Parásito que altera el comportamiento - Behavior-altering parasite
Los parásitos que alteran el comportamiento son parásitos con dos o más huéspedes, capaces de provocar cambios en el comportamiento de uno de sus huéspedes para mejorar su transmisión , a veces afectando directamente la toma de decisiones de los huéspedes y los mecanismos de control del comportamiento. Lo hacen haciendo que el huésped intermedio , donde pueden reproducirse asexualmente, sea más probable que sea devorado por un depredador a un nivel trófico más alto que se convierte en el huésped definitivo donde el parásito se reproduce sexualmente; Por lo tanto, el mecanismo se denomina a veces mayor facilitación trófica parasitaria o aumento de la transmisión trófica parasitaria . Se pueden encontrar ejemplos en bacterias , protozoos , virus y animales . Los parásitos también pueden alterar el comportamiento del huésped para aumentar la protección de los parásitos o su descendencia. El término manipulación de guardaespaldas se utiliza para tales mecanismos.
Entre los cambios de comportamiento provocados por los parásitos se encuentra el descuido, que hace que sus anfitriones sean presas más fáciles. El protozoo Toxoplasma gondii , por ejemplo, infecta a pequeños roedores y hace que se vuelvan descuidados e incluso puede hacer que se sientan atraídos por el olor de la orina felina , lo que aumenta el riesgo de depredación y la posibilidad del parásito de infectar a un gato, su anfitrión definitivo .
Los parásitos pueden alterar el comportamiento del huésped infectando el sistema nervioso central del huésped o alterando su comunicación neuroquímica , estudiada en neuroparasitología.
Cambio de comportamiento
Tipos
Las manipulaciones de parásitos pueden ser directas o indirectas . La manipulación indirecta es el método más utilizado por los parásitos que alteran el comportamiento, mientras que el enfoque directo es mucho menos común. La manipulación directa es cuando el parásito en sí mismo afecta al huésped e induce una respuesta conductual, por ejemplo, mediante la creación de compuestos neuroactivos que estimulan una respuesta en el sistema nervioso central (SNC) del huésped, un método practicado principalmente por parásitos que residen dentro del SNC. Afectar el sistema neural del huésped es complicado y la manipulación incluye el inicio de cascadas inmunes en el huésped. Sin embargo, la determinación del factor causal es difícil, especialmente si el cambio de comportamiento es el resultado de la manipulación directa del parásito o una respuesta indirecta del sistema inmunológico del huésped . Un enfoque directo de la manipulación del comportamiento es a menudo muy costoso para el parásito, lo que da como resultado una compensación entre los beneficios de la manipulación (por ejemplo, aumento de la aptitud) y la energía que cuesta. El enfoque más común para los parásitos es inducir indirectamente respuestas de comportamiento al interactuar con el sistema inmunológico del huésped para crear los compuestos neuroactivos necesarios para inducir una respuesta de comportamiento deseada. Los parásitos también pueden afectar indirectamente el comportamiento de sus huéspedes al alterar su metabolismo , desarrollo o inmunidad. Los castradores de parásitos modifican drásticamente el metabolismo y la reproducción de sus huéspedes, a veces secretando hormonas castradoras, cambiando su comportamiento y fisiología para beneficiar al parásito.
Los parásitos pueden alterar el comportamiento de los hospedadores de manera que aumenten su probabilidad de transmisión (por ejemplo, cuando el hospedador sea ingerido por un depredador); dar lugar a la liberación del parásito en los sitios apropiados (por ejemplo, mediante cambios en las preferencias del huésped por los hábitats); aumentar la supervivencia de los parásitos o aumentar la probabilidad de que el huésped se infecte con más parásitos.
Por virus
La rabia hace que el huésped sea agresivo y propenso a morder a otros. Esto, junto con el aumento de la salivación, que transporta el virus, aumenta las posibilidades de que se propague a nuevos huéspedes. Al mismo tiempo, la hidrofobia (miedo al agua) evita que el huésped beba, lo que arrastraría la saliva cargada de virus al estómago, lo que haría que no estuviera disponible para la infección por mordedura.
Los virus de la familia Baculoviridae inducen en sus huéspedes cambios tanto en el comportamiento alimentario como en la selección del entorno. Infectan a las orugas de polillas y mariposas, que algún tiempo después de la infección comienzan a comer incesantemente, proporcionando nutrientes para la replicación del virus . Cuando los viriones ("unidades" de virus) están listos para dejar el huésped, la oruga sube más y más, hasta que sus células se hacen segregar enzimas que "disuelven al animal en una sustancia viscosa", haciendo llover grumos de tejido y material viral para su ingestión. por futuros anfitriones.
Por protozoos
El protozoo Toxoplasma gondii infecta a animales de la familia Felidae (su huésped definitivo ) y sus ooquistes se eliminan con las heces del huésped. Cuando un roedor consume la materia fecal, se infecta con el parásito (convirtiéndose en su huésped intermediario ). Posteriormente, el roedor se vuelve más extrovertido y menos temeroso de los gatos , lo que aumenta sus posibilidades de depredación y la posibilidad de que el parásito complete su ciclo de vida. Existe alguna evidencia de que T. gondii , al infectar a los humanos , altera su comportamiento de manera similar a los roedores; también se ha relacionado con casos de esquizofrenia . Otros parásitos que aumentan el riesgo de depredación de sus huéspedes incluyen Euhaplorchis californiensis , Dicrocoelium dendriticum , Myrmeconema neotropicum y Diplostomum pseudospathaceum .
El parásito de la malaria Plasmodium falciparum , transportado por el mosquito Anopheles gambiae , cambia la atracción de su huésped hacia las fuentes de néctar para aumentar su ingesta de azúcar y mejorar las posibilidades de supervivencia del parásito. También disminuye la atracción del huésped por la sangre humana durante la gestación, solo para aumentarla cuando está lista para transmitirse a un huésped humano.
Por helmintos
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Hacer que el huésped sea descuidado aumenta el riesgo de que sea devorado por un depredador no huésped, interrumpiendo el ciclo de vida del parásito. Algunos parásitos manipulan a su huésped intermedio para reducir este riesgo. Por ejemplo, el trematodo parásito Microphallus sp., Utiliza el caracol Potamopyrgus antipodarum como huésped intermedio. El parásito manipula el comportamiento de búsqueda de alimento del caracol para aumentar la posibilidad de que sea presa de los hospedadores definitivos del parásito ( aves acuáticas ). El caracol infectado busca alimento en la parte superior de las rocas durante el período del día en que las aves acuáticas se alimentan con mayor intensidad. Durante el resto del día, el caracol busca alimento en el fondo de las rocas para reducir el riesgo de ser devorado por peces (no hospedadores del trematodo parásito).
El trematodo hepático lanceta ( Dicrocoelium dendriticum ) es un trematodo parásito con un ciclo de vida complejo. En su estado adulto se presenta en el hígado de su hospedador definitivo ( rumiantes ), donde se reproduce. Los huevos del parásito se transmiten con las heces del huésped, que luego son devorados por un caracol terrestre (primer huésped intermedio). La platija madura en una etapa juvenil en el caracol, que en un intento de protegerse excreta los parásitos en "bolas de limo". Las "bolas de limo" son luego consumidas por las hormigas (segundos huéspedes intermediarios). La platija manipula a la hormiga para que se mueva hacia la parte superior de la hierba, donde tiene una mayor probabilidad de ser devorada por los rumiantes que pastan.
El nematodo parásito Myrmeconema neotropicum infecta a la hormiga huésped intermedia Cephalotes atratus . Luego, el nematodo induce un cambio morfológico en la hormiga, que cambia el color del gaster de negro a rojo, haciéndola parecer una fruta. Esta transición de color hace que la hormiga sea susceptible a la depredación de aves frugívoras , que actúan como huéspedes definitivos del parásito. Los huevos parásitos se depositan en las heces de las aves y son devorados por las hormigas, que completan el ciclo.
Los grillos infectados por gusanos de crin exhiben un comportamiento de búsqueda de luz y una mayor velocidad al caminar, lo que los lleva a espacios abiertos y estanques (cuya superficie refleja la luz de la luna); los grillos eventualmente encontrarán y entrarán en un cuerpo de agua, donde el gusano saldrá del abdomen del grillo y se alejará nadando. Si bien los grillos a menudo se ahogan en el proceso, los que sobreviven muestran una recuperación parcial y regresan a sus actividades normales en tan solo 20 horas.
El trematodo Leucochloridium paradoxum madura dentro de caracoles del género Succinea . Cuando está listo para cambiar a su huésped definitivo, un pájaro, el parásito viaja a los tallos oculares de su huésped y comienza a pulsar, atrayendo a las aves con su sorprendente parecido con una larva de insecto. También influye en el caracol normalmente nocturno para que salga al aire libre durante el día para aumentar la probabilidad de ser consumido por un pájaro.
Schistocephalus solidus es una tenia parásita con tres huéspedes diferentes, dos intermedios y uno definitivo. En su etapa adulta, la tenia reside en el intestino de lasaves piscívoras , donde se reproducen y liberan huevos a través de las heces de las aves. Las larvas que nadan libremente nacen de los huevos, que a su vez son ingeridos por los copépodos (el primer huésped intermedio). El parásito crece y se desarrolla en el crustáceo hasta una etapa que puede infectar al segundo huésped intermedio, el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ). El huésped definitivo del parásito, un pájaro, luego consume el espinoso de tres espinas infectado y el ciclo se completa. Se ha observado que S. solidus altera el comportamiento del pez de tal manera que impide su respuesta de escape ante un ave depredadora. Esta manipulación del comportamiento inducida por parásitos aumenta efectivamente la posibilidad de que sea consumida por su ave huésped definitiva. También se ha observado que el parásito no induce este comportamiento hasta que no ha alcanzado una etapa de desarrollo que puede sobrevivir en el ave huésped y por tanto reducir efectivamente su propia tasa de mortalidad, por transmisión prematura.
Por insectos
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La avispa cucaracha esmeralda ( Ampulex compressa ) parasita a su huésped, la cucaracha americana ( Periplaneta americana ) como fuente de alimento y para sus larvas en crecimiento. La avispa pica a la cucaracha dos veces: primero en el ganglio torácico , paralizando sus patas delanteras y permitiendo a la avispa lanzar una segunda picadura más difícil, directamente en el cerebro de la cucaracha; esta segunda picadura hace que la cucaracha se acicale excesivamente antes de hundirse en un estado de hipocinesia - "un ... letargo caracterizado por la falta de movimiento espontáneo o de respuesta a los estímulos externos". Luego, la avispa empuja a la cucaracha inactiva a su madriguera, donde deposita un huevo en su abdomen y lo entierra para que la larva en crecimiento se alimente. Mantener a la cucaracha en un estado hipocinético en esta etapa, en lugar de simplemente matarla, le permite permanecer "fresca" por más tiempo para que la larva se alimente. La avispa adulta emerge después de 6 semanas, sin dejar nada más que un "caparazón" de cucaracha vacío.
La avispa parásita Hymenoepimecis argyraphaga desarrolla sus larvas en arañas de la especie Leucauge argyra . Poco antes de matar a su huésped, la larva le inyecta una sustancia química que cambia su comportamiento de tejido, lo que hace que teje una estructura fuerte, similar a un capullo. Luego, la larva mata a la araña y entra en el capullo para pupar . De manera similar, las larvas de avispas parásitas Reclinervellus nielseni se adhieren a la araña Cyclosa argenteoalba y modifican su comportamiento de construcción de telarañas de la misma manera. Este comportamiento manipulado fue más duradero y más prominente cuanto más tiempo estuvieran adheridas las larvas a las arañas.
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La avispa Dinocampus coccinellae es un endoparásito y un ectoparásito de las mariquitas . La avispa inyecta un huevo en el abdomen del escarabajo, donde la larva se alimenta de su hemolinfa . Cuando crece y está lista para pupar, la larva sale de su huésped, que permanece inmóvil, y teje un capullo en su parte inferior, donde pupa. Si se acercara un depredador, el escarabajo movería sus extremidades, asustando al depredador. Este uso del anfitrión como protección se ha denominado manipulación de guardaespaldas. De manera similar, varias avispas parasitarias inducen a sus huéspedes araña a construir redes más fuertes para proteger a los parásitos en crecimiento.
Los estrepsípteros de la familia Myrmecolacidae pueden hacer que su hormiga huésped permanezca en las puntas de las hojas de la hierba, lo que aumenta la posibilidad de que los machos del parásito (en el caso de las hembras) los encuentren y los coloca en una buena posición para la emergencia de los machos (en el caso de los machos). ). Las hormigas infectadas con el hongo Ophiocordyceps unilateralis exhiben un comportamiento similar, pero mucho más intrincado: las convulsiones corporales cronometradas irregularmente hacen que la hormiga caiga al suelo del bosque, desde donde trepa una planta hasta cierta altura antes de encerrar sus mandíbulas en la vena de una de sus hojas responde a ciertos criterios de dirección, temperatura y humedad. Después de varios días, el cuerpo fructífero del hongo crece desde la cabeza de la hormiga y se rompe, liberando las esporas del hongo.
Varias especies de moscas de la familia Phoridae parasitan a las hormigas bravas . La mosca inyecta un huevo en el tórax de la hormiga; al nacer, la larva migra a la cabeza de la hormiga, donde se alimenta de la hemolinfa , el músculo y el tejido nervioso de la hormiga . Durante este período, algunas larvas dirigen a la hormiga hasta 50 metros de distancia del nido y hacia un lugar húmedo y frondoso donde pueden eclosionar de manera segura. Finalmente, la larva devora por completo el cerebro de la hormiga, que a menudo se cae (de ahí el apodo de la especie: "mosca decapitadora"). Luego, la larva se convierte en crisálida en la cápsula de la cabeza vacía, emergiendo como una mosca adulta después de dos semanas.
Por crustáceos
Los miembros del orden Rhizocephala , como S. carcini, alteran el equilibrio hormonal de los huéspedes masculinos para fomentar un comportamiento de crianza similar al observado en las hembras. El parásito suele pasar toda su vida dentro del huésped; sin embargo, si se extrae del hospedador en un laboratorio, los hospedadores masculinos posteriormente desarrollarán gónadas femeninas parciales o completas .
Perspectiva evolutiva
Adición de huéspedes intermedios
Para que surjan ciclos de vida complejos en los parásitos, la adición de especies hospedadoras intermedias debe ser beneficiosa, por ejemplo, dar como resultado una mayor aptitud . Es probable que la mayoría de los parásitos con ciclos de vida complejos hayan evolucionado a partir de ciclos de vida simples. La transferencia de ciclos de vida simples a complejos se ha analizado teóricamente y se ha demostrado que los parásitos de transmisión trófica pueden verse favorecidos por la adición de un hospedador presa intermedio si la densidad de población del hospedador intermedio es mayor que la del hospedador definitivo. Los factores adicionales que catalizan esta transferencia son las altas tasas de depredación y una baja tasa de mortalidad natural del huésped intermedio.
Los parásitos con una única especie hospedadora se enfrentan al problema de no poder sobrevivir en niveles tróficos más altos y, por lo tanto, mueren con su presa hospedadora. El desarrollo de ciclos de vida complejos es probablemente una adaptación del parásito para sobrevivir en el depredador. El desarrollo del parásito incrementa la transmisión trófica es una adaptación adicional en relación con un ciclo de vida complejo, donde el parásito aumenta su transmisión a un huésped definitivo mediante la manipulación de su huésped intermedio.
Evolución de conductas inducidas
La hipótesis de la manipulación adaptativa postula que los parásitos pueden utilizar las alteraciones conductuales específicas inducidas en un huésped para aumentar su aptitud . Según esta hipótesis, los comportamientos inducidos son el resultado de la selección natural que actúa sobre el fenotipo extendido del parásito (en este caso , el comportamiento de su anfitrión ). Muchos comportamientos inducidos por parásitos obligados a completar sus ciclos de vida son ejemplos de manipulación adaptativa debido a su clara relación con la aptitud del parásito. Por ejemplo, la evidencia ha demostrado que la infección por el gusano parásito Pomphorhynchus laevis conduce a un comportamiento de deriva alterado en su huésped intermedio , el anfípodo Gammarus pulex ; este comportamiento alterado aumenta el riesgo de depredación de su anfitrión por los peces que son P. laevis ' s hospedadores definitivos. El cambio de comportamiento inducido en el huésped conduce a un mayor éxito del parásito en completar su ciclo de vida. En general, si un cambio de comportamiento específico tiene un propósito de adaptación para el parásito, el huésped o ambos, depende de todo el "sistema huésped-parásito": el ciclo de vida del patógeno, su virulencia y la respuesta inmune del huésped.
Por el contrario, los comportamientos evolucionados del huésped pueden ser el resultado de adaptaciones al parasitismo.
Mecanismos
La forma en que los parásitos inducen cambios de comportamiento en los huéspedes se ha comparado con la forma en que un neurobiólogo efectuaría un cambio similar en un laboratorio. Un científico puede estimular una determinada vía para producir un comportamiento específico, como aumento del apetito o disminución de la ansiedad; Los parásitos también producen cambios de comportamiento específicos en sus huéspedes, pero en lugar de estimular vías neurológicas específicas, parecen apuntar a áreas más amplias del sistema nervioso central . Si bien los mecanismos inmediatos que subyacen a esta amplia orientación no se han caracterizado por completo, se han identificado dos mecanismos utilizados por los parásitos para alterar el comportamiento en huéspedes vertebrados : infección del sistema nervioso central y comunicación neuroquímica alterada .
Infección del sistema nervioso central.
Algunos parásitos alteran el comportamiento del huésped al infectar neuronas en el sistema nervioso central del huésped. El sistema nervioso central del huésped responde al parásito como lo haría con cualquier otra infección . Las características distintivas de dicha respuesta incluyen la inflamación local y la liberación de sustancias químicas como las citocinas . La propia respuesta inmune es responsable de los cambios de comportamiento inducidos en muchos casos de infección parasitaria. Los parásitos que se sabe que inducen cambios de comportamiento a través de la inflamación del sistema nervioso central en sus huéspedes incluyen Toxoplasma gondii en ratas, Trypanosoma cruzi en ratones y Plasmodium mexicanum en el lagarto mexicano.
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Mientras que algunos parásitos explotan las respuestas inmunitarias típicas de sus huéspedes, otros parecen alterar la respuesta inmunitaria en sí. Por ejemplo, la respuesta inmune típica en roedores se caracteriza por una mayor ansiedad. La infección con Toxoplasma gondii inhibe esta respuesta, aumentando el riesgo de la depredación por T. gondii ' s hosts subsiguientes. La investigación sugiere que la respuesta de ansiedad inhibida podría ser el resultado de un daño inmunológico al sistema límbico .
Comunicación neuroquímica alterada
Los parásitos que inducen cambios de comportamiento en sus huéspedes a menudo explotan la regulación del comportamiento social en el cerebro. El comportamiento social está regulado por neurotransmisores , como la dopamina y la serotonina , en los centros emocionales del cerebro, principalmente la amígdala y el hipotálamo , y aunque los parásitos pueden ser capaces de estimular vías neuroquímicas específicas para inducir cambios conductuales, la evidencia sugiere que alteran neuroquímicos. comunicación a través de una focalización amplia en lugar de específica. Por ejemplo, Toxoplasma gondii se adhiere al hipotálamo en lugar de dirigirse a una vía celular específica; esta amplia orientación conduce a un aumento generalizado de los niveles de dopamina del huésped, lo que a su vez puede explicar la pérdida de aversión al olor de los gatos. En algunos casos, se cree que T. gondii causa aumentos en los niveles de dopamina al secretar otro compuesto, L-Dopa , que puede desencadenar un aumento en los niveles de dopamina, aunque aún no se ha demostrado evidencia concreta de este mecanismo. Este aumento en los niveles de dopamina induce una pérdida de aversión al olor gato en las ratas, lo que aumenta el riesgo de depredación por gatos, T. gondii ' s huésped definitivo. Los detalles mecánicos que subyacen al aumento de los niveles de dopamina y la forma en que afecta el cambio de comportamiento de la rata siguen siendo esquivos.
La avispa cucaracha esmeralda altera el comportamiento mediante la inyección de veneno directamente en el cerebro del huésped, provocando hipocinesia . Esto se logra mediante una reducción de la actividad de la dopamina y la octopamina, que afecta la transmisión de las interneuronas involucradas en la respuesta de escape; así que mientras el circuito del cerebro del huésped responsable del control del movimiento aún es funcional, y de hecho avanzará con dificultad cuando sea jalado por la avispa, el sistema nervioso está en un estado deprimido. Dicho de otra manera: la toxina de la avispa no afecta la capacidad del huésped para moverse, sino su motivación para hacerlo.
La función original de tales secreciones puede haber sido la de inhibir el sistema inmunológico del huésped, como se describió anteriormente. El trematodo Schistosoma mansoni secreta péptidos opioides en el torrente sanguíneo del huésped, lo que influye tanto en su respuesta inmune como en su función neural. Otras fuentes sugieren un posible origen en el mimetismo molecular .
Otros mecanismos
Los nematodos mermitidos infectan a los artrópodos , que residen en su hemocele (cavidad circulatoria) y manipulan su osmolalidad hemolinfa para desencadenar un comportamiento de búsqueda de agua . Se desconocen los medios por los que lo hacen.