Capacitancia evolutiva - Evolutionary capacitance
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| Biología evolucionaria |
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La capacitancia evolutiva es el almacenamiento y liberación de variación, al igual que los capacitores eléctricos almacenan y liberan carga. Los sistemas vivos son resistentes a las mutaciones. Esto significa que los sistemas vivos acumulan variación genética sin que la variación tenga un efecto fenotípico . Pero cuando el sistema se ve perturbado (tal vez por estrés), la robustez se rompe y la variación tiene efectos fenotípicos y está sujeta a toda la fuerza de la selección natural . Un condensador evolutivo es un mecanismo de conmutación molecular que puede "alternar" la variación genética entre estados ocultos y revelados. Si algún subconjunto de variación recién revelada es adaptativo, se fija por asimilación genética . Después de eso, el resto de la variación, la mayoría de la cual es presumiblemente perjudicial, puede desactivarse, dejando a la población con un rasgo ventajoso recién desarrollado, pero sin una desventaja a largo plazo. Para que la capacitancia evolutiva aumente la capacidad de evolución de esta manera, la tasa de conmutación no debe ser más rápida que la escala de tiempo de asimilación genética.
Este mecanismo permitiría una rápida adaptación a las nuevas condiciones ambientales. Las tasas de cambio pueden ser una función del estrés, lo que hace que sea más probable que la variación genética afecte al fenotipo en los momentos en que es más probable que sea útil para la adaptación. Además, la variación fuertemente deletérea se puede purgar mientras se encuentra en un estado parcialmente críptico, por lo que es más probable que la variación críptica que permanece sea adaptativa que las mutaciones aleatorias. La capacitancia puede ayudar a cruzar "valles" en el panorama de la aptitud , donde una combinación de dos mutaciones sería beneficiosa, aunque cada una sea perjudicial por sí misma.
Actualmente no hay consenso sobre el grado en que la capacitancia podría contribuir a la evolución de las poblaciones naturales. La posibilidad de capacitancia evolutiva se considera parte de la síntesis evolutiva extendida .
Los interruptores que activan y desactivan la robustez a una variación fenotípica en lugar de genética no se ajustan a la analogía de capacitancia, ya que su presencia no hace que la variación se acumule con el tiempo. En cambio, se les ha llamado estabilizadores fenotípicos.
Promiscuidad enzimática
Además de su reacción nativa, muchas enzimas realizan reacciones secundarias. De manera similar, las proteínas de unión pueden pasar una parte de su tiempo unidas a proteínas fuera del objetivo. Estas reacciones o interacciones pueden no tener consecuencias para la aptitud actual, pero en condiciones alteradas pueden proporcionar el punto de partida para la evolución adaptativa. Por ejemplo, varias mutaciones en el gen de resistencia a antibióticos B-lactamasa introducen resistencia a cefotaxima pero no afectan la resistencia a ampicilina . En poblaciones expuestas solo a ampicilina, tales mutaciones pueden estar presentes en una minoría de miembros ya que no hay costo de aptitud (es decir, están dentro de la red neutral ). Esto representa una variación genética críptica, ya que si la población se expone nuevamente a la cefotaxima, los miembros de la minoría exhibirán cierta resistencia.
Acompañantes
Los acompañantes ayudan en el plegamiento de proteínas . La necesidad de plegar las proteínas correctamente es una gran restricción en la evolución de las secuencias de proteínas . Se ha propuesto que la presencia de acompañantes puede, al proporcionar robustez adicional a los errores en el plegado, permitir la exploración de un conjunto más amplio de genotipos. Cuando los acompañantes trabajan en exceso en momentos de estrés ambiental, esto puede "activar" una variación genética previamente críptica.
Hsp90
La hipótesis de que las chaperonas pueden actuar como condensadores evolutivos está estrechamente asociada con la proteína de choque térmico Hsp90 . Cuando la Hsp90 está regulada a la baja en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , se observa una amplia gama de fenotipos diferentes, donde la identidad del fenotipo depende de los antecedentes genéticos. Se pensaba que esto demostraba que los nuevos fenotipos dependían de una variación genética críptica preexistente que simplemente había sido revelada. La evidencia más reciente sugiere que estos datos podrían explicarse por nuevas mutaciones causadas por la reactivación de elementos transponibles formalmente inactivos . Sin embargo, este hallazgo con respecto a los elementos transponibles puede depender de la fuerte naturaleza de la caída de Hsp90 utilizada en ese experimento.
GroEL
La sobreproducción de GroEL en Escherichia coli aumenta la robustez mutacional . Esto puede aumentar la capacidad de evolución .
Prión de levadura [PSI +]
Sup35p es una proteína de levadura involucrada en el reconocimiento de codones de terminación y que hace que la traducción se detenga correctamente en los extremos de las proteínas. Sup35p viene en forma normal ([psi-]) y en forma priónica ([PSI +]). Cuando [PSI +] está presente, esto agota la cantidad de Sup35p normal disponible. Como resultado, la tasa de errores en los que la traducción continúa más allá de un codón de terminación aumenta desde aproximadamente el 0,3% hasta aproximadamente el 1%.
Esto puede conducir a diferentes tasas de crecimiento, y a veces diferentes morfologías , en cepas [PSI +] y [psi-] emparejadas en una variedad de ambientes estresantes. A veces, la cepa [PSI +] crece más rápido, a veces [psi-]: esto depende de los antecedentes genéticos de la cepa, lo que sugiere que [PSI +] aprovecha la variación genética críptica preexistente. Los modelos matemáticos sugieren que [PSI +] puede haber evolucionado, como un capacitor evolutivo, para promover la capacidad de evolución .
[PSI +] aparece con mayor frecuencia en respuesta al estrés ambiental. En la levadura, hay más desapariciones de codones de parada en el marco , imitando los efectos de [PSI +], de lo que cabría esperar del sesgo de mutación o de las que se observan en otros taxones que no forman el prión [PSI +]. Estas observaciones son compatibles con [PSI +] que actúa como un condensador evolutivo en la naturaleza.
Incrementos transitorios similares en las tasas de error pueden evolucionar de forma emergente en ausencia de un "widget" como [PSI +]. La principal ventaja de un widget similar a [PSI +] es facilitar la evolución posterior de tasas de error más bajas una vez que se ha producido la asimilación genética.
Knockouts genéticos
La capacitancia evolutiva también puede ser una característica general de redes de genes complejas y puede verse en simulaciones de knockouts de genes. Una pantalla de todos los genes knockout en levadura encontró que muchos actúan como estabilizadores fenotípicos. La desactivación de una proteína reguladora, como un regulador de cromatina, puede conducir a una capacitancia más eficaz que la desactivación de una enzima metabólica.
Sexo facultativo
Las mutaciones recesivas pueden considerarse crípticas cuando están presentes de manera abrumadora en heterocigotos en lugar de homocigotos. El sexo facultativo que toma la forma de autofecundación puede actuar como un capacitor evolutivo en una población principalmente asexual al crear homocigotos. El sexo facultativo que toma la forma de cruzamiento externo puede actuar como un capacitor evolutivo al romper combinaciones de alelos con efectos fenotípicos que normalmente se cancelan.