Órganos circunventriculares - Circumventricular organs
| Órganos circunventriculares | |
|---|---|
| Identificadores | |
| Malla | D066280 |
| Identificación de NeuroLex | nlx_anat_20090312 |
| FMA | 84081 |
| Términos anatómicos de la neuroanatomía | |
Los órganos circunventriculares ( CVO ) ( circun-: alrededor ; ventricular: del ventrículo ) son estructuras en el cerebro caracterizadas por sus capilares extensos y altamente permeables , a diferencia de los del resto del cerebro donde existe una barrera hematoencefálica (BBB) en el nivel capilar. Aunque el término "órganos circunventriculares" fue propuesto originalmente en 1958 por el anatomista austríaco Helmut O. Hofer en relación con las estructuras alrededor del sistema ventricular cerebral , la penetración de tintes transmitidos por la sangre en pequeñas regiones CVO específicas se descubrió a principios del siglo XX. Los CVO permeables que permiten un intercambio neurohumoral rápido incluyen el órgano subfornical (SFO), el área postrema (AP), el órgano vascular de la lámina terminal (VOLT), la eminencia media , el lóbulo neural pituitario y la glándula pineal .
Los órganos circunventriculares son estructuras de la línea media alrededor del tercer y cuarto ventrículos que están en contacto con la sangre y el líquido cefalorraquídeo y facilitan tipos especiales de comunicación entre el sistema nervioso central y la sangre periférica. Además, son una parte integral de la función neuroendocrina . Los capilares altamente permeables permiten que los CVO actúen como una ruta alternativa para los péptidos y hormonas en el tejido neural para tomar muestras y secretar a la sangre circulante. Los CVO también desempeñan funciones en la regulación de los fluidos corporales , las funciones cardiovasculares , las respuestas inmunitarias , la sed , la conducta alimentaria y la conducta reproductiva .
Los CVO se pueden clasificar como órganos sensoriales o secretores que cumplen funciones homeostáticas y equilibrio hídrico corporal . Los órganos sensoriales incluyen el área postrema, el órgano subfornical y el órgano vascular de la lámina terminalis, todos con la capacidad de detectar señales en la sangre y luego pasar esa información neuronalmente a otras regiones del cerebro. A través de sus circuitos neuronales , proporcionan información directa al sistema nervioso autónomo desde la circulación sistémica . Los órganos secretores incluyen el órgano subcomisural (OCS), la glándula pituitaria, la eminencia media y la glándula pineal. Estos órganos son responsables de secretar hormonas y glicoproteínas en la sangre periférica mediante la retroalimentación tanto del entorno cerebral como de los estímulos externos.
Los órganos circunventriculares contienen redes capilares que varían entre sí y dentro de los órganos individuales tanto en densidad como en permeabilidad, y la mayoría de los capilares CVO tienen una capa de células endoteliales permeables , excepto los del órgano subcomisural. Además, todos los CVO contienen tejido neural, lo que permite una función neuroendocrina.
Aunque el plexo coroideo también tiene capilares permeables, no contiene tejido neural; más bien, su función principal es producir líquido cefalorraquídeo (LCR) y, por lo tanto, generalmente no se clasifica como un CVO.
Órganos sensoriales
Área postrema
Anatomía
El área postrema se encuentra en el bulbo raquídeo caudal cerca de la unión del tronco encefálico y la médula espinal . En los seres humanos y en la mayoría de los demás mamíferos que se han estudiado, consiste en hinchazones en cualquiera de las paredes del cuarto ventrículo. En roedores y lagomorfos , sin embargo, el área postrema forma una estructura de línea media dorsal al óbex . Cuando se observa histológicamente su distribución y morfología capilar, el área postrema tiene numerosas subregiones separadas según la permeabilidad capilar, las tasas de flujo sanguíneo y la duración del tránsito sanguíneo a través de los respectivos lechos capilares.
Función
Se sabe relativamente poco sobre la función del área postrema en humanos. Sin embargo, existe una fuerte evidencia de que el área postrema actúa como la zona desencadenante de los quimiorreceptores para los vómitos, que se desencadenan por la presencia de estimulación nociva de la sangre. También hay evidencia de que el área postrema es el sitio en el que la angiotensina estimula el metabolismo de la glucosa , la presunta actividad neural eferente , el control de la presión arterial y la sed. El área postrema también tiene capacidades integradoras que le permiten enviar eferentes mayores y menores a secciones del cerebro involucradas en el control autónomo de las actividades cardiovasculares y respiratorias.
Órgano vascular de la lámina terminalis
Anatomía
Clasificado como un órgano sensorial circunventricular (junto con el SFO y AP), el órgano vascular de la lámina terminal (VOLT) está situado en la pared anterior del tercer ventrículo . Característicamente de los CVO, carece de la estrecha barrera hematoencefálica endotelial. El órgano vascular se caracteriza además por las entradas aferentes del órgano subfornical (SFO), la región del núcleo preóptico mediano (MnPO), el tronco del encéfalo e incluso el hipotálamo . Por el contrario, el órgano vascular de la lámina terminal mantiene proyecciones eferentes hacia la estría medular y los ganglios basales .
Como actor principal en el mantenimiento de la homeostasis de los fluidos corporales de los mamíferos, el VOLT presenta las neuronas primarias responsables del equilibrio osmosensorial. Estas neuronas, a su vez, cuentan con receptores de angiotensina tipo I, que son utilizados por la angiotensina II circulante para iniciar la ingesta de agua y el consumo de sodio. Además de los receptores de angiotensina, las neuronas del VOLT también se caracterizan por la presencia de un canal catiónico no selectivo que se considera el potencial receptor transitorio vanilloide 1, o TRPV1 . Aunque hay otros receptores dentro de la familia TRPV, un estudio de Ciura, Liedtke y Bourque demostró que la detección de hipertonicidad operaba a través de un mecanismo mecánico de TRPV1 pero no de TRPV4 . A pesar de la gran cantidad de datos, la anatomía del VOLT aún no se comprende completamente.
Función
Como se mencionó anteriormente, el órgano vascular de la lámina terminal presenta neuronas responsables de la conservación homeostática de la osmolaridad. Además, la vasculatura fenestrada del VOLT permite que los astrocitos y las neuronas del VOLT perciban una amplia variedad de moléculas plasmáticas cuyas señales pueden transducirse a otras regiones del cerebro, provocando así reacciones autónomas e inflamatorias.
En experimentos, se demostró que las neuronas VOLT de mamíferos transducen la hipertonicidad mediante la activación de los canales catiónicos no selectivos TRPV1. Estos canales son muy permeables al calcio y son responsables de la despolarización de la membrana y el aumento de la descarga del potencial de acción. En pocas palabras, un aumento de la osmolaridad da como resultado una despolarización reversible de las neuronas VOLT. Esto se puede ver a través de los efectos predominantemente excitadores de ANG sobre el VOLT a través del receptor TRPV1. En este contexto, vale la pena señalar que las neuronas VOLT suelen presentar un potencial de membrana en reposo en el rango de -50 a -67 mV con resistencias de entrada que van desde 65 a 360 MΩ.
A pesar de una sólida comprensión del papel del VOLT en el mantenimiento de la homeostasis de los fluidos corporales, otras funciones se comprenden menos. Por ejemplo, se cree que el VOLT también puede desempeñar un papel en la regulación de la secreción de LH a través de un mecanismo de retroalimentación negativa . También se plantea la hipótesis de que el VOLT puede ser el mecanismo a través del cual funcionan los pirógenos para iniciar una respuesta febril en el SNC. Finalmente, se ha observado que las neuronas VOLT responden a los cambios de temperatura, lo que indica que el organum vasculosum de la lámina terminal está sujeto a diferentes climas.
Órgano subfornical (SFO)
Anatomía
El órgano subfornical es un CVO sensorial situado en la parte inferior del fórnix y que carece de BBB , cuya ausencia caracteriza a los órganos circunventriculares. La OFS muy vascularizada, que sobresale hacia el tercer ventrículo del encéfalo, se puede dividir en 3-4 zonas anatómicas, especialmente por su densidad y estructura capilar. La zona central está compuesta exclusivamente por células gliales y cuerpos celulares neuronales. Por el contrario, las áreas rostral y caudal están compuestas principalmente de fibras nerviosas, mientras que en esta área se pueden ver muy pocas neuronas y células gliales. Sin embargo, funcionalmente, el SFO puede verse en dos porciones, la división periférica dorsolateral (pSFO) y el segmento del núcleo ventromedial.
Como mecanismo importante tanto de la homeostasis osmótica como de la energía, la OFS tiene muchas proyecciones eferentes. De hecho, se ha demostrado experimentalmente que las neuronas SFO transmiten proyecciones eferentes a regiones involucradas en la regulación cardiovascular, incluido el hipotálamo lateral con fibras que terminan en los núcleos supraóptico (SON) y paraventricular (PVN) , y el tercer ventrículo anteroventral (AV3V) con fibras que terminan en el VOLT y el área preóptica mediana . Parece que la más esencial de todas estas conexiones son las proyecciones de la OFS al núcleo hipotalámico paraventricular. En función de su relevancia funcional, las neuronas SFO pueden marcarse como GE, con canales de cationes no selectivos, o GI, con canales de potasio. Si bien las proyecciones aferentes de la OFS se consideran menos importantes que las diversas conexiones eferentes, todavía es notable que el órgano subfornical recibe información sináptica de la zona incerta y el núcleo arqueado .
El estudio de la anatomía del órgano subfornical aún está en curso, pero la evidencia ha demostrado un tiempo de tránsito sanguíneo lento que puede facilitar la capacidad sensorial de la OFS, lo que permite un mayor tiempo de contacto para que las señales transmitidas por la sangre penetren en sus capilares permeables e influyan en la regulación de la presión arterial y los fluidos corporales. Esta observación coincide con el hecho de que se ha demostrado que las neuronas de la OFS son intrínsecamente osmosensibles. Finalmente, se ha establecido que las neuronas SFO mantienen el potencial de membrana en reposo en el rango de -57 a -65 mV.
Función
El órgano subfornical está activo en muchos procesos corporales que incluyen, entre otros, osmorregulación, regulación cardiovascular y homeostasis energética. En un estudio de Ferguson, tanto los estímulos hiper como hipotónicos facilitaron una respuesta osmótica. Esta observación demostró el hecho de que la OFS participa en el mantenimiento de la presión arterial. Con un receptor AT1 para ANG, las neuronas SFO demuestran una respuesta excitadora cuando son activadas por ANG , lo que aumenta la presión arterial . Sin embargo, la inducción de la respuesta a la bebida a través de la SFO puede ser antagonizada por el péptido ANP . Investigaciones adicionales han demostrado que el órgano subfornical puede ser un intermediario importante a través del cual la leptina actúa para mantener la presión arterial dentro de los límites fisiológicos normales a través de vías autónomas descendentes asociadas con el control cardiovascular.
La investigación reciente se ha centrado en el órgano subfornical como un área particularmente importante en la regulación de la energía. La observación de que las neuronas subfornical responden a una amplia gama de señales de balance de energía circulante, y que la estimulación eléctrica del SFO en ratas resultó en la ingesta de alimentos apoya la importancia del SFO en la homeostasis energética. Además, se asume que el SFO es la única estructura del prosencéfalo capaz de monitorear constantemente las concentraciones circulantes de glucosa. Esta capacidad de respuesta a la glucosa sirve nuevamente para solidificar el papel integral de la OFS como regulador de la homeostasis energética.
Órganos secretores
Órgano subcomisural
Anatomía
El órgano subcomisural (OCS) es un pequeño órgano secretor ubicado en la superficie ventral de la comisura posterior cerca de la entrada anterior del acueducto cerebral . Se diferencia de otros CVO en que carece de una alta concentración de capilares fenestrados, lo que hace que su BBB sea menos permeable. Por otro lado, su papel como estructura neuroendocrina asociada al sistema ventricular lo califica para su clasificación como CVO. En relación con su función secretora, el SCO está compuesto parcialmente por células ependimarias . Estos ependimocitos se caracterizan por cuerpos celulares alargados que contienen materiales secretores y están cubiertos de cilios. El más prominente de ellos es la glicoproteína SCO-spondina .
Función
La función principal del SCO es la secreción de la glicoproteína SCO-spondina, que se libera en el tercer ventrículo donde se agrega para crear la fibra de Reissner (RF). La fibra de Reissner es una proyección fibrosa larga que viaja caudalmente a través del acueducto de Silvio y termina en la médula espinal. Se cree que esta fibra contribuye al mantenimiento de la permeabilidad del acueducto de Silvio.
Si bien la función del órgano subcomisural aún está bajo investigación, se ha planteado la hipótesis de que también es parte del mecanismo de secreción de aldosterona y desintoxicación del LCR, junto con la osmorregulación. El SCO está inervado por muchos sistemas, el más común de los cuales está asociado con el sistema serotoninérgico. El sistema serotoninérgico influye en la ingesta de agua y sodio. Durante la privación de agua también reducirá su inervación al OCS. La reducción de la entrada al SCO provoca una marcada disminución en la producción de RF. Este hallazgo implica que el órgano subcomisural y su fibra de Reissner asociada son una parte integral del equilibrio de electrolitos de los fluidos y la homeostasis del agua.
Glándula pituitaria
Anatomía
La glándula pituitaria se subdivide en dos lóbulos, la pituitaria anterior y la pituitaria posterior (también conocida como adenohipófisis y neurohipófisis, respectivamente). Cada uno funciona como un órgano endocrino separado y ambos son órganos circunventriculares. La pituitaria anterior contiene células secretoras no neurales derivadas del ectodermo oral que están controladas indirectamente por la "liberación de hormonas" de la eminencia media del hipotálamo, a través de la circulación portal hipofisaria. La hipófisis posterior consta de proyecciones axonales que se extienden directamente desde los cuerpos celulares del hipotálamo a través del infundíbulo .
Se encuentra en la silla turca del hueso esfenoides en la base del cráneo.
Función
La pituitaria a veces se conoce como la "glándula maestra" porque tiene un papel crucial en el mantenimiento de la homeostasis y en la conducción de la actividad de otras glándulas. El lóbulo anterior secreta hormona del crecimiento , prolactina y hormonas tropicales para la tiroides , las gónadas y las glándulas suprarrenales . El lóbulo posterior almacena y libera oxitocina y vasopresina , también conocida como hormona antidiurética (ADH), que se producen en el hipotálamo.
Eminencia mediana
La eminencia media (EM) se encuentra en la porción inferior del hipotálamo y es ventral al tercer ventrículo. Si bien algunas publicaciones no enumeran al ME como un CVO, cuando se considera un órgano circunventricular, se clasifica como un órgano secretor. La eminencia media es rica en capilares fenestrados, lo que permite el paso de proteínas y neurohormonas . Más específicamente, la eminencia media permite el transporte de neurohormonas entre el LCR y el suministro de sangre periférica. El tipo de célula principal que forma la eminencia media son las células ependimarias especializadas conocidas como tanicitos . Estos contribuyen a la capacidad del órgano para permitir selectivamente que las macromoléculas pasen del sistema neuroendocrino central al periférico. Las subregiones ventromediales del núcleo arqueado hipotalámico bilateral muestran una permeabilidad capilar relativamente alta, lo que indica que este núcleo puede tener funciones reguladoras de momento a momento para detectar y transmitir neuronalmente señales hormonales.
Los tanicitos se alinean en el piso del tercer ventrículo y pueden caracterizarse por una proyección larga y singular que se adentra profundamente en el hipotálamo. Los tanicitos se han relacionado evolutivamente con las células gliales radiales del sistema nervioso central. Los tanicitos de la eminencia media se encuentran a menudo a lo largo de los capilares periféricos fenestrados. Están apretados en los capilares, formando un sello entre el tercer ventrículo y la eminencia media. Este sello se puede atribuir a las uniones estrechas observadas entre los tanicitos y las funciones para restringir el viaje de moléculas entre la eminencia media y el tercer ventrículo. La eminencia media también está estrechamente relacionada con el transporte de GnRH entre la eminencia media y la pituitaria anterior. Las proyecciones neuronales de las neuronas GnRH en realidad terminan en la eminencia media, lo que permite su liberación al sistema sanguíneo portal.
Glándula pineal
Anatomía
Anatomia asquerosa
La morfología de la glándula pineal varía mucho entre los mamíferos. La clasificación más utilizada para esta glándula tiene en cuenta su ubicación en relación con el diencéfalo y el tercer ventrículo del cerebro, así como su tamaño y forma. En estas condiciones, la glándula pineal humana se clasifica como tipo A. Una glándula pineal tipo A descansa proximalmente a la sección posterior del diencéfalo. Se encuentra dentro de 1-2 mm de la línea media del cerebro. La glándula pineal comienza a desarrollarse durante el segundo mes de gestación. En el adulto medio, las dimensiones son las siguientes: 5-9 mm de largo, 1-5 mm de ancho y 3-5 mm de grosor. Su peso promedio es de 100 a 180 mg. La glándula pineal consta de un núcleo central formado por pequeños lóbulos y una corteza que posee una distribución difusa de neuronas . El principal tipo de célula de la pineal es el pinealocito sensu stricto. Este tipo de célula tiene un núcleo prominente y una apariencia granular.
Vascularización e inervación
El nivel de vascularización en la glándula pineal es alto. Recibe una gran cantidad de sangre de las ramas de las arterias coroideas posteriores que derivan de las arterias cerebrales en el mesencéfalo posterior .
La glándula pineal está inervada por fibras de los sistemas simpático y parasimpático periférico , además de fibras del sistema nervioso central. El conjunto más importante de fibras involucradas son las fibras simpáticas posganglionares amielínicas de los ganglios cervicales superiores , que también forman los nervios conarios bilaterales. El segundo conjunto de fibras entra en la glándula pineal anteriormente a través de los pedúnculos comisurales. El tercer conjunto de fibras está mielinizado y forma el haz pineal ventrolateral.
Función
La glándula pineal se considera un órgano secretor y su actividad muestra oscilaciones circadianas . Su función principal, la secreción de la hormona melatonina , descansa cuando no hay entrada del marcapasos circadiano primario en los núcleos supraquiasmáticos . La producción de melatonina está controlada por el tiempo circadiano mencionado anteriormente y es suprimida por la luz. Los tumores pineales pueden afectar el desarrollo sexual, pero el mecanismo aún no se ha establecido.
Otras sustancias pineales
En la pineal se han detectado otros péptidos además de la melatonina. Lo más probable es que estén asociados con un tipo de inervación denominada "inervación peptidérgica pineal". Estos incluyen vasopresina, oxitocina, VIP , NPY , péptido histidina isoleucina, péptido relacionado con el gen de calcitonina, sustancia P y somatostatina.