comunes en los estudios citológicos de los siglos XIX y XX. El botánico alemán Johann Heinrich Friedrich Link informó sobre sus observaciones de la estructura del himenio (la superficie fértil que contiene esporas ) en 1809, pero malinterpretó lo que había visto. Link pensó que las estructuras microscópicas conocidas hoy como basidios eran tecas , comparables en forma a los ascos de los ascomicetos , y que cada teca contenía cuatro series de esporas. Sus dibujos inexactos del himenio de C. micaceus fueron copiados en publicaciones micológicas posteriores de otros autores, y no fue hasta que la microscopía avanzó que los micólogos pudieron determinar la verdadera naturaleza de los basidios, cuando casi tres décadas después, en 1837, Joseph- Henri Léveillé y August Corda publicaron de forma independiente descripciones correctas de la estructura del himenio. En 1924, AH Reginald Buller publicó una descripción y un análisis exhaustivos de los procesos de producción y liberación de esporas en el tercer volumen de sus Investigaciones sobre hongos .
El epíteto específico micaceus se deriva de la palabra latina mica , para "miga, grano de sal" y el sufijo - aceus , "como, similar"; la aplicación moderna de "mica" a una sustancia muy diferente proviene de la influencia de micare , "purpurina". El hongo se conoce comúnmente como la "tapa brillante", la "tapa de mica" o la "tapa de tinta brillante", todo en referencia a las partículas harinosas que se encuentran en la tapa que brillan como mica . En malayalam se le llama Ari koon (que significa 'hongo de arroz').
Descripción
La tapa es inicialmente 1-2,5 cm ( 1 / 2 -1) de diámetro, ovales a cilíndrica, sino que se expande para convertirse en campanulate (en forma de campana), a veces con un umbo (un centro de pezón como saliente); finalmente se aplana un poco, volviéndose convexo. Cuando se expande, el diámetro del casquete alcanza .8–5 cm ( 1 ⁄ 4 –2 in) con el margen rasgado en rayos y ligeramente girado hacia arriba. El color es marrón amarillento o tostado a menudo con un centro más oscuro, luego amarillo pálido o beige desde el margen hacia adentro. El margen de la tapa tiene una ranura prominente casi hasta el centro; las ranuras marcan las posiciones de las branquias más largas en la parte inferior de la tapa. Cuando es joven, la superficie del sombrero se cubre con partículas brillantes blancas o blanquecinas, remanentes del velo universal que cubre a los ejemplares inmaduros. Las partículas se adhieren de forma suelta y se lavan fácilmente, por lo que las muestras más viejas suelen ser lisas. Coprinellus micaceus es higrófano , lo que significa que asume diferentes colores en función de su estado de hidratación.
Las branquias se apiñan estrechamente, y tienen una adnexed fijación (estrecho) a la stipe . Inicialmente blancas, cambian de color a marrón oscuro y luego finalmente negras a medida que maduran las esporas. La expansión de la tapa hace que las branquias se abran por sus planos medios, rasgando el margen de la tapa en rayos. El proceso de descarga de esporas y autodigestión comienza en la parte inferior de las branquias antes de que las partes superiores de las branquias se hayan ennegrecido por completo. El estipe quebradizo es hueco y mide de 3 a 10 cm ( 1+1 ⁄ 4 –4 pulgadas) de largo por 2–5 mm ( 1 ⁄ 16 - 3 ⁄ 16 pulgadas ) de grosor y tiene aproximadamente el mismo diámetro en toda la longitud del estipe. Generalmente es de color blanco, pero puede decolorarse a una crema pálida y sucia desde la base hacia arriba. La superficie del estípite es al principio aterciopelada con un polvo blanquecino muy fino, pero finalmente desaparece, dejándola más o menos lisa. Los estípites pueden tener un anillo rudimentario en la base, otro remanente de velo universal. La impresión de esporas es de color marrón oscuro o negro. La pulpa es fina, frágil, blanca en el estípite y marrón en el sombrero. Su olor y sabor no son distintivos. Los cuerpos frutales individuales tardan un promedio de cinco a siete días en madurar por completo.
Características microscópicas
Las esporas de C. micaceus son de color marrón rojizo o negras, con dimensiones de 7 a 10 por 4,5 a 6 µm . Por lo general, son lentiformes (con forma de lente biconvexa), pero vistos de costado parecen más almendrados o fusiformes, mientras que en la vista frontal aparecen ovalados o mitriformes (aproximadamente la forma de una mitra, una gorra puntiaguda). . Las esporas tienen un poro germinativo , un área aplanada en el centro de la superficie de la espora a través de la cual puede emerger un tubo germinativo . Las células portadoras de esporas (los basidios ) tienen cuatro esporas, tienen forma de maza y miden 10-15 por 4-7 µm. Los estudios han demostrado que los basidios se desarrollan en cuatro generaciones discretas. Los basidios de primera generación son los más protuberantes y se extienden a la mayor distancia desde la superficie del himenio. Las generaciones posteriores de basidios tienen cuerpos más cortos y menos protuberantes. Cuando se observa una branquia viva con un microscopio, se pueden ver claramente los cuatro conjuntos de basidios. Arthur Buller acuñó el término inaequihymeniiferous para describir este modo de desarrollo himenial. El propósito de los tamaños de basidios escalonados es facilitar la liberación de esporas del himenio. Hay cuatro zonas de descarga de esporas que corresponden a los cuatro conjuntos de basidios, y los basidios que han liberado todas sus esporas comienzan rápidamente a autodigerirse. La configuración escalonada minimiza la posibilidad de que las esporas choquen con los basidios vecinos durante la liberación.
Los cistidios que se encuentran a lo largo del borde del casquete (llamados queilocistidios) son esféricos y de 30 a 120 por 20 a 74 µm. Los cistidios faciales (llamados pleurocistidios) son elipses alargadas o en forma de maza, de hasta 130-155 µm de longitud. Los pleurocistidios sobresalen de la cara de las branquias y actúan como protectores, evitando que las branquias adyacentes se toquen entre sí y también asegurando que los basidios y las esporas tengan suficiente espacio para el desarrollo. C. micaceus también puede tener caulocistidios dispersos (cistidios en el estípite) que miden 60–100 por 5–10 µm, pero su presencia es variable y no puede usarse de manera confiable para la identificación. Tanto De Bary como Buller, en sus investigaciones sobre la estructura de los cistidios, concluyeron que se forma una masa central de citoplasma donde se encuentran numerosas placas delgadas de citoplasma en el centro de la célula. De Bary creía que las placas eran procesos de ramificación filamentosa, pero Buller pensó que se formaban en un proceso similar a las paredes de las burbujas de espuma y que la masa central podía cambiar lentamente de forma y posición alterando los volúmenes relativos de las vacuolas encerradas. por las numerosas y delgadas paredes citoplasmáticas. En las células más viejas, el citoplasma puede estar limitado a la periferia de la célula, con una enorme vacuola ocupando el centro de la célula.
Las células globulares que forman las escamas que se asemejan a la mica en la tapa son incoloras, de paredes lisas y varían en tamaño entre 25 y 65 µm, aunque la mayoría tienen entre 40 y 50 µm. Buller explicó el "brillo" de estas células de la siguiente manera: "El brillo de las células de la harina, así como de los cistidios en los bordes y caras de las branquias, se debe simplemente a la luz que las golpea desde afuera y se refracta y reflejada a los ojos de la misma manera que las diminutas gotas de agua que se ven tan a menudo en las puntas de las hojas de la hierba en los céspedes ingleses temprano en la mañana después de una noche cubierta de rocío ".
En 1914, Michael Levine fue el primero en informar sobre el cultivo exitoso de C. micaceus a partir de esporas en el laboratorio. En sus experimentos, los cuerpos frutales aparecieron aproximadamente de 40 a 60 días después de inocular inicialmente el medio de crecimiento ( agar suplementado con tierra, estiércol de caballo o harina de maíz ) con esporas. Como otras especies de coprinoides, C. micaceus sufre una meiosis sincrónica . Los cromosomas son fácilmente discernibles con microscopía óptica y todas las etapas meióticas están bien definidas. Estas características han convertido a la especie en una herramienta útil en las investigaciones de laboratorio de la citogenética de basidiomicetos . El número de cromosomas de C. micaceus es n = 12.
Comestibilidad
Coprinellus micaceus es una especie comestible y la cocción inactiva las enzimas que causan la autodigestión o delicuescencia, un proceso que puede comenzar tan pronto como una hora después de la recolección. Se considera ideal para tortillas y como saborizante para salsas, aunque es "una especie muy delicada que se estropea fácilmente con la sobrecocción". El sabor es tan delicado que es fácil dominar y ocultar con casi cualquier cosa. El hongo también atrae a las moscas de la fruta del género Drosophila , que con frecuencia utilizan los cuerpos frutales como huéspedes para la producción de larvas .
Un estudio del contenido mineral de varios hongos comestibles encontró que C. micaceus contenía la concentración más alta de potasio en las 34 especies analizadas, cerca de medio gramo de potasio por kilogramo de hongo. Debido a que la especie puede bioacumular metales pesados perjudiciales como el plomo y el cadmio , se ha recomendado restringir el consumo de muestras recolectadas en los bordes de las carreteras u otros sitios de recolección que puedan estar expuestos o contener contaminantes.
Especies similares
El Coprinellus bisporus comestible es casi idéntico pero carece de los gránulos amarillentos del casquete y solo tiene dos esporas por basidio. El sombrero de tinta escamosa ( Coprinus variegatus = Coprinus quadrifidus ) tiene un sombrero de color marrón grisáceo con escamas de color blanco opaco a marrón; su olor es desagradable. El casquete desmenuzable en tropel ( Coprinellus disaminatus , comestible) tiene casquillos más pequeños, de color marrón amarillento a marrón grisáceo y branquias blancas que se vuelven negras pero no se disuelven; siempre crece en grandes grupos sobre madera podrida (a veces madera enterrada). Coprinus atramentarius es una especie gris más grande que crece en grupos densos en tocones o en el suelo de madera enterrada, carece de partículas brillantes en la tapa y la tapa y las branquias se disuelven en la madurez. Coprinellus radianes se desarrolla individualmente o en grupos sobre la madera, a partir de una estera copetuda de micelio grueso de color amarillo anaranjado . Coprinellus truncorum también está cubierto de gránulos relucientes y se dice que es casi indistinguible de C. micaceus en el campo; Se necesita microscopía para notar la diferencia, ya que C. truncorum tiene esporas elipsoides con un poro germinal redondeado, en comparación con las esporas en forma de escudo (mitriformes) con poros germinales truncados de C. micaceus . Un estudio sugiere que en comparación con C. truncorum , C. micaceus es más marrón en el centro del sombrero (en lugar de grisáceo) y tiene una mayor tendencia a crecer en racimos; se requiere más evidencia molecular para determinar si los dos taxones son genéticamente idénticos. C. flocculosus es otra especie similar.
Ecología, hábitat y distribución
Coprinellus micaceus es una especie saprotrófica , que obtiene nutrientes de materia orgánica muerta y en descomposición , y crece dentro y alrededor de tocones o troncos de árboles de hoja ancha o adherido a madera enterrada. Prefiere alimentarse de la corteza , particularmente el floema secundario , en lugar de la madera. En el esquema de sucesión de especies fúngicas implicadas en la descomposición de la madera, C. micaceus es un colonizador en etapa tardía y prefiere alimentarse de madera que ya se ha descompuesto lo suficiente como para haber alcanzado "una consistencia blanda friable". Un estudio de 2010 sugiere que el hongo también puede vivir como endófito , habitando el tejido leñoso de árboles sanos sin causar síntomas de enfermedad. El hongo también está asociado con terrenos alterados o desarrollados, como los lados de caminos y senderos, jardines, sitios de construcción y los bordes de estacionamientos; también se ha destacado por crecer en interiores sobre madera podrida en ambientes húmedos. En un caso, se descubrió a unos 120 m (400 pies) bajo tierra en una mina de carbón abandonada, creciendo en pasarelas de madera y puntales utilizados para sostener el techo.
Los cuerpos frutales se encuentran comúnmente creciendo en grupos densos, pero también se pueden encontrar solos o en pequeños grupos, especialmente en áreas boscosas. En América del Norte, C. micaceus es uno de los primeros hongos comestibles que aparecen en la primavera y fructifica de abril a septiembre. En Europa, fructifica de mayo a diciembre. Aunque puede crecer en cualquier época del año, es más frecuente durante la primavera y el otoño, coincidiendo con la mayor humedad resultante de las lluvias de primavera y otoño. Un estudio de la calidad del aire realizado en la ciudad de Santiago de Compostela en la Península Ibérica concluyó que la mayoría de las esporas de " Coprinus " presentes en la atmósfera pertenecían a C. micaceus , y que el número de esporas aumentaba con el aumento de la humedad y las precipitaciones, pero disminuyó con mayores temperaturas. La especie es conocida por reaparecer con frutos sucesivos en el mismo lugar. En un caso, se recolectaron un total de 38 libras (17.2 kg) de hongos frescos de un tocón de olmo en 10 cultivos sucesivos durante la primavera y el verano.
Coprinellus micaceus tiene una distribución cosmopolita y se ha recolectado en el norte de África, Sudáfrica, Europa (incluida Turquía ), América del Norte (tan al norte como Alaska ), las islas de Hawai, América del Sur, India, Australia, Nueva Zelanda y Japón. . El análisis filogenético de las secuencias de ADNr de especímenes recolectados en el sureste de Asia y Hawai muestra que las especies hawaianas forman un clado distinto con poca diversidad genética en comparación con las poblaciones asiáticas; esto sugiere que las poblaciones hawaianas se han introducido relativamente recientemente y no han tenido mucho tiempo para desarrollar la variación genética. Un estudio sugiere que en Sudáfrica, donde C. micaceus es raro, se ha confundido con frecuencia con C. truncorum de apariencia similar , una especie más común en esa región. Se ha planteado una inferencia similar sobre las especies de América del Norte.
Compuestos bioactivos
La investigación sobre la química de los productos naturales de Coprinellus micaceus ha revelado la presencia de varios compuestos químicos exclusivos de la especie. El micaceol es un esterol con actividad antibacteriana "modesta" contra los patógenos Corynebacterium xerosis y Staphylococcus aureus . El compuesto ácido (Z, Z) -4-oxo-2,5-heptadienedioico tiene actividad inhibidora contra la glutatión S-transferasa , una enzima que ha sido implicada en la resistencia de las células cancerosas contra agentes quimioterapéuticos , especialmente fármacos alquilantes . Un estudio de 2003 no encontró ninguna actividad antibacteriana en esta especie. Una publicación de 1962 informó de la presencia del compuesto indol biológicamente activo triptamina en C. micaceus , aunque no se determinó la concentración. Además, los cuerpos frutales producen una variedad de compuestos pigmentarios conocidos como melaninas, polímeros químicos complejos que contribuyen a la formación del humus del suelo después de que los cuerpos frutales se han desintegrado. Se ha descubierto que C. micaceus carece de la toxina coprina , la sustancia química que imita el disulfiram que se encuentra en Coprinopsis atramentaria y que causa enfermedades cuando se consume simultáneamente con alcohol.
Referencias
Libros citados
- Arora D. (1986). Hongos desmitificados: una guía completa de los hongos carnosos . Berkeley, California: Prensa de diez velocidades. ISBN 0-89815-169-4.
- Buller AH (1924). "Capítulo XI: El subtipo micaceus ilustrado por Coprinus micaceus ". Investigaciones sobre hongos . III . Londres: Longmans, Green y Co. págs. 328–56.
enlaces externos
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