Autogamia - Autogamy
La autogamia , o autofecundación , se refiere a la fusión de dos gametos que provienen de un individuo. La autogamia se observa predominantemente en forma de autopolinización, un mecanismo de reproducción empleado por muchas plantas con flores. Sin embargo, también se han observado especies de protistas que utilizan la autogamia como medio de reproducción. Las plantas con flores se involucran en la autogamia con regularidad, mientras que los protistas que se dedican a la autogamia solo lo hacen en entornos estresantes.
Ocurrencia
Protistas
Paramecium aurelia
Paramecium aurelia es el protozoo más comúnmente estudiado para la autogamia. Al igual que otros organismos unicelulares, Paramecium aurelia normalmente se reproduce asexualmente mediante fisión binaria o sexualmente mediante fertilización cruzada. Sin embargo, los estudios han demostrado que cuando se somete a estrés nutricional, Paramecium aurelia sufrirá meiosis y la posterior fusión de núcleos de tipo gamético. Este proceso, definido como hemixis, un proceso de reordenamiento cromosómico, tiene lugar en varios pasos. Primero, los dos micronúcleos de Paramecium aurelia se agrandan y se dividen dos veces para formar ocho núcleos. Algunos de estos núcleos hijos continuarán dividiéndose para crear potenciales núcleos gaméticos futuros. De estos núcleos gaméticos potenciales, uno se dividirá dos veces más. De los cuatro núcleos hijos que surgen de este paso, dos de ellos se convierten en anágenos, o células que formarán parte del nuevo organismo. Los otros dos núcleos hijos se convierten en los micronúcleos gaméticos que sufrirán una autofertilización autógama. Estas divisiones nucleares se observan principalmente cuando el Paramecium aurelia está sometido a estrés nutricional. La investigación muestra que Paramecium aurelia se somete a autogamia sincrónicamente con otros individuos de la misma especie.
Envejecimiento y rejuvenecimiento clonal
En Paramecium tetraurelia , la vitalidad disminuye en el transcurso de sucesivas divisiones celulares asexuales por fisión binaria. El envejecimiento clonal está asociado con un aumento dramático en el daño del ADN . Cuando los paramecios que han experimentado envejecimiento clonal se someten a meiosis , ya sea durante la conjugación o la automixis, el viejo macronúcleo se desintegra y se forma un nuevo macronúcleo mediante la replicación del ADN micronuclear que acababa de experimentar meiosis seguida de singamia. Estos paramecios se rejuvenecen en el sentido de tener una vida útil clonal restaurada. Por lo tanto, parece que el envejecimiento clonal se debe en gran parte a la acumulación progresiva de daño en el ADN, y que el rejuvenecimiento se debe a la reparación del daño del ADN durante la meiosis que ocurre en el micronúcleo durante la conjugación o autixis y el restablecimiento del macronúcleo por replicación de los recién nacidos. ADN micronuclear reparado.
Tetrahymena rostrata
De manera similar a Paramecium aurelia , también se ha demostrado que el ciliado parásito Tetrahymena rostrata participa en la meiosis, la autogamia y el desarrollo de nuevos macronúcleos cuando se somete a estrés nutricional. Debido a la degeneración y remodelación de la información genética que ocurre en la autogamia, surge la variabilidad genética y posiblemente aumenta las posibilidades de supervivencia de la descendencia en entornos estresantes.
Allogromia laticollaris
Allogromia laticollaris es quizás el ameboide foraminífero mejor estudiadopara la autogamia. Allogromia laticollaris puede alternar entre la reproducción sexual a través de la fertilización cruzada y la reproducción asexual a través de la fisión binaria. Se desconocen los detalles del ciclo de vida de Allogromia laticollaris, pero similar a Paramecium aurelia ,también se ha demostrado que Allogromia laticollaris a veces difiere del comportamiento autógamo cuando se somete a estrés nutricional. Como se observa en Paramecium, se observa cierto dimorfismo nuclear en Allogromia laticollaris. A menudo hay observaciones de macronúcleos y fragmentos cromosómicos que coexisten en Allogromia laticollaris. Esto es indicativo de degeneración nuclear y cromosómica, un proceso similar a las subdivisiones observadas en Paramecium aurelia. Puedenexistirmúltiples generaciones deindividuos haploides de Allogromia laticollaris antes de que se produzca la autogamia. El comportamiento autógamo en Allogromia laticollaris tiene la consecuencia adicional de dar lugar a células hijas que son sustancialmente más pequeñas que las que surgen de la fisión binaria. Se plantea la hipótesis de que este es un mecanismo de supervivencia empleado cuando la célula se encuentra en entornos estresantes y, por lo tanto, no puede asignar todos los recursos a la creación de descendencia. Si una célula estuviera bajo estrés nutricional y no pudiera funcionar con regularidad, habría una gran posibilidad de que la condición física de su descendencia fuera inferior a la media.
Autopolinización en plantas con flores.
La autopolinización es un ejemplo de autogamia que ocurre en plantas con flores. La autopolinización ocurre cuando el esperma en el polen del estambre de una planta va a los carpelos de esa misma planta y fertiliza el óvulo presente. La autopolinización se puede realizar de forma completamente autógama o geitonogama. En el primero, los óvulos y los espermatozoides que se unieron procedían de la misma flor. En este último, los espermatozoides y los óvulos pueden provenir de una flor diferente en la misma planta. Si bien el último método difumina las líneas entre la autofertilización autógama y la reproducción sexual normal, todavía se considera autofertilización.
Autopolinización puede conducir a la depresión endogámica debido a la expresión de los recesivos deletéreos mutaciones . La meiosis seguida de la autopolinización da como resultado poca variación genética, lo que plantea la cuestión de cómo la meiosis en las plantas autopolinizantes se mantiene adaptativamente durante un período prolongado en lugar de un proceso ameiótico asexual menos complicado y menos costoso para producir progenie. Por ejemplo, Arabidopsis thaliana es una planta predominantemente autopolinizadora que tiene una tasa de cruzamiento en la naturaleza estimada en menos del 0.3%, y la autopolinización parece haber evolucionado hace aproximadamente un millón de años o más. Un beneficio adaptativo de la meiosis que puede explicar su mantenimiento a largo plazo en plantas autopolinizantes es la reparación recombinacional eficiente del daño del ADN.
Ventajas de la autogamia
Hay varias ventajas para la autofertilización observadas en plantas con flores y protistas. En las plantas con flores, es importante que algunas plantas no dependan de los agentes polinizadores de los que dependen otras plantas para la fertilización. Sin embargo, esto es inusual, considerando que muchas especies de plantas han evolucionado para volverse incompatibles con sus propios gametos. Si bien estas especies no se beneficiarían de la autofertilización como mecanismo reproductivo, otras especies, que no tienen autoincompatibilidad, se beneficiarían de la autogamia. Los protistas tienen la ventaja de diversificar sus modos de reproducción. Esto es útil por muchas razones. Primero, si hay un cambio desfavorable en el ambiente que pone en riesgo la capacidad de tener descendencia, entonces es ventajoso para un organismo tener la autogamia a su disposición. En otros organismos, se ve que la diversidad genética derivada de la reproducción sexual se mantiene por cambios en el ambiente que favorecen a ciertos genotipos sobre otros. Aparte de circunstancias extremas, es posible que esta forma de reproducción dé lugar a un genotipo en la descendencia que aumentará la aptitud en el medio ambiente. Esto se debe a la naturaleza de la degeneración y remodelación genética intrínseca a la autogamia en los organismos unicelulares. Por lo tanto, el comportamiento autógamo puede resultar ventajoso si un individuo quisiera asegurar la viabilidad y supervivencia de la descendencia. Esta ventaja también se aplica a las plantas con flores. Sin embargo, es importante señalar que este cambio no ha demostrado producir una progenie con más aptitud en los organismos unicelulares. Es posible que el estado de privación nutricional de las células madre antes de la autogamia creara una barrera para producir descendencia que pudiera prosperar en esos mismos entornos estresantes.
Desventajas de la autogamia
En las plantas con flores, la autogamia tiene el inconveniente de producir una baja diversidad genética en las especies que la utilizan como modo de reproducción predominante. Esto deja a esas especies particularmente susceptibles a patógenos y virus que pueden dañarlo. Además, los foraminíferos que utilizan la autogamia han demostrado producir una progenie sustancialmente más pequeña como resultado. Esto indica que, dado que generalmente es un mecanismo de supervivencia de emergencia para las especies unicelulares, el mecanismo no cuenta con los recursos nutricionales que proporcionaría el organismo si estuviera sufriendo una fisión binaria.
Evolución de la autogamia
El cambio evolutivo del cruzamiento externo a la autofertilización es una de las transiciones evolutivas más frecuentes en las plantas. Alrededor del 10-15% de las plantas con flores se autofertilizan predominantemente. Dado que la autogamia en plantas con flores y la autogamia en especies unicelulares es fundamentalmente diferente, y las plantas y los protistas no están relacionados, es probable que ambos casos evolucionen por separado. Sin embargo, debido a la poca variación genética general que surge en la progenie, no se comprende completamente cómo se ha mantenido la autogamia en el árbol de la vida.