Theodoxus fluviatilis -Theodoxus fluviatilis
| Theodoxus fluviatilis | |
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| Una vista lateral izquierda oblicua de un Theodoxus fluviatilis vivo | |
| clasificación cientifica | |
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| (no clasificado): | |
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| Subgénero: |
Theodoxus
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| Especies: |
T. fluviatilis
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| Nombre binomial | |
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Theodoxus fluviatilis ( Linneo, 1758 )
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| Sinónimos | |
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Fluviatilis Theodoxus , nombre común del Nerite río , es una especie de pequeña de agua dulce y agua salobre caracol con una papada y un opérculo , una acuática gasterópodo molusco en la familia Neritidae, los nerites.
Esta especie de caracol nerítido ampliamente distribuida se encuentra desde Europa hasta Asia Central. Tiene un caparazón grueso con un opérculo calcificado. El patrón de coloración de la cáscara es muy variable . Theodoxus fluviatilis vive en agua dulce y en agua salobre, en ríos y lagos sobre piedras. Se alimenta principalmente del pastoreo de biopelículas y diatomeas .
Algunas de las poblaciones de esta especie se están extendiendo y estas pueden alcanzar densidades de hasta miles de caracoles por metro cuadrado. Las hembras ponen cápsulas de huevos, cada una de las cuales contiene una gran cantidad de huevos, pero solo un caracol sale de la cápsula. Los caracoles alcanzan la madurez sexual en un año y la esperanza de vida total es de 2 o 3 años.
Taxonomía
Theodoxus fluviatilis fue originalmente descrito con el nombre de Nerita fluviatilis por Carl Linnaeus en 1758. El texto original de Linnaeus (la descripción del tipo) en latín era muy breve y dice lo siguiente:
Nerita fluviatilis, n. 632: testa rugosa, labiis edentilis. Hábitat en Europa cataractis .
Lo que significa en inglés: " Nerita fluviatilis , número 632: el caparazón está arrugado, no hay dientes en la abertura. Habita en los ríos de Europa". Posteriormente, esta especie fue trasladada al género Theodoxus Montfort, 1810. Theodoxus fluviatilis es de hecho la especie tipo del género Theodoxus . Anistratenko y sus colegas designaron el lectotipo de Theodoxus fluviatilis en 1999 (Anistratenko publicó una traducción al inglés en 2005).
Subespecie
Varias subespecies de Theodoxus fluviatilis fueron descritas y reconocidas (de manera inconsistente) por varios autores:
- Theodoxus fluviatilis fluviatilis (Linnaeus, 1789) - fue descrito en un ambiente de agua dulce
- Theodoxus fluviatilis fluviatilis f. fontinalis Brard, 1815 - a veces se considera sinónimo de Theodoxus fluviatilis
- Theodoxus fluviatilis littoralis (Linnaeus, 1789) - fue descrito en agua salobre por Linnaeus como una especie separada, originalmente llamada Nerita littoralis . Un estudio de Zettler (2008) demostró que su condición de subespecie es injustificada, siendo considerada sinónimo de Theodoxus fluviatilis . Aunque estas llamadas formas (forma fluviatilis y forma littoralis ) difieren en morfología, ecología, estrategia reproductiva y comportamiento, probablemente sean solo ecomorfos .
- Theodoxus fluviatilis sardous (Menke, 1830)
- Theodoxus fluviatilis subthermalis Issel, 1865 - o Theodoxus subthermalis (Bourguignat en Issel, 1865)
- Theodoxus fluviatilis thermalis (Dupuy, 1851)
- Theodoxus fluviatilis transversetaeniatus AJ Wagner, 1928
- Theodoxus fluviatilis dalmaticus Sowerby - en el lago Ohrid
- Theodoxus fluviatilis euxinus (Clessin, 1885) - se ha considerado una subespecie (ver Theodoxus euxinus )
Bunje (2005) no considera que Theodoxus velox Anistratenko, 1999 sea una especie distinta de Theodoxus fluviatilis .
Cladograma
Un cladograma muestra las relaciones filogénicas dentro del género Theodoxus :
| Theodoxus |
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Este cladograma muestra que el grupo hermano del clado B es el clado C. Se dividieron en 5–11,5 Ma, cuando existía el lago Pannon . Las especies de Theodoxus que viven en aguas salobres incluyen Theodoxus fluviatilis y Theodoxus jordani , pero aparentemente no están estrechamente relacionadas.
Distribución
Se desconoce la localidad tipo exacta de esta especie, pero probablemente sea el río Main en el sur de Alemania. Glöer (2002) consideró la localidad tipo sensu Linnaeus como " Habitat in fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam & alibi ", pero esto sugeriría un ambiente de agua salobre. La distribución de esta especie se consideró europea , pero en realidad la especie se encuentra en el Paleártico occidental a central . Su aparición se encuentra dispersa por toda Europa y Asia occidental, excepto en los Alpes y las regiones inmediatamente al norte de los Alpes. Esta especie no vive en Noruega ni en Siberia. Theodoxus fluviatilis tiene la distribución más extendida de todas las especies del género Theodoxus . De hecho, es una de las especies más distribuidas de toda la familia Neritidae.
Esta especie está amenazada principalmente por la ingeniería fluvial y la contaminación del agua en regiones densamente pobladas. La tendencia de la población de la especie es estable en general, pero está disminuyendo en algunas áreas (Alemania), mientras que en otras áreas se está expandiendo (por ejemplo, en el río Danubio ). En el río Rin durante la década de 1970, Theodoxus fluviatilis estuvo cerca de la extinción local debido a la contaminación del agua. Posteriormente, la calidad del agua mejoró durante más de dos décadas, lo que llevó a una recuperación. Aun así, la especie se extinguió en el Rin por una razón desconocida a fines de la década de 1990. Desde 2006, Theodoxus fluviatilis recolonizó el Rin, probablemente a través de un transporte marítimo a través del Canal Meno-Danubio . Un análisis basado en el gen de la citocromo-c oxidasa I (COI) ha demostrado que la recolonización probablemente se originó en el Danubio.
Europa
La especie se encuentra ampliamente en Europa occidental y también está muy extendida en el norte de Irlanda , habitando en el 10% de los arroyos y ríos irlandeses. Vive en Gran Bretaña , incluidas las Islas Orcadas , así como en los Países Bajos , Bélgica, Luxemburgo, Liechtenstein y Mónaco. También se encuentra en Francia y Suiza , donde se considera en peligro crítico de extinción. Más al sur, se encuentra en España y Portugal , aunque la especie está restringida a manantiales kársticos en el centro de Portugal.
En Europa central, esta especie se ha introducido recientemente en el Danubio austríaco , donde se registró por primera vez en Tulln , Baja Austria en 2001. En la República Checa , ahora está extinta en Bohemia; los únicos hallazgos fueron en el río Elba cerca de Litoměřice en 1917, y los hallazgos más recientes de conchas vacías tuvieron lugar en 1943. Theodoxus fluviatilis también ocurre en Polonia , en Eslovaquia, donde no es autóctono desde 2002, y en Hungría. Zettler (2008) proporcionó una bibliografía detallada de la distribución de T. fluviatilis en Alemania . La distribución autóctona de T. fluviatilis incluía todos los grandes ríos: Rin , Meno , Mosela , Neckar , Weser , Elba y Oder . Sin embargo, esta especie ahora está muy amenazada en Alemania ( Stark gefährdet ).
En el norte de Europa, esta especie se encuentra en Dinamarca, en Suecia hasta los 58 ° N. También se puede encontrar en las costas de Finlandia, en las islas Åland , y se sabe que se encuentra viva allí desde 1994. Ninguna otra La especie Theodoxus llega al Mar Báltico . Tiene la distribución más septentrional del género Theodoxus y también es la especie más septentrional de todos los Neritidae. En Europa del Este, este caracol se encuentra en Estonia, Lituania y Letonia , así como en Bielorrusia, y en Rusia desde el oeste de Rusia hasta el Cáucaso . Desde 1997 se encuentra en el Golfo de Odessa, Ucrania . En Ucrania y Crimea no es autóctono y se registró por primera vez en la zona en 1955. También se encuentra en Moldavia. En el sur de Europa, Theodoxus fluviatilis vive en Albania, Bosnia y Herzegovina, Rumania, Bulgaria , Eslovenia y Croacia . En Macedonia y Albania se encuentra en el lago Ohrid (que se extiende por la frontera de los dos países) como subespecie Theodoxus fluviatilis dalmaticus . Se encuentra en el continente de Grecia y también en Creta . Se sabe que ocurre en el continente de Italia y también en Cerdeña . Ocurre en Montenegro y en Serbia.
Asia y Africa
En Asia, Theodoxus fluviatilis se encuentra en Turquía . También se puede encontrar en Irán , en las provincias de Kerman , Gilan , Mazandaran , Fars , Hormozgan , Lorestan y Khorasan . Sin embargo, hasta 2012, todos los registros de Irán figuraban como Theodoxus doriae . En África esta especie se encuentra en Argelia, y posiblemente (o probablemente) en Marruecos, donde existen registros que algunos autores consideran fiables. Sin embargo, en lugar de una especie, Theodoxus fluviatilis , Brown (1994) reconoció tres especies en el noroeste de África: Theodoxus numidicus , Theodoxus maresi , Theodoxus meridionalis .
Biogeografía prehistórica
Se han encontrado conchas de Theodoxus fluviatilis en un sitio arqueológico del Paleolítico superior en la cueva Caldeirão , Pedreira (Tomar) , municipio de Tomar , Portugal, y también en un sitio de aproximadamente 6000 años AP de la edad de Litorina en las islas Åland. Se han encontrado conchas del Neolítico tardío en Divoká Šárka , República Checa. Bunje (2005) planteó la hipótesis de que el rango ancestral de Theodoxus fluviatilis era la región Ponto - Panonia (sur de Ucrania, Rumania y Hungría). Bunje sugirió que la especie colonizó primero el norte de Italia, Grecia y Turquía; en la segunda fase colonizó España, Francia y Alemania; y finalmente en el Holoceno colonizó las Islas Británicas, Suecia y el Mar Báltico. En 2002, el malacólogo alemán Peter Glöer resumió la distribución de esta especie durante las épocas del Pleistoceno y el Holoceno .
Descripción
La concha de Theodoxus fluviatilis está algo deprimida (con una aguja generalmente baja ), fuertemente calcificada y tiene 3 a 3,5 verticilos (incluida la protoconcha ). Las muestras más grandes suelen estar erosionadas. El ancho de un caparazón adulto suele ser de 5-9 mm, pero puede alcanzar hasta 11-13 mm. La altura del caparazón es de 4 a 6,5 mm o hasta 7 mm. Estos valores medios varían entre poblaciones en función del medio ambiente: el ancho máximo de la concha de las poblaciones de agua salobre es de 9,3 mm. Las conchas de agua salobre son algo más cortas, alcanzando hasta 5,8 mm, y el peso máximo de la concha es de 124 mg. En las poblaciones de agua dulce, el ancho máximo registrado de la concha es de 13,1 mm y la altura máxima es de 9,3 mm. El peso máximo de las conchas de agua dulce es de 343 mg.
El exterior de la cáscara es básicamente blanquecino o amarillento, con un patrón violeta o rojizo oscuro en forma de red. Este patrón es muy variable (dependiendo de los factores ambientales), a veces presenta bandas en parte e incluso ocasionalmente es uniformemente oscuro. La concha es muy variable en color y patrones de color, mostrando un gran polimorfismo . La coloración y los patrones de la concha son muy plásticos en todas las especies del género Theodoxus y estas cualidades pueden estar influenciadas por factores como la composición iónica del agua, el tipo de sustrato y la nutrición de los individuos en varios hábitats. Zettler y sus colegas (2004) demostraron que en las aguas costeras exteriores del Mar Báltico predomina la forma de caparazón casi negra y a menudo corroída de Theodoxus fluviatilis , mientras que en las partes interiores (protegidas) de las aguas costeras predominan las formas de color verde amarillento. Glöer y Pešić (2015) observaron que los especímenes de un sustrato pedregoso más oscuro eran negros o marrón oscuro. Las conchas de los especímenes de Theodoxus fluviatilis del norte de Europa están ornamentadas con un patrón de manchas blancas en forma de gota sobre un fondo oscuro o rojo. Los ejemplares del sur de Francia y España están ornamentados con un patrón de rayas en zigzag, mientras que los ejemplares de los Balcanes muestran todas las combinaciones posibles de manchas blancas en forma de gota y rayas en zigzag. Los animales de hábitats lacustres muestran bandas claras o oscuras en el caparazón.
Theodoxus fluviatilis littoralis
Theodoxus fluviatilis dalmatinus
Imágenes que muestran la variabilidad en los patrones de color de las conchas de Theodoxus fluviatilis :
De Alster , Alemania.
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De Güstrow , Alemania.
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Desde el río Zeta , Montenegro.
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Desde el río Neretva , Bosnia y Herzegovina.
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La forma de la concha de Theodoxus fluviatilis es similar a la de Theodoxus transversalis . La forma de la concha de Theodoxus danubialis es más esférica. La forma de la apertura de Theodoxus prevostianus suele ser descendente. Sin embargo, todas estas especies presentan una gran plasticidad morfológica, lo que las hace difíciles de diferenciar. El contorno general del caparazón todavía se utiliza para la identificación de especies en la literatura malacológica reciente. Aunque no se puede confiar en la coloración y los patrones de las conchas para identificar especímenes, se pueden usar caracteres operculares para una identificación adecuada de Theodoxus fluviatilis . El opérculo calcificado de T. fluviatilis tiene forma de D, de color rojizo claro con un margen rojo, y tiene una costilla ancha (también llamada cresta) en su superficie interna. El músculo columelar está unido a la costilla. La costilla es larga y delgada, atenuada en la base, mientras que el callo es delgado; falta una clavija. Los rasgos característicos del opérculo ya son visibles en los juveniles. Hay dimorfismo sexual en el borde del escudo costal del opérculo, que es recto en las hembras, pero curvo en los machos.
Se han observado aberraciones en forma de opérculo. En un espécimen de Vouvant en Francia, y otro de un manantial cerca de Bar en Montenegro, estaba presente una doble costilla, pero el escudo de la costilla estaba reducido; en un espécimen del lago Ohrid , solo se redujo el escudo de las costillas. Theodoxus fluviatilis se puede distinguir de las otras tres especies mencionadas por tener una costilla, que está formada por la costilla y el escudo de la costilla. El escudo de las costillas y, en consecuencia, la fosa de las costillas, carecen de Theodoxus transversalis , Theodoxus danubialis y Theodoxus prevostianus . Estas tres especies se diferencian por tener, además de una costilla, una clavija, que está ausente en T. fluviatilis . Las partes blandas visibles del animal son de color amarillo claro con la cabeza negra. Los tentáculos son grisáceos y largos. Los ojos son grandes y negros; el pie es blanquecino.
Radula
Theodoxus fluviatilis , como todas las demás especies de la familia Neritidae, tiene una rádula que es del tipo rhipidoglossan (una rádula con muchos dientes marginales pequeños que ayudan a "cepillar" las partículas de comida en el esófago). Zettler y colegas (2004) y Zettler (2008) hicieron micrografías SEM de la rádula de esta especie.
Sistema reproductivo
Theodoxus fluviatilis tiene sexos separados (es decir, estos caracoles son dioicos ). El número diploide de cromosomas (2n) es 25 en hombres y 26 en mujeres. Existe un sistema de determinación del sexo X0 en Neritidae, y también se confirmó para esta especie.
Las hembras tienen dos aberturas ubicadas debajo del borde del manto en la cavidad del manto: la abertura de la vagina y una abertura para poner huevos. La vagina acepta los espermatozoides durante la cópula. La vagina está conectada a la bursa copulatrix y a la espermateca (para almacenar esperma). La otra abertura es para poner huevos. Los óvulos se originan en el ovario. Los óvulos viajan a través del oviducto hasta la cámara de fertilización, donde ocurre la fertilización. Luego, los huevos se desarrollan en el útero glandular . Se forma una cápsula en el divertículo junto al útero. Luego se ponen los huevos.
En los machos, el semen se forma en los testículos. El esperma estructura de Theodoxus fluviatilis fue examinado por Gustaf Retzius . Luego, el semen viaja a través de la próstata , donde se mezcla con el líquido prostático. Finalmente atraviesa los conductos deferentes hasta el pene. El pene está ubicado en el lado interno del tentáculo derecho. Las siguientes ilustraciones muestran el sistema reproductivo en la hembra y en el macho:
Dibujo del sistema reproductor femenino de la especie, como lo describió por primera vez (correctamente) Gustave Gilson (1896) que muestra:
1 - ovario 2 - oviducto 3 - útero 4 - divertículo 5 - conexión entre la bursa copulatrix y el útero 6 - receptaculum seminis 7 - bursa copulatrix 8 - vagina. |
Un dibujo del sistema reproductor masculino de T. fluviatilis por Lehmann (1873), muestra testículos (a la izquierda), próstata, conductos deferentes y pene (a la derecha).
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Varios sistemas de órganos
Sistema circulatorio : la presión osmótica de la hemolinfa de Theodoxus fluviatilis es de 95 mOsm . Ese es un valor mucho menor que en los caracoles marinos de la subfamilia Neritinae. La presión osmótica y la composición de iones de la hemolinfa de la subfamilia Neritininae (a la que pertenece el Theodoxus ) es similar a la hemolinfa de la familia de los caracoles terrestres Helicinidae .
Ecología
Habitat
Theodoxus fluviatilis prefiere hábitats de tierras bajas (en Suiza se encuentra hasta 275 m snm) y aguas ricas en calcio. Este pequeño caracol habita las partes centrales y bajas de los ríos (hasta 13 m de profundidad), incluso en aguas salobres en los ríos de marea de los estuarios . A veces vive en lagos en fondos sin vegetación. Rara vez vive en manantiales ( rheocrenes ), en aguas subterráneas y en cuevas. Por ejemplo, en las islas Åland, se encontró que Theodoxus fluviatilis vivía en lagos con un pH de 7,8 a 8,9. En los arroyos y ríos de Irlanda, la especie vivía en agua con un pH de 7,0 a 8,4.
La especie se adhiere fácilmente a las piedras, lo que le permite vivir en aguas rápidas y en la zona de olas de los lagos. La capacidad de Theodoxus fluviatilis para vivir en agua dulce y también en agua salobre demuestra la plasticidad fenotípica de esta especie. Este pequeño caracol puede vivir hasta 60 m de profundidad en aguas costeras. Las poblaciones de agua salobre pueden vivir en salinidades de hasta 15 ‰ en el Mar Báltico o hasta 18 ‰ en el Mar Báltico y en el Mar Negro . Las poblaciones de agua salobre pueden tolerar una mayor salinidad que las poblaciones de agua dulce. Las poblaciones de agua salobre tienen una acumulación mucho mayor de sustancias positivas a la ninhidrina en el pie.
Esta especie vive en sustratos bentónicos duros, típicamente rocas. Vive sobre guijarros, a veces sobre cantos rodados y rara vez sobre madera muerta. Tolera la contaminación orgánica leve , el bajo contenido de oxígeno (por debajo de 2 mg / litro) pero no tolera largos períodos de sequía o hielo. Vive en aguas mesotróficas y, a veces, en aguas oligotróficas .
Theodoxus fluviatilis sirve como especie indicadora para el monitoreo de ríos (en Alemania); sin embargo, las poblaciones en expansión también tienen una alta tolerancia a los hábitats degradados. Theodoxus fluviatilis tiene una gran plasticidad fenotípica: se encontró viviendo sobre piedras y madera muerta en ambientes de agua dulce; mientras que vive de piedras y de Fucus vesiculosus , Potamogeton spp. y el puerto deportivo de Zostera en aguas salobres en el Mar Báltico . La especie también se puede encontrar en agregados de Mytilus .
Se ha descubierto que esta especie, junto con el isópodo Saduria entomon , es una parte dominante de la biomasa de fauna en el centro y norte del Mar Báltico. Las poblaciones de agua salobre pueden alcanzar densidades de hasta 200-1000 caracoles por m². Theodoxus fluviatilis dalmaticus en el lago Ohrid puede alcanzar densidades de población de hasta 6412 caracoles por m². La especie se encontró en densidades de población de hasta 9000 caracoles por m² en un manantial del río Anços en el centro de Portugal, donde hay una temperatura estable de 15,3–16,6 ° C, lo que permite la reproducción continua en Theodoxus fluviatilis . En el puerto de Gabčíkovo , en septiembre de 2003, se registró una densidad de 34.932 caracoles juveniles por m².
Hábitos alimentarios
Theodoxus fluviatilis se alimenta principalmente de diatomeas que viven sobre piedras, raspan biopelículas y también consumen detritos . También puede consumir cianobacterias y algas verdes como suministro de alimentos de mala calidad. Las cianobacterias contienen toxinas y mucopolisacáridos no digeribles , y las algas verdes tienen celulosa en sus paredes celulares ( las especies de Theodoxus no tienen enzimas celulasa para digerir la celulosa). También pastan en cigotos y germinaciones del alga parda Fucus vesiculosus , cuando el alga es pequeña hasta 1 mm. Peters y Traunspurger (2012) estudiaron el efecto del pastoreo de Theodoxus fluviatilis sobre la meiofauna epilítica y las algas.
Ciclo vital
Theodoxus fluviatilis es gonocorístico , lo que significa que cada animal individual es claramente macho o hembra, y puede producirse una fertilización cruzada . La proporción de sexos es 1: 1. La estructura del flagelo del espermatozoide es única: el flagelo se divide en dos partes.
Los huevos de T. fluviatilis suelen depositarse desde mediados de abril hasta octubre, a temperaturas superiores a los 10 ° C. Los huevos se ponen en cápsulas de huevos depositadas sobre piedras y, a veces, sobre cáscaras de individuos conespecíficos . Las hembras suelen colocar un racimo que contiene de 4 a 5 cápsulas. Una sola hembra suele depositar unas 40 cápsulas durante el verano y unas 20 cápsulas durante el otoño. Las cápsulas frescas son blancas, pero las más viejas se vuelven amarillas o marrones y pueden tener una capa exterior epífita . Las cápsulas miden alrededor de 1 mm de diámetro (0,9-1,1 mm), pero en agua salobre suelen ser más pequeñas (alrededor de 0,8 mm). También se pueden colocar pequeñas cápsulas vacías (estériles) (0,5–0,8 mm de diámetro). La cantidad de huevos por cápsula de huevo cambia según el entorno. Hay de 100 a 200 huevos en cada cápsula en agua dulce, en comparación con 55 a 80 huevos en cada cápsula en agua salobre. Por lo general, solo se desarrolla un huevo, y los huevos restantes sirven como alimento para el embrión, lo que da como resultado un único caracol juvenil que eclosiona de cada cápsula.
Los juveniles con una longitud de caparazón de 0,5 a 1 mm eclosionan después de 30 días (a 25 ° C), o después de 65 días (a 20 ° C). El peso seco sin cenizas de los caracoles recién nacidos es de 0,012 mg. La protoconca tiene un verticilo. Las cápsulas que se colocan en primavera eclosionan después de 2 a 3 meses, de agosto a septiembre. Las cápsulas de finales del verano pasan el invierno porque el desarrollo embrionario cesa a temperaturas inferiores a 10 ° C, por lo que estas cápsulas eclosionan en primavera después de 7-8 meses. La cáscara crece principalmente de mayo a agosto; no hay crecimiento de cáscaras en invierno. Los caracoles alcanzan la madurez sexual en menos de 1 año, cuando la longitud de la concha es de 5,5 a 5,7 mm.
La vida útil de T. fluviatilis es de 2 a 3 años. La edad de algunos caracoles se estimó en 3,5 años. La tasa de mortalidad es baja en verano. Sin embargo, es más alto en invierno porque el hielo y las tormentas pueden dislocar el sustrato, lo que puede resultar en daños mecánicos a los caracoles.
Parásitos y depredadores
Los parásitos de Theodoxus fluviatilis incluyen varias especies de trematodos . El caracol sirve como primer huésped intermedio de Plagioporus skrjabini y como segundo huésped intermedio de Cotylurus cornutus . Asymphylodora demeli también se encuentra en este pequeño caracol, al igual que Notocotylus zduni . Este pequeño caracol también es parasitado por varias especies de ciliados . Es el hospedador principal del ciliado Trichodina baltica ; los caracoles suelen estar 100% infectados en la cavidad del manto. Otro ciliado que se encuentra en la cavidad del manto es una especie de Scyphidia . Otras dos especies de ciliados parásitos que se encuentran en este caracol son Protospira mazurica e Hypocomella quatuor . Los depredadores de Theodoxus fluviatilis incluyen la cucaracha común (un pez de agua dulce), Rutilus rutilus . Theodoxus fluviatilis también es presa de algunas aves.
Referencias
Este artículo incorpora texto de dominio público de referencias y texto CC-BY-4.0 de la referencia.
enlaces externos
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