Metabolismo de los carbohidratos - Carbohydrate metabolism

El metabolismo de los carbohidratos es el conjunto de procesos bioquímicos responsables de la formación , descomposición e interconversión metabólicas de los carbohidratos en los organismos vivos .

Los carbohidratos son fundamentales para muchas vías metabólicas esenciales . Las plantas sintetizan carbohidratos a partir del dióxido de carbono y el agua a través de la fotosíntesis , lo que les permite almacenar la energía absorbida de la luz solar internamente. Cuando los animales y los hongos consumen plantas, utilizan la respiración celular para descomponer estos carbohidratos almacenados y hacer que la energía esté disponible para las células. Tanto los animales como las plantas almacenan temporalmente la energía liberada en forma de moléculas de alta energía, como el ATP , para su uso en diversos procesos celulares.

Los seres humanos pueden consumir una variedad de carbohidratos, la digestión descompone los carbohidratos complejos en unos pocos monómeros simples ( monosacáridos ) para el metabolismo: glucosa , fructosa , manosa y galactosa . La glucosa se distribuye a las células de los tejidos, donde se descompone o almacena como glucógeno . En la respiración aeróbica, la glucosa y el oxígeno se metabolizan para liberar energía, con dióxido de carbono y agua como productos finales. La mayor parte de la fructosa y la galactosa viajan al hígado , donde pueden convertirse en glucosa y grasa.

Algunos carbohidratos simples tienen sus propias vías de oxidación enzimática , al igual que solo algunos de los carbohidratos más complejos. El disacárido lactosa , por ejemplo, requiere que la enzima lactasa se descomponga en sus componentes monosacáridos, glucosa y galactosa.

Vías metabólicas

Descripción general de las conexiones entre los procesos metabólicos.

Glucólisis

La glucólisis es el proceso de descomposición de una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato , mientras se almacena la energía liberada durante este proceso como ATP y NADH . Casi todos los organismos que descomponen la glucosa utilizan la glucólisis. La regulación de la glucosa y el uso de productos son las categorías principales en las que estas vías difieren entre los organismos. En algunos tejidos y organismos, la glucólisis es el único método de producción de energía. Esta vía es común a la respiración anaeróbica y aeróbica.

La glucólisis consta de diez pasos, divididos en dos fases. Durante la primera fase, requiere la descomposición de dos moléculas de ATP. Durante la segunda fase, la energía química de los intermedios se transfiere a ATP y NADH. La descomposición de una molécula de glucosa da como resultado dos moléculas de piruvato, que pueden oxidarse aún más para acceder a más energía en procesos posteriores.

La glucólisis se puede regular en diferentes pasos del proceso mediante la regulación por retroalimentación. El paso más regulado es el tercer paso. Esta regulación es para asegurar que el cuerpo no sobreproduzca moléculas de piruvato. La regulación también permite el almacenamiento de moléculas de glucosa en ácidos grasos. Hay varias enzimas que se utilizan durante la glucólisis. Las enzimas regulan al alza , a la baja y a la retroalimentación regulan el proceso.

Gluconeogénesis

La gluconeogénesis (GNG) es una vía metabólica que da como resultado la generación de glucosa a partir de ciertos sustratos de carbono que no son carbohidratos. Es un proceso ubicuo, presente en plantas, animales, hongos, bacterias y otros microorganismos. [1] En los vertebrados, la gluconeogénesis se produce principalmente en el hígado y, en menor medida, en la corteza de los riñones. Es uno de los dos mecanismos principales, el otro es la degradación del glucógeno (glucogenólisis), que utilizan los seres humanos y muchos otros animales para mantener los niveles de glucosa en sangre, evitando niveles bajos (hipoglucemia). [2] En los rumiantes, debido a que los carbohidratos de la dieta tienden a ser metabolizados por los organismos del rumen, la gluconeogénesis ocurre independientemente del ayuno, las dietas bajas en carbohidratos, el ejercicio, etc. [3] En muchos otros animales, el proceso ocurre durante períodos de ayuno, inanición, dietas bajas en carbohidratos o ejercicio intenso.

En los seres humanos, los sustratos para la gluconeogénesis pueden provenir de cualquier fuente no carbohidrato que se pueda convertir en piruvato o intermedios de la glucólisis (ver figura). Para la degradación de proteínas, estos sustratos incluyen aminoácidos glucogénicos (aunque no aminoácidos cetogénicos); de la descomposición de los lípidos (como los triglicéridos), incluyen glicerol, ácidos grasos de cadena impar (aunque no ácidos grasos de cadena par, ver más abajo); y de otras partes del metabolismo incluyen el lactato del ciclo de Cori. En condiciones de ayuno prolongado, la acetona derivada de los cuerpos cetónicos también puede servir como sustrato, proporcionando una vía de los ácidos grasos a la glucosa. [4] Aunque la mayor parte de la gluconeogénesis ocurre en el hígado, la contribución relativa de la gluconeogénesis por el riñón aumenta en la diabetes y el ayuno prolongado. [5]

La vía de la gluconeogénesis es altamente endergónica hasta que se acopla a la hidrólisis de ATP o GTP, lo que hace que el proceso sea exergónico de manera efectiva. Por ejemplo, la vía que va del piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moléculas de ATP y 2 moléculas de GTP para proceder de forma espontánea. Estos ATP se obtienen del catabolismo de los ácidos grasos a través de la oxidación beta. [6]

Glucogenólisis

La glucogenólisis se refiere a la degradación del glucógeno. En el hígado, los músculos y el riñón, se produce este proceso para proporcionar glucosa cuando es necesario. Una sola molécula de glucosa se escinde de una rama de glucógeno y se transforma en glucosa-1-fosfato durante este proceso. Esta molécula luego se puede convertir en glucosa-6-fosfato , un intermedio en la vía de la glucólisis.

La glucosa-6-fosfato puede luego progresar a través de la glucólisis. La glucólisis solo requiere la entrada de una molécula de ATP cuando la glucosa se origina en el glucógeno. Alternativamente, la glucosa-6-fosfato se puede convertir nuevamente en glucosa en el hígado y los riñones, lo que le permite elevar los niveles de glucosa en sangre si es necesario.

El glucagón en el hígado estimula la glucogenólisis cuando se reduce la glucosa en sangre, lo que se conoce como hipoglucemia. El glucógeno en el hígado puede funcionar como una fuente de respaldo de glucosa entre comidas. El glucógeno hepático sirve principalmente al sistema nervioso central. La adrenalina estimula la degradación del glucógeno en el músculo esquelético durante el ejercicio. En los músculos, el glucógeno asegura una fuente de energía rápidamente accesible para el movimiento.

Glucogénesis

La glucogénesis se refiere al proceso de síntesis de glucógeno. En los seres humanos, la glucosa se puede convertir en glucógeno a través de este proceso. El glucógeno es una estructura muy ramificada, que consta de la proteína central glicogenina , rodeada de ramas de unidades de glucosa, unidas entre sí. La ramificación del glucógeno aumenta su solubilidad y permite que un mayor número de moléculas de glucosa estén accesibles para su descomposición al mismo tiempo. La glucogénesis ocurre principalmente en el hígado, los músculos esqueléticos y los riñones. La vía de la glucogénesis consume energía, como la mayoría de las vías sintéticas, porque se consume un ATP y un UTP por cada molécula de glucosa introducida.

Vía pentosa fosfato

La vía de las pentosas fosfato es un método alternativo para oxidar la glucosa. Ocurre en el hígado , tejido adiposo , corteza suprarrenal , testículos , glándulas mamarias , fagocitos y glóbulos rojos . Produce productos que se utilizan en otros procesos celulares, al tiempo que reduce el NADP a NADPH. Esta vía se regula mediante cambios en la actividad de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa.

Metabolismo de la fructosa

La fructosa debe someterse a ciertos pasos adicionales para ingresar a la vía de la glucólisis. Las enzimas ubicadas en ciertos tejidos pueden agregar un grupo fosfato a la fructosa. Esta fosforilación crea fructosa-6-fosfato, un intermedio en la vía de la glucólisis que se puede descomponer directamente en esos tejidos. Esta vía se produce en los músculos, el tejido adiposo y el riñón. En el hígado, las enzimas producen fructosa-1-fosfato, que ingresa a la vía de la glucólisis y luego se escinde en gliceraldehído y fosfato de dihidroxiacetona.

Metabolismo de la galactosa

La lactosa, o azúcar de la leche, consta de una molécula de glucosa y una molécula de galactosa. Después de la separación de la glucosa, la galactosa viaja al hígado para convertirse en glucosa. La galactoquinasa utiliza una molécula de ATP para fosforilar la galactosa. La galactosa fosforilada se convierte luego en glucosa-1-fosfato y, finalmente, en glucosa-6-fosfato, que se puede descomponer en la glucólisis.

Producción de energía

Muchos pasos del metabolismo de los carbohidratos permiten que las células accedan a la energía y la almacenen de manera más transitoria en ATP . Los cofactores NAD + y FAD a veces se reducen durante este proceso para formar NADH y FADH 2 , que impulsan la creación de ATP en otros procesos. Una molécula de NADH puede producir de 1,5 a 2,5 moléculas de ATP, mientras que una molécula de FADH 2 produce 1,5 moléculas de ATP.

Energía producida durante el metabolismo de una molécula de glucosa.
Ruta Entrada de ATP Salida de ATP ATP neto Salida NADH Salida FADH 2 Rendimiento final de ATP
Glucólisis (aeróbica) 2 4 2 2 0 5-7
Ciclo del ácido cítrico 0 2 2 8 2 17-25

Por lo general, la descomposición completa de una molécula de glucosa por respiración aeróbica (es decir, que involucra tanto la glucólisis como el ciclo del ácido cítrico ) suele ser de unas 30 a 32 moléculas de ATP. La oxidación de un gramo de carbohidratos produce aproximadamente 4 kcal de energía .

Regulación hormonal

La glucorregulación es el mantenimiento de niveles constantes de glucosa en el cuerpo.

Las hormonas liberadas por el páncreas regulan el metabolismo general de la glucosa. La insulina y el glucagón son las principales hormonas involucradas en el mantenimiento de un nivel constante de glucosa en la sangre, y la liberación de cada uno está controlada por la cantidad de nutrientes disponibles actualmente. La cantidad de insulina liberada en la sangre y la sensibilidad de las células a la insulina determinan la cantidad de glucosa que las células descomponen. El aumento de los niveles de glucagón activa las enzimas que catalizan la glucogenólisis e inhibe las enzimas que catalizan la glucogénesis. Por el contrario, la glucogénesis aumenta y la glucogenólisis se inhibe cuando hay niveles altos de insulina en la sangre.

El nivel de glucosa circulatoria (conocido informalmente como "azúcar en sangre"), así como la detección de nutrientes en el duodeno es el factor más importante que determina la cantidad de glucagón o insulina producida. La liberación de glucagón es precipitada por niveles bajos de glucosa en sangre, mientras que los niveles altos de glucosa en sangre estimulan a las células a producir insulina. Debido a que el nivel de glucosa circulatoria está determinado en gran medida por la ingesta de carbohidratos en la dieta, la dieta controla los aspectos principales del metabolismo a través de la insulina. En los seres humanos, la insulina es producida por las células beta en el páncreas , la grasa se almacena en las células del tejido adiposo y el glucógeno se almacena y libera según sea necesario por las células del hígado. Independientemente de los niveles de insulina, no se libera glucosa a la sangre a partir de las reservas internas de glucógeno de las células musculares.

Carbohidratos como almacenamiento

Los carbohidratos se almacenan típicamente como polímeros largos de moléculas de glucosa con enlaces glicosídicos para soporte estructural (por ejemplo , quitina , celulosa ) o para almacenamiento de energía (por ejemplo , glucógeno , almidón ). Sin embargo, la fuerte afinidad de la mayoría de los carbohidratos por el agua hace que el almacenamiento de grandes cantidades de carbohidratos sea ineficaz debido al gran peso molecular del complejo agua-carbohidrato solvatado. En la mayoría de los organismos, el exceso de carbohidratos se cataboliza regularmente para formar acetil-CoA , que es una materia prima para la vía de síntesis de ácidos grasos ; Los ácidos grasos , los triglicéridos y otros lípidos se utilizan comúnmente para el almacenamiento de energía a largo plazo. El carácter hidrófobo de los lípidos los convierte en una forma mucho más compacta de almacenamiento de energía que los carbohidratos hidrófilos. La gluconeogénesis permite sintetizar glucosa a partir de diversas fuentes, incluidos los lípidos.

En algunos animales (como las termitas ) y algunos microorganismos (como los protistas y las bacterias ), la celulosa se puede desmontar durante la digestión y absorberse como glucosa.

Enfermedades humanas

Referencias

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enlaces externos