Fisiología del buceo subacuático - Physiology of underwater diving

La fisiología del buceo submarino son las adaptaciones fisiológicas al buceo de los vertebrados que respiran aire que han regresado al océano de linajes terrestres. Ellos son un grupo diverso que incluyen serpientes de mar , tortugas de mar , la iguana marina , cocodrilos de agua salada , pingüinos, pinnípedos , cetáceos , nutrias de mar , manatíes y dugongos . Todos los vertebrados buceadores conocidos se zambullen para alimentarse, y la extensión del buceo en términos de profundidad y duración está influenciada por las estrategias de alimentación, pero también, en algunos casos, por la evitación de los depredadores. El comportamiento de buceo está indisolublemente vinculado con las adaptaciones fisiológicas para el buceo y, a menudo, el comportamiento conduce a una investigación de la fisiología que hace posible el comportamiento, por lo que se consideran juntos cuando es posible. La mayoría de los vertebrados buceadores realizan inmersiones relativamente cortas y poco profundas. Las serpientes marinas, los cocodrilos y las iguanas marinas solo se sumergen en aguas costeras y rara vez se sumergen a más de 10 m de profundidad. Algunos de estos grupos pueden realizar inmersiones mucho más profundas y largas. Los pingüinos emperador se sumergen regularmente a profundidades de 400 a 500 m durante 4 a 5 minutos, a menudo se zambullen durante 8 a 12 minutos y tienen una resistencia máxima de unos 22 minutos. Los elefantes marinos permanecen en el mar entre 2 y 8 meses y bucean continuamente, pasando el 90% de su tiempo bajo el agua y un promedio de 20 minutos por inmersión con menos de 3 minutos en la superficie entre inmersiones. Su duración máxima de inmersión es de unas 2 horas y habitualmente se alimentan a profundidades de entre 300 y 600 m, aunque pueden superar los 1600 m de profundidad. Se ha descubierto que las ballenas picudas se zambullen habitualmente para alimentarse a profundidades entre 835 y 1070 m, y permanecen sumergidas durante unos 50 minutos. Su profundidad máxima registrada es de 1888 my la duración máxima es de 85 minutos.

Los vertebrados marinos que respiran aire y que se sumergen para alimentarse deben lidiar con los efectos de la presión en profundidad, la hipoxia durante la apnea y la necesidad de encontrar y capturar su alimento. Las adaptaciones al buceo pueden asociarse con estos tres requisitos. Las adaptaciones a la presión deben lidiar con los efectos mecánicos de la presión en las cavidades llenas de gas, los cambios de solubilidad de los gases bajo presión y los posibles efectos directos de la presión sobre el metabolismo, mientras que las adaptaciones a la capacidad de contener la respiración incluyen modificaciones del metabolismo, perfusión, dióxido de carbono tolerancia y capacidad de almacenamiento de oxígeno. Las adaptaciones para encontrar y capturar alimentos varían según el alimento, pero el buceo profundo generalmente implica operar en un ambiente oscuro.

Los vertebrados buceadores han aumentado la cantidad de oxígeno almacenado en sus tejidos internos. Esta reserva de oxígeno tiene tres componentes, oxígeno contenido en el aire en los pulmones, oxígeno almacenado por la hemoglobina en la sangre y por mioglobina en el tejido muscular. El músculo y la sangre de los vertebrados buceadores tienen mayores concentraciones de hemoglobina y mioglobina que los animales terrestres. La concentración de mioglobina en los músculos locomotores de los vertebrados buceadores es hasta 30 veces mayor que en los parientes terrestres. La hemoglobina aumenta tanto en una cantidad relativamente mayor de sangre como en una mayor proporción de glóbulos rojos en la sangre en comparación con los animales terrestres. Los valores más altos se encuentran en los mamíferos que se sumergen más profundo y más largo.

El tamaño del cuerpo es un factor en la habilidad de bucear. Una masa corporal más grande se correlaciona con una tasa metabólica relativamente más baja, mientras que el almacenamiento de oxígeno es directamente proporcional a la masa corporal, por lo que los animales más grandes deberían poder bucear durante más tiempo, en igualdad de condiciones. La eficiencia de la natación también afecta la capacidad de buceo, ya que la baja resistencia y la alta eficiencia de propulsión requieren menos energía para la misma inmersión. La locomoción de ráfaga y planeo también se usa a menudo para minimizar el consumo de energía y puede implicar el uso de flotabilidad positiva o negativa para impulsar parte del ascenso o descenso.

Las respuestas observadas en las focas que se zambullen libremente en el mar son fisiológicamente las mismas que las observadas durante las inmersiones forzadas en el laboratorio. No son específicos de la inmersión en agua, pero son mecanismos de protección contra la asfixia que son comunes a todos los mamíferos pero más eficaces y desarrollados en las focas. El grado en que se expresan estas respuestas depende en gran medida de la anticipación de la foca de la duración del buceo.

La regulación de la bradicardia y la vasoconstricción de la respuesta de buceo tanto en mamíferos como en patos buceadores puede desencadenarse por inmersión facial, humedecimiento de las fosas nasales y glotis o estimulación de los nervios trigémino y glosofaríngeo.

Los animales no pueden convertir las grasas en glucosa y, en muchos animales buceadores, los carbohidratos no se obtienen fácilmente de la dieta ni se almacenan en grandes cantidades, por lo que, como son esenciales para el metabolismo anaeróbico, podrían ser un factor limitante.

Rango de desempeño

Se han observado fuertes relaciones alométricas entre la masa corporal y las profundidades y duraciones máximas de buceo en mamíferos marinos, aves y tortugas marinas. Se pueden observar excepciones en ballenas barbadas, focas orejas y aves buceadoras con vuelo, que no mostraron correlación entre el tamaño y la profundidad máxima de buceo. Los pingüinos mostraron las correlaciones más altas de la capacidad de buceo con la masa corporal, seguidos por las ballenas dentadas y las focas verdaderas. Las ballenas barbadas muestran una correlación entre la masa y la duración máxima de la inmersión. Las comparaciones entre los grupos muestran que los álcidos , los pingüinos y las focas verdaderas son buceadores excepcionales en relación con sus masas y que las ballenas barbadas se sumergen a profundidades menores y durante períodos más cortos de lo que cabría esperar por su tamaño. Muchas de estas variaciones pueden explicarse por la adaptación a los nichos de alimentación ecológicos explotados por los animales.

Reservas de oxígeno, profundidades y duraciones máximas y de rutina para algunos vertebrados buceadores

Especies	Masa corporal (kg)	Almacén total (ml / kg)	% Pulmones	% Sangre	% Músculo	Profundidad de rutina (m)	Profundidad máxima (m)	Duración de la rutina (min)	Duración máxima (min)
Humano	70	20	24	57	15	5	133	0,25	6
sello de Weddell	400	87	5	66	29	200	700	15	93
Elefante marino	400	97	4	71	25	500	1500	25	120
León marino de California	100	40	21	45	34	40	275	2.5	10
Delfín nariz de botella	200	36	34	27	39	-	535	-	-
Cachalote	10000	77	10	58	34	500	2035	40	75
Ballena picuda de Cuvier	-	-	-	-	-	-	-	-	-
pingüino emperador	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Tortuga laúd	-	-	-	-	-	-	1280	3-8	> 70

mamíferos marinos

La adaptación de los mamíferos marinos al buceo en apnea profunda y de larga duración implica un uso más eficiente de los pulmones que son proporcionalmente más pequeños que los de los animales terrestres de tamaño similar. Las adaptaciones a los pulmones permiten una extracción más eficiente de oxígeno del aire inhalado y una mayor tasa de intercambio de aire de hasta el 90% de cada respiración. Su química sanguínea extrae más oxígeno y más rápido debido al alto recuento de glóbulos rojos, y las altas concentraciones de mioglobina en los músculos almacenan más oxígeno para su disponibilidad durante una inmersión. También tienen una tolerancia relativamente alta al dióxido de carbono que se acumula durante la contención de la respiración, y al ácido láctico, producido por el trabajo muscular anaeróbico. Los pulmones y las costillas son colapsables, lo que les permite colapsar sin daño bajo la presión de grandes profundidades. No tienen senos llenos de aire en los huesos faciales.

Existen diferencias en las estrategias de buceo de los mamíferos marinos, que varían tanto con el rango de profundidad como con el grupo taxonómico. Algunos de ellos siguen estando explicados de forma inadecuada. Algunos, como el zifio de Cuvier, exceden rutinariamente su límite de inmersión aeróbica, lo que hace necesario un período de recuperación relativamente largo, mientras que otros, como los elefantes marinos, parecen requerir muy poco tiempo de recuperación entre inmersiones a profundidad similar, lo que indica que tienden a permanecer dentro sus límites aeróbicos en casi todas las inmersiones

Muchos mamíferos acuáticos, como las focas y las ballenas, se sumergen después de una exhalación total o parcial, lo que reduciría la cantidad de nitrógeno disponible para saturar los tejidos entre un 80 y un 90%. Los mamíferos acuáticos también son menos sensibles a las bajas concentraciones de oxígeno alveolar y las altas concentraciones de dióxido de carbono que los mamíferos puramente terrestres. Las focas, ballenas y marsopas tienen frecuencias respiratorias más lentas y una mayor proporción entre el volumen de marea y la capacidad pulmonar total que los animales terrestres, lo que les proporciona un gran intercambio de gas durante cada respiración y compensa la baja frecuencia respiratoria. Esto permite una mayor utilización del oxígeno disponible y un menor gasto energético. En las focas, la bradicardia del reflejo de buceo reduce la frecuencia cardíaca a aproximadamente un 10% del nivel de reposo al comienzo de una inmersión.

Los mamíferos del buceo profundo no dependen del aumento del volumen pulmonar para incrementar las reservas de oxígeno. Las ballenas con capacidad de buceo largo y profundo tienen volúmenes pulmonares relativamente pequeños que colapsan durante el buceo, y las focas se sumergen después de una exhalación parcial con un efecto similar. Los mamíferos buceadores de corta duración tienen volúmenes pulmonares similares a sus equivalentes terrestres y bucean con los pulmones llenos, utilizando el contenido como reserva de oxígeno. La afinidad por el oxígeno de la sangre está relacionada con el volumen pulmonar. Cuando los pulmones no representan una reserva de oxígeno, la afinidad por el oxígeno es baja para maximizar la descarga de oxígeno y mantener una alta tensión de oxígeno en los tejidos. Cuando los pulmones se utilizan como almacén de oxígeno, la afinidad es alta y maximiza la captación de oxígeno del volumen alveolar.

La adaptación de la capacidad de almacenamiento de oxígeno de la sangre y los músculos en los mamíferos buceadores es un factor importante en su resistencia al buceo, y varía desde aproximadamente el equivalente a los mamíferos terrestres hasta casi diez veces más, en proporción a la duración de las inmersiones y la demanda metabólica durante las inmersiones.

Las adaptaciones de natación de la reducción de la resistencia aerodinámica mediante formas corporales hidrodinámicamente aerodinámicamente aerodinámicas y las acciones y apéndices de natación eficientes reducen la cantidad de energía gastada en la actividad de buceo, caza y superficie.

La pérdida de calor se controla reduciendo la proporción de superficie a volumen, y capas aislantes gruesas de grasa y / o piel, que también ayudan con la aerodinámica para reducir el arrastre. Las áreas expuestas con circulación relativamente alta pueden usar un sistema de intercambio de calor de contraflujo rete mirable de vasos sanguíneos para reducir la pérdida de calor.

Los mamíferos marinos usan el sonido para comunicarse bajo el agua y muchas especies usan la ecolocalización para navegar y localizar a sus presas. Los pinnípedos y fisípedos tienen bigotes faciales capaces de localizar a sus presas detectando vibraciones en el agua.

Los corazones de los mamíferos marinos son típicos de los mamíferos. El corazón es un porcentaje ligeramente menor de la masa corporal en las grandes ballenas en comparación con los pinnípedos y cetáceos más pequeños. El tamaño de la cámara, el volumen sistólico, el gasto cardíaco en reposo y la frecuencia cardíaca también se encuentran en el rango general de los mamíferos, pero los corazones de los mamíferos buceadores están aplanados dorsoventralmente, con cámaras ventriculares derechas agrandadas y, en algunas especies, el grosor del ventrículo derecho. la pared puede aumentar. El aplanamiento dorsoventral evita que la compresión torácica comprometa el llenado, y las paredes más gruesas pueden compensar los efectos del aumento de la resistencia vascular y el colapso pulmonar durante la compresión torácica.

La inervación densa de las arterias en las focas por los nervios simpáticos puede ser parte de un sistema para mantener la vasoconstricción de la respuesta de inmersión independiente de la vasodilatación inducida por metabolitos locales. La capacitancia venosa está muy desarrollada, especialmente en focas fócidas y ballenas, e incluye un gran seno hepático y una vena cava posterior, y se cree que está relacionada con el gran volumen de sangre de los animales. El bazo relativamente grande también inyecta sangre con un hematocrito extremadamente alto en el seno hepático durante las inmersiones y es un importante órgano de almacenamiento de glóbulos rojos.

Las arterias y venas paralelas de contraflujo características de las unidades de intercambio de contracorriente están presentes en las aletas dorsales, trematodos y aletas de los cetáceos, y se considera que conservan el calor corporal transfiriéndolo al flujo venoso de retorno antes de que la sangre arterial se exponga a altas temperaturas -áreas de pérdida. También hay un sistema venoso superficial por el cual el exceso de calor se puede disipar al entorno.

La aorta ascendente de los pinnípedos se dilata para formar un bulbo aórtico elástico que puede contener el volumen sistólico del corazón y se cree que funciona como un acumulador hidráulico, para mantener la presión y el flujo sanguíneo durante la larga diástole de la bradicardia, que es fundamental para la perfusión del cerebro y el corazón, y compensa la alta resistencia del sistema circulatorio debido a la vasoconstricción.

Retia mirabilia son redes de arterias y venas anastomosadas y se encuentran en cetáceos y sirenios. Su función no está del todo clara y puede involucrar funciones de windkessel, congestión vascular intratorácica para prevenir la compresión pulmonar, termorregulación y la retención de burbujas de gas en la sangre.

En la mayoría de los pinnípedos, hay un esfínter de músculo estriado a nivel del diafragma alrededor de la vena cava posterior, inervado por el nervio frénico derecho y localizado cranealmente al gran seno hepático y la vena cava inferior, que está más desarrollado en focas focidas. Se considera que la función de este esfínter es la regulación del retorno venoso durante la bradicardia. Algunas ballenas también tienen un esfínter de la vena cava y algunos cetáceos tienen esfínteres de músculo liso alrededor de las partes intrahepáticas de la vena porta. La función precisa de estas estructuras no se comprende bien.

Pinnípedos

Los pinnípedos son mamíferos marinos carnívoros, de patas aletas y semiacuáticos que comprenden los Odobenidae (morsa), Otariidae (las focas con orejas: leones marinos y lobos marinos) y Phocidae (las focas sin orejas o focas verdaderas). Existen 33 especies de pinnípedos.

Dos adaptaciones ayudan a las focas a extender su tiempo bajo el agua. La capacidad de almacenamiento de oxígeno es mayor que la de los mamíferos terrestres. Tienen más volumen de sangre por masa corporal y una mayor cantidad de glóbulos rojos por volumen de sangre. La mioglobina muscular está hasta veinte veces más concentrada que en los mamíferos terrestres.

Antes de bucear, los pinnípedos suelen exhalar para vaciar sus pulmones de la mitad del aire y luego cerrar las fosas nasales y los cartílagos de la garganta para proteger la tráquea . Sus pulmones únicos tienen vías respiratorias altamente reforzadas con anillos cartilaginosos y músculo liso , y alvéolos que se desinflan por completo durante inmersiones más profundas. Si bien los mamíferos terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones, los pinnípedos pueden volver a inflar sus pulmones incluso después de un colapso respiratorio completo. El oído medio contiene senos nasales que probablemente se llenan de sangre durante las inmersiones, lo que evita la compresión del oído medio . El corazón de una foca se aplana moderadamente para permitir que los pulmones se desinflen. La tráquea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presión. Durante las inmersiones profundas, el aire restante en sus cuerpos se almacena en los bronquiolos y la tráquea, lo que evita que experimenten enfermedad por descompresión , toxicidad por oxígeno y narcosis por nitrógeno . Además, las focas pueden tolerar grandes cantidades de ácido láctico , lo que reduce la fatiga del músculo esquelético durante la actividad física intensa.

Las principales adaptaciones del sistema circulatorio pinnípedo para el buceo son el agrandamiento y mayor complejidad de las venas para incrementar su capacidad. Retia mirabilia forma bloques de tejido en la pared interna de la cavidad torácica y la periferia del cuerpo. Estas masas de tejido, que contienen extensas espirales contorsionadas de arterias y venas de paredes delgadas, actúan como depósitos de sangre que aumentan las reservas de oxígeno para su uso durante el buceo. Al igual que con otros mamíferos buceadores, los pinnípedos tienen grandes cantidades de hemoglobina y mioglobina almacenadas en la sangre y los músculos. Esto les permite permanecer sumergidos durante largos períodos de tiempo sin dejar de tener suficiente oxígeno. Las especies que se sumergen profundamente, como los elefantes marinos, tienen volúmenes de sangre que representan el 20% de su peso corporal. Al bucear, reducen su frecuencia cardíaca y mantienen el flujo sanguíneo solo al corazón, el cerebro y los pulmones. Para mantener estable su presión arterial , los fócidos tienen una aorta elástica que disipa algo de energía de cada latido del corazón.

Los pinnípedos tienen senos vasculares en el oído medio que pueden llenarse de sangre y reducir el volumen del espacio aéreo y la susceptibilidad al barotrauma, y ​​tienen pulmones y costillas que pueden colapsar casi por completo sin lesionarse, y en una secuencia que elimina el aire de los alvéolos relativamente temprano en la inmersión.

Focas fócidas

Los elefantes marinos del sur ( Mirounga leonina ) pueden sumergirse hasta 2000 my permanecer bajo el agua hasta 120 min, lo que significa que están sujetos a presiones hidrostáticas de más de 200 atmósferas, pero la presión hidrostática no es un problema importante, como en profundidades por debajo de unos 100 m, dependiendo de la especie, los pulmones y otros espacios de aire se han colapsado y, a efectos prácticos, el animal será incompresible, por lo que aumentos adicionales de presión en profundidad ya no tendrán mucho efecto. Las membranas timpánicas de la foca encapuchada de buceo profundo están protegidas por el tejido cavernoso en el oído medio, que se expande para llenar el espacio de aire.

A grandes profundidades, el animal también debe evitar los efectos narcóticos de la tensión extrema del nitrógeno en los tejidos, el envenenamiento por oxígeno y efectos similares. El colapso de los pulmones bajo presión tiene una ventaja, ya que debido a que las vías respiratorias están reforzadas con más cartílago de lo habitual, que se extiende hasta las aberturas de los sacos alveolares, los alvéolos colapsarán primero bajo presión que empuja el aire alveolar hacia las vías respiratorias donde hay no hay intercambio de gases, y esto reduce la carga de nitrógeno de los tejidos a solo una parte de una sola respiración por inmersión. Las cargas de nitrógeno aún pueden acumularse hasta cierto punto durante varias inmersiones consecutivas, pero esto se reduce considerablemente en comparación con un buceador humano que respira continuamente bajo presión.

A excepción de los humanos con ayuda tecnológica, los animales que respiran aire tienen que dejar de respirar durante una inmersión, por lo que el contenido de oxígeno arterial disminuye continuamente y el contenido de dióxido de carbono arterial aumenta continuamente mientras no hay aire fresco disponible. La necesidad de respirar se basa principalmente en la concentración de dióxido de carbono, y se sabe que la respuesta ventilatoria al aumento de dióxido de carbono es menor en las focas que en los mamíferos terrestres. Esto suprime la necesidad de respirar, que es un aspecto del aumento de la duración de la contención de la respiración. El otro aspecto más crítico es tener la mayor cantidad de oxígeno disponible al comienzo de la inmersión, utilizarlo de manera económica durante toda la inmersión y tener suficiente oxígeno disponible para mantener la conciencia hasta el final de la inmersión, cuando se puede reponer. .

Las focas fócidas no tienen volúmenes pulmonares particularmente grandes y normalmente exhalan al comienzo de una inmersión para reducir la flotabilidad y evitar la absorción de nitrógeno bajo presión. Los pulmones colapsan progresivamente durante la inmersión, comenzando con los alvéolos, donde se produce el intercambio de gases, y se vuelven a expandir durante el ascenso, por lo que es posible que haya cierto intercambio de gases incluso antes de salir a la superficie. La sangre desviada a través de los pulmones durante la parte más profunda de la inmersión experimenta poco intercambio de gases. Los tensioactivos en los pulmones no solo reducen la tensión superficial sino que también reducen la adhesión de las superficies internas colapsadas permitiendo una reexpansión más fácil durante la fase final del ascenso.

El volumen de sangre de las focas es proporcionalmente mayor que el de los mamíferos terrestres y el contenido de hemoglobina es muy alto. Esto hace que la capacidad de transporte de oxígeno y el almacenamiento de oxígeno en sangre sean muy altos, pero no necesariamente está disponible en todo momento. Se ha observado que la concentración de hemoglobina aórtica aumenta en las focas de Weddell buceadoras. La sangre con alto hematocrito se almacena en el bazo grande de las focas de buceo profundo y puede liberarse a la circulación durante una inmersión, lo que hace que el bazo sea un importante reservorio de oxígeno para usar durante una inmersión al tiempo que reduce la viscosidad de la sangre cuando el animal respira.

El músculo de las focas tiene una concentración de mioglobina muy alta, que varía en los diferentes músculos, y las focas con capucha tienen la capacidad de almacenar aproximadamente seis veces más oxígeno que los humanos. La mioglobina tiene una afinidad considerablemente mayor por el oxígeno que la hemoglobina, por lo que si los músculos se perfunden durante una inmersión, el oxígeno de la mioglobina solo estará disponible cuando el nivel de oxígeno de la sangre se haya agotado en gran medida.

Aunque las reservas de oxígeno de masa específica de la foca encapuchada son aproximadamente cuatro veces las de los humanos, puede bucear 20 veces más. El oxígeno almacenado es insuficiente para el consumo aeróbico de todos los tejidos, y la distribución diferencial del oxígeno almacenado en sangre al cerebro puede permitir que los tejidos menos sensibles funcionen anaeróbicamente durante una inmersión. La vasoconstricción periférica excluye en gran medida a los músculos esqueléticos de la perfusión durante una inmersión y utiliza el oxígeno almacenado localmente en la mioglobina, seguido del metabolismo anaeróbico durante una inmersión. Al respirar de nuevo, los músculos se perfunden y re-oxigenan, y hay un aumento en el lactato arterial por un período corto hasta que se estabiliza la reoxigenación.

Se descubrió que el problema de cómo las arterias permanecen constreñidas en presencia de un aumento del pH tisular debido al lactato intracelular se evita mediante la capacidad de contraer las arterias que conducen a los órganos, en lugar de la constricción de las arteriolas dentro de los órganos como ocurre en los animales terrestres. La vasoconstricción provoca un gran aumento de la resistencia al flujo y se compensa con una reducción proporcional de la frecuencia cardíaca para mantener una presión arterial adecuada suficiente para proporcionar la circulación reducida. Un agrandamiento bulboso de la aorta ascendente en los sellos tiene paredes elásticas y contribuye a mantener una presión diastólica suficiente durante la bradicardia.

La frecuencia cardíaca en las focas puede descender hasta de 4 a 6 latidos por minuto para equilibrar la presión arterial central con el gran aumento de la resistencia vascular periférica. La bradicardia también contribuye a una reducción importante de la carga de trabajo cardíaca, de modo que la reducción del flujo sanguíneo miocárdico en las focas buceadoras es tolerable y permite que el corazón funcione en el metabolismo anaeróbico sin evidencia de disfunción miocárdica.

La integridad cerebral en las focas de Weddell se mantiene hasta una tensión de oxígeno arterial de 10 mmHg, que es mucho más baja que la tensión arterial crítica de oxígeno de 25 a 40 mmHg a la que se detecta un deterioro debido a las limitaciones de producción de trifosfato de adenosina en el cerebro de los mamíferos terrestres. El suministro de sangre cerebral se mantiene bien hasta el final de una inmersión larga y el suministro de glucosa se mantiene bastante bien. Los suministros de glucógeno endógeno son mayores que en los mamíferos terrestres, pero no grandes. En la foca encapuchada que se sumerge profundamente, los niveles de neuroglobina son muy parecidos a los de los animales terrestres, pero se distribuyen de manera diferente, teniendo mayores concentraciones en las células gliales que en las neuronas, lo que sugiere que las células gliales pueden ser más dependientes del metabolismo aeróbico que las neuronas.

El cerebro es un gran consumidor de oxígeno durante las inmersiones, por lo que reducir el consumo de oxígeno del cerebro sería una ventaja. Se ha observado un enfriamiento controlado del cerebro en focas buceadoras que se espera que reduzcan significativamente la demanda de oxígeno del cerebro y también protejan contra posibles lesiones hipóxicas. La respuesta de escalofríos al enfriamiento del cerebro que se encuentra en la mayoría de los mamíferos se inhibe como parte de la respuesta del buceo.

El riego sanguíneo renal durante las inmersiones también se ve afectado por la vasoconstricción arterial selectiva y puede caer por debajo del 10% del valor de superficie, o cerrarse por completo durante inmersiones prolongadas, por lo que los riñones deben ser tolerantes a la isquemia caliente durante períodos de hasta una hora. El buceo se asocia con una gran reducción hasta la interrupción completa de la filtración glomerular y la producción de orina en las focas comunes .

Durante una inmersión, el suministro de sangre a los músculos esqueléticos de las focas se corta casi por completo y puede producirse una acumulación masiva de ácido láctico, comenzando cuando el oxígeno almacenado por la mioglobina muscular se agota, lo que demuestra que los músculos esqueléticos dependen del metabolismo anaeróbico. para la última parte de inmersiones largas. Este suministro de sangre se restablece al salir a la superficie cuando el animal reanuda la respiración. Las focas de puerto, que bucean por períodos cortos, tienen una alta capacidad de metabolismo aeróbico en los músculos nadadores, mientras que las focas de Weddell, que son capaces de realizar inmersiones de muy larga duración, no tienen capacidades aeróbicas más allá de las de los mamíferos terrestres. La alta acumulación de lactato en los músculos esqueléticos de las focas durante las inmersiones se compensa con una alta capacidad amortiguadora, con una fuerte correlación entre la capacidad amortiguadora y la concentración de mioglobina, y entre la capacidad amortiguadora y la actividad de la lactato deshidrogenasa muscular (LDH). Al reanudar la respiración, los músculos se reperfunden gradualmente, lo que evita un pico excesivo del pH arterial.

La distribución general del flujo sanguíneo en las focas durante las inmersiones se ha medido utilizando microesferas radiactivas. Los estudios muestran que la mayoría de los órganos principales, incluidos los riñones, el hígado, el intestino, el músculo esquelético y el corazón, tienen una circulación muy reducida, mientras que el cerebro obtiene la mayor parte del suministro de sangre residual. Los detalles de los resultados varían entre especies y dependen de la duración de la inmersión y la capacidad de buceo de los animales.

Hay una gran vena cava y senos hepáticos en los que la sangre puede almacenarse temporalmente durante una inmersión, controlada por un esfínter de músculo estriado anterior al diafragma , que está controlado por una rama del nervio frénico . Este esfínter previene la congestión del corazón por la constricción de las arterias a través de las cuales la sangre se desplaza hacia las venas centrales, creando una reserva de sangre rica en oxígeno en la vena cava, que se libera a la circulación en proporción al gasto cardíaco. Hacia el final de una inmersión, esta reserva de sangre venosa puede tener un mayor contenido de oxígeno que la sangre arterial.

La apnea en las focas es inducida por la estimulación de los receptores del nervio trigémino y glosofaríngeo en la boca. La asfixia consiguiente estimula los quimiorreceptores periféricos que inducen un aumento de la vasoconstricción periférica y la bradicardia. Por el contrario, si los quimiorreceptores periféricos son estimulados por hipoxia mientras el animal respira, aumenta la ventilación, la frecuencia cardíaca y la vasodilatación de los músculos esqueléticos.

El consumo de oxígeno durante una inmersión se puede reducir en aproximadamente un 70%, lo que se atribuye al metabolismo anaeróbico y probablemente también al enfriamiento del cuerpo.

Las observaciones sobre focas que bucean sin restricciones en aguas abiertas indican que la bradicardia no es tan común como sugirió el trabajo de laboratorio. Parece que los animales responden de manera diferente a la inmersión voluntaria en comparación con la inmersión forzada, y cuando son forzados bajo el agua y no pueden predecir la duración de una inmersión, la foca entra en una respuesta de emergencia contra la asfixia con una fuerte respuesta de bradicardia. Cuando la inmersión estaba a opción de la foca, la respuesta era proporcional al tiempo que la foca pretendía bucear y, por lo general, permanecería en metabolismo aeróbico, lo que requeriría un tiempo de recuperación mucho más corto y permitiría inmersiones repetidas después de un breve intervalo de superficie. También se informó taquicardia anticipada poco antes de salir a la superficie en inmersiones voluntarias.

Cuando se les permitía bucear como quisieran, las focas de Weddell solían hacer una serie de inmersiones relativamente cortas, con una inmersión ocasional más larga, y no acumulaban ácido láctico después de la inmersión en la sangre arterial. Esto permitió períodos de recuperación muy cortos entre inmersiones y un tiempo total de inmersión mucho más largo de hasta el 80% del tiempo bajo el agua en comparación con las inmersiones anaeróbicas donde la proporción de tiempo bajo el agua se redujo considerablemente. El tiempo que la foca puede bucear sin acumulación arterial de lactato se denomina límite de buceo aeróbico. Puede medirse, pero no calcularse de forma fiable. La gran diferencia en la afinidad por el oxígeno entre la hemoglobina y la mioglobina no permite la transferencia de oxígeno de las reservas musculares a la sangre para su uso en otros tejidos, por lo que para que una inmersión sea completamente aeróbica, el flujo de sangre a los músculos en funcionamiento debe restringirse para que el oxígeno la mioglobina se puede usar localmente, manteniendo los suministros de hemoglobina para los órganos vitales, particularmente el cerebro. esto requiere vasoconstricción periférica que requiere cierto grado de bradicardia.

En una inmersión intencionalmente larga, la circulación de los músculos y las vísceras se cortará desde el inicio de la inmersión, con una bradicardia profunda, y el oxígeno de la sangre se reservará efectivamente para el cerebro. Los músculos usan el oxígeno de la mioglobina y luego cambian al metabolismo anaeróbico, el mismo sistema que usan las focas en inmersiones forzadas.

Por lo general, las focas utilizan un proceso intermedio, donde los músculos más activos se desconectan de la circulación y usan oxígeno almacenado localmente para evitar comprometer las reservas de oxígeno en sangre, lo que requiere un grado limitado de bradicardia para compensar el aumento de la restricción vascular periférica, lo que hace los intentos de calcular las AVD son impracticables, incluso si las reservas de oxígeno disponibles se evalúan con precisión.

Focas de orejas

Una foca de orejas es cualquier miembro de la familia de mamíferos marinos Otariidae, uno de los tres grupos de pinnípedos . Comprenden 15 especies existentes en siete géneros y se conocen comúnmente como leones marinos o lobos marinos , distintos de las verdaderas focas (fócidos) y las morsas (odobenidos). Los otáridos están adaptados a un estilo de vida semiacuático, se alimentan y migran en el agua, pero se reproducen y descansan en tierra o hielo.

Los otáridos tienen aletas delanteras y músculos pectorales proporcionalmente mucho más grandes que los fócidos y tienen la capacidad de girar sus extremidades traseras hacia adelante y caminar a cuatro patas, lo que los hace mucho más maniobrables en tierra. En general, se considera que están menos adaptados a un estilo de vida acuático, ya que se reproducen principalmente en tierra y se alimentan con más frecuencia que las verdaderas focas. Sin embargo, pueden alcanzar ráfagas de velocidad más altas y tener una mayor maniobrabilidad en el agua. Su poder de natación se deriva del uso de aletas más que de los movimientos sinuosos de todo el cuerpo típicos de fócidos y morsas.

Los otáridos son carnívoros y se alimentan de peces, cefalópodos y krill . Los leones marinos tienden a alimentarse más cerca de la costa en zonas de afloramiento , alimentándose de peces más grandes, mientras que los lobos marinos más pequeños tienden a realizar viajes de forrajeo en alta mar más largos y pueden subsistir con una gran cantidad de presas más pequeñas. Son alimentadores visuales. Algunas hembras son capaces de realizar inmersiones de hasta 400 m (1300 pies) de profundidad.

Morsa

La morsa ( Odobenus rosmarus ) es un gran mamífero marino con aletas del Océano Ártico y los mares subárticos del hemisferio norte . Las morsas adultas se caracterizan por tener colmillos y bigotes prominentes , y su volumen considerable: los machos adultos en el Pacífico pueden pesar más de 2000 kg (4400 lb)

Las morsas prefieren las regiones de plataforma poco profundas y se alimentan principalmente en el lecho marino, a menudo desde plataformas de hielo marino. No son buzos particularmente profundos en comparación con otros pinnípedos; sus inmersiones más profundas registradas son alrededor de 80 m (260 pies). Pueden permanecer sumergidos hasta media hora.

Cetáceos

Los cetáceos son un infraorden de mamíferos acuáticos obligados con alrededor de 89 especies vivas, en dos parvorders. Los Odontoceti , o ballenas dentadas, son alrededor de 70 especies, incluidos los delfines, marsopas, ballenas beluga, narval, cachalote y ballenas picudas. El Mysticeti o barbas de ballenas, tienen un sistema de alimentación por filtración y quince especies en tres familias, e incluyen la ballena azul , la ballena franca , Groenlandia ballena , ballena jorobada rorcual y la ballena gris .

El amplio rango de masa corporal en los cetáceos tiene una influencia significativa en la capacidad de almacenamiento y uso de oxígeno, lo que afecta los límites de inmersión. El contenido de mioglobina de los músculos esqueléticos varía considerablemente entre especies y está fuertemente correlacionado con la duración máxima del buceo en ballenas dentadas. Se encontró que los efectos combinados de la masa corporal y el contenido de mioglobina explican el 50% de la variación general en el rendimiento del buceo con cetáceos y el 83% de la variación en el rendimiento del buceo con odontocetos.

Ballenas picudas

La familia de los zifios incluye algunos animales muy crípticos e inaccesibles, y se los considera recolectores de buceo profundo principalmente por el contenido del estómago. Los estudios de marcado de Hooker y Baird, (1999) muestran que la ballena nariz de botella del norte , Hyperoodon ampullatus , es capaz de bucear a profundidades de más de 1500 m con duraciones de más de una hora. Johnson et al., (2004) utilizaron etiquetas de grabación acústica para registrar los clics de ecolocalización producidos por el zifio de Cuvier ( Ziphius cavirostris ) y el zifio de Blainville ( Mesoplodon densirostris ) durante inmersiones de hasta 1270 m de profundidad, lo que indica que utilizan una serie de zifios regulares clics con secuencias ocasionales de zumbidos rápidos durante inmersiones profundas. Se concluyó que ambas especies se alimentan en aguas profundas mediante ecolocalización.

Se ha observado en circunstancias naturales que las ballenas picudas, Ziphius cavirostris y Mesoplodon densirostris cazan en aguas profundas por ecolocalización - Z. cavirostris a profundidades de hasta 1885 metros por duraciones de hasta 58 minutos. Estas inmersiones profundas en busca de alimento fueron seguidas en cada caso por una serie de inmersiones mucho más superficiales sin indicios de comportamiento de búsqueda. El intervalo entre las inmersiones de alimentación fue lo suficientemente largo como para indicar la alta probabilidad de recuperación de una deuda de oxígeno incurrida por el metabolismo anaeróbico. La duración de las inmersiones de forrajeo excedió los límites estimados de inmersión aeróbica en un factor del orden de dos veces. Los informes de émbolos de gas en zifios varados asociados con ejercicios de sonar naval han llevado a la hipótesis de que sus perfiles de buceo pueden hacerlos vulnerables a la enfermedad por descompresión, posiblemente agravada por pulsos de sonar de alta energía. Los modelos actuales de buceo con apnea no explican adecuadamente el comportamiento natural de buceo de estas ballenas.

En los zifios, la velocidad de descenso fue consistentemente más rápida que la velocidad de ascenso, a aproximadamente 1,5 metros por segundo, independientemente de la profundidad de la inmersión, y en un ángulo pronunciado de 60 a 85 grados, la velocidad de Fluke para Z cavirostris fue más alta al comienzo de la inmersión. inmersión, pero reducida en unos 50 m de profundidad, con una velocidad de descenso constante, consistente con la reducción de la flotabilidad debido a la compresión pulmonar.

Los ascensos desde inmersiones profundas de forrajeo se realizaron a una velocidad vertical baja con un promedio de 0,7 metros por segundo en un ángulo bajo. Las tasas de ascenso del Mesoplodon variaron con la profundidad de la inmersión, con un ascenso más rápido asociado con inmersiones más profundas, lo que dio un tiempo de ascenso general relativamente constante. Para Ziphius , la estrategia de ascenso no está clara: tienden a ascender rápidamente en los primeros cientos de metros desde inmersiones más profundas, luego disminuyen la velocidad alrededor de 500 my aceleran nuevamente cerca de la superficie. Ambas especies comenzaron su ascenso más rápido desde inmersiones más profundas, pero no hubo una correlación clara aparente entre la velocidad de ascenso y la profundidad de la inmersión en los 200 m superiores del ascenso.

La velocidad de la platija en ambas especies durante los últimos 40 m del ascenso fue mucho menor que durante los descensos, lo que es consistente con la hipótesis de que la parte final del ascenso es impulsada en gran medida por la fuerza de flotabilidad del aire que se expande en los pulmones.

Tanto Ziphius cavirostris como Mesoplodon densirostris realizan inmersiones largas y profundas para alimentarse de una fuente de agua profunda. El buceo sigue un patrón distintivo con la mayoría de las inmersiones de búsqueda profunda seguidas de una serie de inmersiones poco profundas cronometradas y recuperación cerca de la superficie. Todas las inmersiones de búsqueda de alimento en estas especies parecen ser mucho más largas que los límites estimados de inmersión aeróbica, lo que indica que las ballenas generalmente regresan a la superficie desde ellas con una deuda de oxígeno. Se ha planteado la hipótesis de que la serie de inmersiones poco profundas y los largos períodos entre inmersiones de búsqueda de alimento son necesarias para recuperarse de la deuda de oxígeno en preparación para la próxima inmersión profunda. Se considera que los largos intervalos que pasan cerca de la superficie son incompatibles con la hipótesis de que los zifios están crónicamente sobresaturados en niveles altos.

Los tiempos similares de descenso y ascenso de las inmersiones poco profundas posteriores a la búsqueda de alimento no parecen coincidir con los requisitos de recompresión. Los ascensos relativamente lentos de las inmersiones en busca de alimento no se explican adecuadamente. Estos ascensos implican natación activa y sin alimentación, con la tasa de ascenso más baja ocurriendo por debajo de la profundidad del colapso pulmonar, lo que no parece probable que ayude a prevenir la formación de burbujas, y según los modelos actuales de difusión de nitrógeno, puede aumentar el riesgo de enfermedad por descompresión.

Análisis de Tyack et al. (2006) no sugiere que los zifios corran un riesgo de estrés por descompresión y embolia durante el comportamiento normal de buceo. Houser y col. (2001) modeló los niveles de nitrógeno en los tejidos de una ballena nariz de botella que buceaba asumiendo un colapso pulmonar a una profundidad de 70 my encontraron que la velocidad y la profundidad del buceo son los principales factores que influyen en la acumulación de nitrógeno en los tejidos. Las inmersiones con tiempos más largos a profundidades donde los pulmones estaban colapsados ​​de manera incompleta permitieron una mayor saturación y gases. La tasa de gasificación del nitrógeno depende tanto del área alveolar expuesta al gas, que disminuye con la profundidad a medida que los pulmones colapsan progresivamente, como del gradiente de presión parcial que aumenta linealmente con la profundidad, y se estima que alcanza un máximo aproximadamente a la mitad de la superficie. y la profundidad del colapso alveolar completo.

Cachalote

El cachalote ( Physeter macrocephalus ) es la más grande de las ballenas dentadas y el depredador dentado más grande . Es el único miembro vivo del género Physeter y una de las tres especies existentes en la familia del cachalote , junto con el cachalote pigmeo y el cachalote enano del género Kogia .

El sistema respiratorio del cachalote se ha adaptado para hacer frente a los cambios drásticos de presión al bucear. La caja torácica flexible permite el colapso pulmonar, lo que reduce la ingesta de nitrógeno y el metabolismo puede disminuir para conservar oxígeno . Entre inmersiones, el cachalote sale a la superficie para respirar durante unos ocho minutos antes de volver a bucear. Los odontoceti (ballenas dentadas) respiran aire en la superficie a través de un solo orificio en forma de S, que está extremadamente sesgado hacia la izquierda. Los cachalotes emiten (respiran) de 3 a 5 veces por minuto en reposo, aumentando a 6 a 7 veces por minuto después de una inmersión. El golpe es un chorro único y ruidoso que se eleva a 2 metros (6,6 pies) o más sobre la superficie y apunta hacia adelante y hacia la izquierda en un ángulo de 45 °. En promedio, las hembras y los juveniles soplan cada 12,5 segundos antes de las inmersiones, mientras que los machos grandes soplan cada 17,5 segundos antes de las inmersiones. Un cachalote mató a 160 km (100 millas) al sur de Durban, Sudáfrica, después de una inmersión de 1 hora y 50 minutos con dos cazón ( Scymnodon sp.), Que generalmente se encuentran en el fondo del mar , en su vientre.

En 1959, se midió que el corazón de un macho de 22 toneladas métricas (24 toneladas cortas) capturado por balleneros pesaba 116 kilogramos (256 libras), aproximadamente el 0,5% de su masa total. El sistema circulatorio tiene una serie de adaptaciones específicas para el medio acuático. El diámetro del arco aórtico aumenta a medida que sale del corazón. Esta expansión bulbosa actúa como un windkessel , un acumulador hidráulico, asegurando un flujo sanguíneo constante a medida que la frecuencia cardíaca disminuye durante el buceo. Las arterias que salen del arco aórtico se colocan simétricamente. No hay arteria costocervical . No existe una conexión directa entre la arteria carótida interna y los vasos del cerebro. Su sistema circulatorio se ha adaptado para bucear a grandes profundidades, hasta 2.250 metros (7.382 pies) durante hasta 120 minutos, siendo la inmersión más larga registrada 138 minutos. Las inmersiones más típicas son alrededor de 400 metros (1310 pies) y 35 minutos de duración. La mioglobina , que almacena oxígeno en el tejido muscular, es mucho más abundante que en los animales terrestres. La sangre tiene una alta densidad de glóbulos rojos , que contienen hemoglobina transportadora de oxígeno . La sangre oxigenada puede dirigirse solo hacia el cerebro y otros órganos esenciales cuando los niveles de oxígeno se agotan. El órgano espermaceti también puede desempeñar un papel al ajustar la flotabilidad . La retia mirabilia arterial está extraordinariamente bien desarrollada. Las complejas arterias retia mirabilia del cachalote son más extensas y grandes que las de cualquier otro cetáceo.

Delfines

Dolphin es un nombre común para los mamíferos acuáticos dentro del infraorden Cetacea . El término delfín generalmente se refiere a las familias existentes Delphinidae (los delfines oceánicos), Platanistidae (los delfines de río de la India ), Iniidae (los delfines de río del Nuevo Mundo) y Pontoporiidae (los delfines salobres ), y los extintos Lipotidae (baiji o delfines de río chino). delfín). Hay 40 especies existentes nombradas como delfines.

Los delfines varían en tamaño desde el delfín de Maui de 1,7 m (5,6 pies) de largo y 50 kg (110 lb) hasta la orca de 9,5 m (31 pies) y 10 t (11 toneladas cortas) . Varias especies presentan dimorfismo sexual , ya que los machos son más grandes que las hembras. Tienen cuerpos aerodinámicos y dos extremidades que se modifican en aletas. Aunque no son tan flexibles como las focas , algunos delfines pueden viajar a 55,5 km / h (34,5 mph). Los delfines usan sus dientes de forma cónica para capturar presas que se mueven rápidamente. Tienen una audición bien desarrollada que se adapta tanto al aire como al agua y está tan bien desarrollada que algunos pueden sobrevivir incluso si son ciegos. Algunas especies están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Tienen una capa de grasa, o la grasa de ballena , debajo de la piel para mantener el calor en el agua fría. El grosor de la capa de grasa puede verse limitado por restricciones de flotabilidad, ya que un mejor aislamiento mediante una capa más gruesa de grasa puede hacer que el animal tenga más flotabilidad que la óptima para los costos de energía del buceo. Este efecto es más pronunciado en animales más pequeños y juveniles donde la relación superficie / volumen es mayor.

Comportamiento de buceo

Se sabe que el delfín común de pico corto ( Delphinus delphis ) se alimenta a profundidades de hasta 260 m durante 8 minutos o más, pero en su mayoría se mantiene por encima de los 90 m para inmersiones de aproximadamente 5 minutos de duración. El delfín manchado pantropical ( Stenella attenuata ) puede sumergirse por lo menos a 170 m, pero la mayoría de las inmersiones son entre 50 y 100 m durante entre 2 y 4 minutos.

El calderón de aleta larga ( Globicephalas melas ) puede sumergirse entre 500 y 600 m durante hasta 16 minutos. Las ballenas nariz de botella del norte se sumergen en el lecho marino a 500 a 1500 m durante más de 30 minutos, ocasionalmente hasta 2 horas.

Las ballenas blancas ( Delphinapterus leucas ) se sumergen con frecuencia a profundidades de entre 400 y 700 m, siendo la más profunda a 872 m. para una duración media de 13 minutos y un máximo de 23 minutos, y la duración de la inmersión aumenta con el tamaño corporal. Los narvales ( Monodon monoceros ) se sumergen habitualmente a 500 m, y ocasionalmente a 1000 mo más, pero en su mayoría a menor profundidad.

En inmersiones libres a profundidades de 60 my 210 m, la frecuencia cardíaca de los delfines mulares disminuyó de un promedio previo a la inmersión de 101-111 lpm a 20-30 lpm dentro de 1 min del inicio del descenso y promedió 37 y 30 lpm durante las fases inferiores las inmersiones de 60 my 210 m. La frecuencia cardíaca de los delfines aumentó durante el ascenso. La frecuencia cardíaca durante una inmersión de estos delfines que nadaban activamente fue similar a la frecuencia cardíaca de un delfín sedentario a 2 m de profundidad, lo que demuestra que la respuesta de la frecuencia cardíaca en los delfines buceadores está dominada por la respuesta de buceo y no por una respuesta al ejercicio. Durante el ascenso final, la frecuencia cardíaca aumentó, mientras que la frecuencia de los accidentes cerebrovasculares disminuyó durante los períodos de deslizamiento prolongado hacia el final de la inmersión. La falta de evidencia de una respuesta al ejercicio no implica necesariamente que no haya perfusión muscular durante el buceo, ya que estudios anteriores indican niveles elevados de nitrógeno muscular después de la inmersión.

Ballenas barbadas

Barbadas ballenas, ( nombre sistemático Mysticeti, forman un parvorder de la Cetacea . Son un ampliamente distribuido grupo de carnívoros mamíferos marinos de la familias Balaenidae ( derecha y bowhead ballenas), Balaenopteridae (rorcuales), cetotheriidae (la ballena pigmea ), y Eschrichtiidae (la ballena gris ). Actualmente hay 15 especies de ballenas barbadas. Las ballenas barbadas varían en tamaño desde la ballena franca pigmea de 6 m (20 pies) y 3.000 kg (6.600 lb) hasta la ballena franca pigmea de 31 m (102 pies) y 190 t (210 toneladas cortas) ballena azul .

Al nadar, las ballenas barbadas usan las aletas de las extremidades anteriores de manera similar a las de los pingüinos y las tortugas marinas para la locomoción y la dirección, mientras usan la aleta de la cola para impulsarse hacia adelante mediante movimientos verticales repetidos. Debido a su gran tamaño, las ballenas francas no son flexibles ni ágiles como los delfines, y ninguna puede mover el cuello debido a la fusión de las vértebras cervicales ; esto sacrifica la velocidad por la estabilidad en el agua. Las patas traseras vestigiales están encerradas dentro del cuerpo.

Los Rorquals necesitan aumentar la velocidad para alimentarse y tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia , incluido un cuerpo aerodinámico; una aleta dorsal pequeña, en relación con su tamaño; y falta de pelo o orejas externas. La ballena de aleta, la más rápida entre las ballenas barbadas, puede viajar a 37 kilómetros por hora (23 mph). Mientras se alimenta, la boca rorcual se expande estirando los pliegues de la garganta a un volumen que puede ser más grande que la ballena en reposo; La mandíbula está conectada al cráneo mediante densas fibras y cartílago ( fibrocartílago ), lo que permite que la mandíbula se abra en un ángulo de casi 90 °. La sínfisis mandibular también es fibrocartilaginosa, lo que permite que la mandíbula se doble, lo que aumenta el área de la abertura. Para evitar estirar demasiado la boca, los rorquals tienen un órgano sensorial ubicado en el medio de la mandíbula para regular estas funciones.

Como todos los mamíferos, las ballenas barbadas respiran aire y deben salir a la superficie periódicamente para hacerlo. Sus fosas nasales, o orificios nasales , se encuentran en la parte superior del cráneo . Las ballenas barbadas tienen dos orificios nasales, a diferencia de las ballenas dentadas que tienen uno. Estos espiráculos emparejados son hendiduras longitudinales que convergen anteriormente y se ensanchan posteriormente, lo que provoca un golpe en forma de V. Están rodeados por una cresta carnosa que mantiene el agua alejada mientras la ballena respira. El tabique que separa los orificios respiratorios tiene dos tapones adheridos, lo que hace que los orificios nasales sean herméticos mientras la ballena se zambulle.

Los pulmones de las ballenas barbadas están diseñados para colapsar bajo presión. permitiendo a algunos, como el rorcual común, sumergirse a una profundidad de -470 metros (-1,540 pies). Los pulmones de las ballenas son muy eficientes para extraer oxígeno del aire, generalmente el 80%, mientras que los humanos solo extraen el 20% del oxígeno del aire inhalado. El volumen pulmonar es relativamente bajo en comparación con los mamíferos terrestres debido a la incapacidad del tracto respiratorio para retener el gas durante el buceo. Hacerlo puede causar complicaciones graves como una embolia . A diferencia de otros mamíferos, los pulmones de las ballenas barbadas carecen de lóbulos y están más saculados. El pulmón izquierdo es más pequeño que el derecho para dejar espacio para el corazón. Para conservar el oxígeno, la sangre se desvía del tejido tolerante a la hipoxia a los órganos esenciales, y los músculos esqueléticos tienen una alta concentración de mioglobina que les permite funcionar durante más tiempo sin un suministro de oxígeno en la sangre.

El corazón de las ballenas barbadas funciona de manera similar a otros mamíferos y es proporcional al tamaño de la ballena. La frecuencia cardíaca en reposo es de 60 a 140 latidos por minuto (lpm). Al bucear, la frecuencia cardíaca bajará de 4 a 15 lpm para conservar oxígeno. Como las ballenas dentadas, tienen una densa red de vasos sanguíneos ( rete mirabile ) que previene la pérdida de calor. Como en la mayoría de los mamíferos, el calor se pierde en las extremidades , por lo que las arterias están rodeadas de venas para reducir la pérdida de calor durante el transporte y recuperar el calor transferido de las arterias a las venas circundantes a medida que viaja de regreso al núcleo en intercambio en contracorriente . Para contrarrestar el sobrecalentamiento en aguas más cálidas, las ballenas barbadas desvían la sangre a la piel para acelerar la pérdida de calor. Ellos tienen la mayor corpúsculos de la sangre ( rojas y blancas glóbulos ) de cualquier mamífero, la medición de 10 micras (4,1 × 10 ^-4  pulgadas) de diámetro.

A diferencia de la mayoría de los animales, las ballenas respiran conscientemente. Todos los mamíferos duermen, pero las ballenas no pueden permitirse perder el conocimiento por mucho tiempo porque pueden ahogarse. Se cree que exhiben un sueño unihemisférico de ondas lentas , en el que duermen con la mitad del cerebro mientras que la otra mitad permanece activa. Este comportamiento solo se documentó en ballenas dentadas hasta que se filmaron imágenes de una ballena jorobada durmiendo (verticalmente) en 2014.

Se desconoce en gran medida cómo producen el sonido las ballenas barbadas debido a la falta de melón y cuerdas vocales . En un estudio de 2007, se descubrió que la laringe tenía pliegues en forma de U que se cree que son similares a las cuerdas vocales. Se colocan paralelos al flujo de aire, a diferencia de las cuerdas vocales perpendiculares de los mamíferos terrestres. Estos pueden controlar el flujo de aire y causar vibraciones. Las paredes de la laringe pueden contraerse, lo que puede generar sonido con el apoyo de los cartílagos aritenoides . Los músculos que rodean la laringe pueden expulsar aire rápidamente o mantener un volumen constante mientras se bucea.

Todos los misticetos modernos se alimentan obligatoriamente por filtración, y utilizan sus barbas para filtrar presas pequeñas (incluidos peces pequeños, krill, copépodos y zooplancton) del agua de mar. A pesar de su dieta carnívora, un estudio de 2015 reveló que albergan una flora intestinal similar a la de los herbívoros terrestres. Se encuentran diferentes tipos de presas en diferentes abundancias según la ubicación, y cada tipo de ballena se adapta a una forma especializada de alimentación.

Hay dos tipos de conductas alimentarias: alimentación desnatada y alimentación por zancadas, pero algunas especies hacen ambas cosas según el tipo y la cantidad de alimento. Los comederos de embestida se alimentan principalmente de eufáusidos (krill), aunque algunos comederos de embestida más pequeños (por ejemplo, ballenas minke) también se alimentan de bancos de peces. Los comederos desnatados, como las ballenas de Groenlandia, se alimentan principalmente de plancton más pequeño, como los copépodos . Se alimentan solos o en pequeños grupos. Las ballenas barbadas obtienen el agua que necesitan de su comida y sus riñones excretan el exceso de sal.

Los que se alimentan de estocadas son los rorcuales. Para alimentarse, los comederos de zancada expanden el volumen de su mandíbula a un volumen mayor que el volumen original de la ballena. Para ello, la boca se infla, lo que hace que los pliegues de la garganta se expandan, aumentando la cantidad de agua que la boca puede almacenar. Justo antes de embestir la bola de cebo, la mandíbula se abre en un ángulo de casi 90 ° y se dobla, lo que deja entrar más agua. Para evitar estirar demasiado la boca, los rorquals tienen un órgano sensorial ubicado en el medio de la mandíbula para regular estas funciones. Entonces deben desacelerar. Este proceso requiere mucho trabajo mecánico y solo es energéticamente efectivo cuando se usa contra una gran bola de cebo. La alimentación con estocadas requiere más energía que la alimentación desnatada debido a la aceleración y desaceleración requeridas.

Los comederos desnatados son las ballenas francas, las ballenas grises, las ballenas francas pigmeas y las ballenas sei (que también se alimentan). Para alimentarse, los comederos desnatados nadan con la boca abierta, llenándola de agua y presas. Las presas deben ocurrir en cantidades suficientes para despertar el interés de la ballena, estar dentro de un cierto rango de tamaño para que las placas de barbas puedan filtrarla y ser lo suficientemente lentas para que no pueda escapar. El "desnatado" puede tener lugar en la superficie, bajo el agua o incluso en el fondo del océano, indicado por el lodo que ocasionalmente se observa en los cuerpos de las ballenas francas. Las ballenas grises se alimentan principalmente del fondo del océano, alimentándose de criaturas bentónicas.

La eficiencia de la búsqueda de alimento tanto para la alimentación por embestida como para la alimentación continua del filtro del pistón depende en gran medida de la densidad de la presa. La eficiencia de una estocada de ballena azul es aproximadamente 30 veces mayor con densidades de kril de 4,5 kg / m ³ que con densidades de kril bajas de 0,15 kg / m ³ . Se ha observado que las ballenas barbadas buscan áreas muy específicas dentro del entorno local para alimentarse en las agregaciones de presas de mayor densidad.

Sirenios

Los sirenios son un orden de mamíferos herbívoros totalmente acuáticos que habitan en pantanos, ríos, estuarios, humedales marinos y aguas marinas costeras. Los Sirenia comprenden actualmente las familias Dugongidae (el dugongo e, históricamente, la vaca marina de Steller ) y Trichechidae ( manatíes ) con un total de cuatro especies.

La aleta de la cola de un dugongo tiene muescas y es similar a la de los delfines, mientras que la aleta de la cola de los manatíes tiene forma de remo. La platija se mueve hacia arriba y hacia abajo con movimientos largos para mover al animal hacia adelante, o se retuerce para girar. Las extremidades anteriores son aletas en forma de paleta que ayudan a girar y reducir la velocidad. Los manatíes generalmente se deslizan a velocidades de 8 kilómetros por hora (5 mph), pero pueden alcanzar velocidades de 24 kilómetros por hora (15 mph) en ráfagas cortas. El cuerpo es fusiforme para reducir la resistencia al agua. Como los cetáceos, las extremidades traseras son internas y vestigiales . El hocico está inclinado hacia abajo para ayudar en la alimentación del fondo . Los sirenios suelen realizar inmersiones de dos a tres minutos, pero los manatíes pueden contener la respiración hasta 15 minutos mientras descansan y los dugones hasta seis minutos. Pueden pararse sobre la cola para mantener la cabeza fuera del agua.

Los sirenios exhiben paquiosis , una afección en la que las costillas y otros huesos largos son sólidos y contienen poca o ninguna médula ósea . Tienen uno de los huesos más densos del reino animal, que pueden usarse como lastre , contrarrestando el efecto de flotabilidad de su grasa y ayudan a mantener a los sirenios suspendidos ligeramente por debajo de la superficie del agua. Los manatíes no poseen grasa per se, sino que tienen la piel gruesa y, en consecuencia, son sensibles a los cambios de temperatura. Del mismo modo, a menudo migran a aguas más cálidas cuando la temperatura del agua desciende por debajo de los 20 ° C (68 ° F). Los pulmones de los sirenios no están lobulados; ellos, junto con el diafragma , se extienden a lo largo de toda la columna vertebral, lo que les ayuda a controlar su flotabilidad y reducir el vuelco en el agua.

El cuerpo de los sirenios está escasamente cubierto de pelo corto ( vibrissae ), excepto en el hocico, que puede permitir la interpretación táctil de su entorno.

Carnívoros

La nutria marina caza en inmersiones cortas, a menudo hasta el fondo del mar . Aunque puede contener la respiración hasta cinco minutos, sus inmersiones suelen durar alrededor de un minuto y no más de cuatro. Es el único animal marino capaz de levantar y voltear rocas, lo que suele hacer con sus patas delanteras cuando busca presas. La nutria marina también puede arrancar caracoles y otros organismos de las algas marinas y cavar profundamente en el lodo submarino en busca de almejas . Es el único mamífero marino que captura peces con sus patas delanteras en lugar de con sus dientes.

Debajo de cada pata delantera, la nutria marina tiene una bolsa de piel suelta que se extiende a lo largo del pecho. En esta bolsa (preferentemente la de la izquierda), los almacenes de animales recogieron alimentos para llevarlos a la superficie. Esta bolsa también contiene una piedra, exclusiva de la nutria, que se usa para abrir mariscos y almejas. Allí, la nutria marina come mientras flota sobre su espalda, usando sus patas delanteras para desgarrar la comida y llevársela a la boca. Puede masticar y tragar mejillones pequeños con su caparazón, mientras que las conchas de mejillón grandes pueden retorcerse. Utiliza sus dientes incisivos inferiores para acceder a la carne de los mariscos. Para comer grandes erizos de mar, que en su mayoría están cubiertos de espinas, la nutria marina muerde la parte inferior donde las espinas son más cortas y lame el contenido blando del caparazón del erizo.

El uso que hace la nutria marina de las rocas para cazar y alimentarse la convierte en una de las pocas especies de mamíferos que utiliza herramientas. Para abrir conchas duras, puede golpear a su presa con ambas patas contra una roca en su pecho. Para arrancar un abulón de su roca, martilla la concha de abulón con una piedra grande, con tasas observadas de 45 golpes en 15 segundos. Liberar un abulón, que puede aferrarse a la roca con una fuerza igual a 4.000 veces su propio peso corporal, requiere múltiples inmersiones.

Los osos polares pueden nadar largas distancias en el mar y bucear por períodos cortos. Los investigadores rastrearon osos polares con collares del sistema GPS y registraron nados de larga distancia de hasta 354 kilómetros (220 millas), con un promedio de 155 kilómetros (96 millas), que tomaron hasta diez días. Un oso polar puede nadar bajo el agua hasta tres minutos para acercarse a las focas en la costa o en témpanos de hielo mientras caza.

Pájaros buceadores

Las aves acuáticas se adaptan secundariamente a vivir y alimentarse en el agua. Las aves buceadoras se sumergen en el agua para atrapar su comida. Pueden entrar al agua desde el vuelo, al igual que el pelícano pardo y el alcatraz , o pueden zambullirse desde la superficie del agua. Algunas aves buceadoras, por ejemplo, las extintas Hesperornithes del período Cretácico , se propulsaban con las patas. Eran aves grandes, aerodinámicas y no voladoras con dientes para agarrar presas resbaladizas. Hoy en día, cormoranes , somormujos y zampullines son los principales grupos de aves de buceo pie propulsadas. Otras aves buceadoras son propulsadas por las alas, sobre todo los pingüinos, cucharones y alcas .

Se ha observado bradicardia de inicio rápido en aves buceadoras durante la inmersión forzada, incluidos pingüinos, cormoranes, araos, frailecillos y alcachofas rinocerontes. La perfusión de órganos durante la bradicardia y la vasoconstricción periférica en la inmersión forzada de patos ha mostrado hallazgos similares a los de las focas, lo que confirma la redistribución del flujo sanguíneo a esencialmente el cerebro, el corazón y las glándulas suprarrenales. La frecuencia cardíaca durante una inmersión en apnea disminuye desde el nivel previo a la inmersión, pero normalmente no desciende por debajo de la frecuencia cardíaca en reposo.

En los cormoranes en apnea, la frecuencia cardíaca disminuyó al comienzo de la inmersión y, por lo general, se estabilizó en profundidad, pero aumentó de nuevo al comienzo del ascenso, con una frecuencia cardíaca promedio durante la inmersión muy similar a la del reposo, pero la variación en la frecuencia cardíaca y la vasoconstricción varían considerablemente entre especies, y la verdadera bradicardia ocurre en los pingüinos emperador en inmersiones de larga duración.

Las aves muestran respuestas cardiovasculares complejas durante las inmersiones libres. Las aves buceadoras con vuelo con grandes reservas de oxígeno respiratorio y bajas concentraciones de mioglobina tienden a retener frecuencias cardíacas relativamente altas durante las inmersiones, con una respuesta predominante al ejercicio para la perfusión muscular. En inmersiones más extremas, puede producirse una respuesta de buceo más clásica con disminución de la frecuencia cardíaca y aumento de la vasoconstricción periférica. En los pingüinos, que tienen reservas de oxígeno respiratorio más pequeñas pero mucha concentración de mioglobina, la frecuencia cardíaca durante las inmersiones comienza alta pero disminuye progresivamente a medida que aumenta la duración de la inmersión. Esta alta frecuencia cardíaca al principio de la inmersión continúa el intercambio de gases con las reservas de oxígeno respiratorio. En los pingüinos emperador, la perfusión puede ser variable al comienzo de una inmersión y el músculo puede o no estar perfundido. Se pueden abrir derivaciones arteriovenosas para permitir el almacenamiento de oxígeno en la sangre venosa. Las frecuencias cardíacas extremadamente bajas en la parte más profunda de la inmersión deberían limitar la absorción de nitrógeno, conservar el oxígeno en sangre y aumentar el metabolismo de los músculos aeróbicos en función de las reservas de oxígeno ligadas a la mioglobina.

Las aves acuáticas tienen que superar el arrastre creado entre sus cuerpos y el agua circundante mientras nadan en la superficie o bajo el agua. En la superficie, la resistencia a la formación de olas aumentará sustancialmente cuando la velocidad exceda la velocidad del casco , cuando la longitud de onda de la proa sea igual a la longitud del cuerpo en el agua, por lo que las aves que nadan en la superficie rara vez exceden esta velocidad. La resistencia a la formación de olas se disipa con la profundidad debajo de la superficie, lo que hace que la natación subacuática requiera mucha menos energía para los animales buceadores bien aerodinámicos.

Aproximadamente el 60% del esfuerzo de buceo de los patos se utiliza para superar la flotabilidad y el 85% del esfuerzo para permanecer en profundidad. Aproximadamente la mitad del aire atrapado en sus plumas se pierde. Las aves que se sumergen más profundamente tienden a atrapar menos aire en el plumaje, reduciendo su potencial flotabilidad, pero esto también representa una pérdida de aislamiento térmico, que puede ser compensada por la grasa subcutánea, que aumenta la masa corporal y por ende el costo energético del vuelo. Los pingüinos evitan este problema al haber perdido el poder de vuelo y son las aves más densas, con huesos sólidos, plumas cortas y compactas y una capa sustancial de grasa subcutánea, lo que reduce el esfuerzo de buceo contra la flotabilidad. La propulsión recíproca del pie basada en el arrastre en las aves buceadoras es menos eficiente que el aleteo de las alas en forma de aleta, que producen empuje tanto hacia arriba como hacia abajo.

Pingüinos

Los pingüinos emperador se sumergen regularmente a profundidades de 400 a 500 m durante 4 a 5 minutos, a menudo se sumergen durante 8 a 12 minutos y tienen una resistencia máxima de unos 22 minutos. A estas profundidades, el marcado aumento de la presión provocaría un barotrauma en los huesos llenos de aire típicos de las aves, pero los huesos del pingüino son sólidos, lo que elimina el riesgo de barotrauma mecánico en los huesos.

Mientras bucea, el uso de oxígeno del pingüino emperador se reduce notablemente, ya que su frecuencia cardíaca se reduce a tan solo 15-20 latidos por minuto y los órganos no esenciales se apagan, lo que facilita las inmersiones más largas. Su hemoglobina y mioglobina pueden unirse y transportar oxígeno a concentraciones sanguíneas bajas; esto permite que el ave funcione con niveles de oxígeno muy bajos que de otra manera resultarían en la pérdida del conocimiento.

Los costos de energía de nadar en la superficie y nadar bajo el agua de los pingüinos son más bajos que los de los patos más flotantes, menos aerodinámicos y menos propulsivamente eficientes, que nadan en la superficie usando sus patas palmeadas como remos, mientras que los pingüinos nadan justo debajo de la superficie. usando sus alas como hidroalas. El costo energético del transporte de una determinada masa de aves a una determinada distancia horizontal en la superficie es aproximadamente tres veces mayor para los patos que para los pingüinos. Los patos son muy flotantes y la energía gastada en superar la flotabilidad y permanecer en el fondo es la mayor parte de la energía gastada en el buceo. Para permanecer dentro del límite calculado de inmersión aeróbica, la duración de la inmersión del pato debe ser corta. Por otro lado, los pingüinos papúa, rey y emperador tienen una duración máxima de inmersión entre 5 y 16 minutos, y profundidades máximas de 155 a 530 m, lo que requiere una tasa metabólica de buceo equivalente a descansar en la superficie para bucear dentro de los límites aeróbicos. La temperatura interna de los pingüinos rey y papúa desciende durante las inmersiones, lo que puede reducir los requisitos de oxígeno.

Reptiles acuáticos

Los reptiles marinos son reptiles que se han adaptado secundariamente para una vida acuática o semiacuática en un medio marino . Actualmente, de las aproximadamente 12.000 especies y subespecies de reptiles existentes, solo unas 100 están clasificadas como reptiles marinos: los reptiles marinos existentes incluyen iguanas marinas , serpientes marinas, tortugas marinas y cocodrilos de agua salada .

Los primeros reptiles marinos surgieron en el período Pérmico durante la era Paleozoica . Durante la era Mesozoica , muchos grupos de reptiles se adaptaron a la vida en los mares, incluidos clados tan familiares como los ictiosaurios , plesiosaurios , mosasaurios , notosaurios , placodontes , tortugas marinas , talattosaurios y talattosuquios . Después de la extinción masiva al final del período Cretácico , los reptiles marinos eran menos numerosos, pero todavía había una gran variedad de especies en el Cenozoico temprano, como las tortugas marinas "verdaderas" , los dosremídidos , las serpientes paleophiid , algunos coristoderes como Simoedosaurus y crocodilomorfos de dirosauridos . Varios tipos de cocodrilos gavialidos marinos se mantuvieron muy extendidos tan recientemente como en el Mioceno tardío.

Algunos reptiles marinos, como los ictiosaurios, los plesiosaurios, los talattosuquios metriorrinquídicos y los mosasaurios se adaptaron tan bien a un estilo de vida marino que fueron incapaces de aventurarse en tierra y dieron a luz en el agua. Otros, como las tortugas marinas y los cocodrilos de agua salada, regresan a la costa para poner sus huevos. Algunos reptiles marinos también descansan ocasionalmente y toman el sol en tierra. Las serpientes marinas, los cocodrilos y las iguanas marinas solo se sumergen en aguas costeras y rara vez se sumergen a más de 10 m de profundidad.

Taxones extintos

Hay pocos datos disponibles que muestren exactamente a qué profundidad se sumergieron los plesiosaurios . Que se sumergieron a una profundidad considerable lo demuestran los rastros de la enfermedad por descompresión . Las cabezas del húmero y fémur de muchos fósiles muestran necrosis del tejido óseo, causada por la formación de burbujas de nitrógeno debido a un ascenso demasiado rápido después de una inmersión profunda. Sin embargo, esto no proporciona información suficiente para deducir una profundidad con precisión, ya que el daño podría haber sido causado por unas pocas inmersiones muy profundas o por una gran cantidad de exposiciones relativamente poco profundas. Las vértebras no muestran tal daño: pueden haber estado protegidas por un riego sanguíneo superior, hecho posible por las arterias que ingresan al hueso a través de los dos agujeros subcentrales , grandes aberturas en la parte inferior.

El descenso se habría visto favorecido por una flotabilidad negativa, pero esto habría sido una desventaja al salir a la superficie. Los plesiosaurios jóvenes muestran paquiosis , una densidad extrema del tejido óseo, que habría disminuido la flotabilidad. Los individuos adultos tienen huesos más esponjosos. Los gastrolitos se han sugerido como un método para aumentar de peso o incluso como un medio para lograr una flotabilidad neutra , tragándolos o escupiéndolos nuevamente según sea necesario. También podrían haberse utilizado para aumentar la estabilidad.

Tortugas de mar

Las tortugas marinas, o tortugas marinas, son reptiles de la superfamilia Chelonioidea , orden Testudines y del suborden Cryptodira . Las siete especies de tortugas marinas existentes son la tortuga verde , tortuga boba , la tortuga marina lora , la tortuga golfina mar , tortuga carey , tortuga marina del flatback , y la tortuga laúd .

Como reptiles que respiran aire, las tortugas marinas deben salir a la superficie para respirar. Pasan la mayor parte del tiempo bajo el agua, por lo que deben poder contener la respiración durante períodos prolongados para evitar salir a la superficie con frecuencia. La duración de la inmersión depende en gran medida de la actividad. Una tortuga marina en busca de alimento puede pasar típicamente de 5 a 40 minutos bajo el agua, mientras que una tortuga marina dormida puede permanecer bajo el agua durante 4 a 7 horas. La respiración de las tortugas marinas sigue siendo aeróbica durante la gran mayoría del tiempo de inmersión voluntaria. Cuando una tortuga marina se sumerge a la fuerza (por ejemplo, se enreda en una red de arrastre), su resistencia al buceo se reduce sustancialmente, por lo que es más susceptible a ahogarse.

Cuando sale a la superficie para respirar, una tortuga marina puede llenar rápidamente sus pulmones con una sola exhalación explosiva y una inhalación rápida. Sus grandes pulmones permiten un rápido intercambio de oxígeno y evitan que los gases queden atrapados durante las inmersiones profundas. La sangre de tortuga marina puede transportar oxígeno de manera eficiente a los tejidos corporales durante el buceo. Durante la actividad de rutina, las tortugas verdes y las tortugas bobas se sumergen durante unos cuatro a cinco minutos y salen a la superficie para respirar durante uno a tres segundos.

La tortuga marina que bucea más profundamente es la tortuga laúd que puede alcanzar los 1250 m de profundidad, mientras que el récord de la inmersión más larga es la de la tortuga boba ( Caretta caretta ) en el Mediterráneo con más de 10 horas. Para muchas tortugas marinas de caparazón duro, las profundidades visitadas en promedio (es decir, fuera del período de hibernación) oscilan entre 2 y 54 m; en el caso de las tortugas laúd, su alcance es de hasta 150 m. El efecto de la temperatura en las tortugas marinas se ha explorado a fondo y se ha demostrado que influye en las tasas metabólicas, la circulación y otros factores fisiológicos de las tortugas. Por lo tanto, se presume que el comportamiento del buceo cambia según las necesidades de termorregulación y en respuesta a los cambios estacionales (inmersiones más largas con temperaturas más bajas), aunque entre especies y regiones la relación entre la temperatura y el buceo ha diferido y solo se investigó en 12 de 70 estudios revisados. . La revisión también describe que algunas tortugas cambian el comportamiento de buceo en función de si están en tránsito. Por ejemplo, las tortugas tienden a usar aguas poco profundas durante el tránsito, con buceos profundos ocasionales posiblemente para descansar o buscar alimento en el camino, con la excepción de la tortuga laúd que mostró buceos más largos y profundos durante el tránsito. Es importante destacar que el comportamiento de buceo difirió según el tipo de hábitat y la geografía.

Las tortugas pueden descansar o dormir bajo el agua durante varias horas seguidas, pero el tiempo de inmersión es mucho más corto mientras bucean en busca de comida o para escapar de los depredadores. La capacidad de contener la respiración se ve afectada por la actividad y el estrés, razón por la cual las tortugas se ahogan rápidamente en los arrastreros camaroneros y otros artes de pesca. Durante la noche, mientras duermen y para protegerse de posibles depredadores, los adultos se encajan debajo de las rocas debajo de la superficie y debajo de las repisas de los arrecifes y rocas costeras. Se ha observado que muchas tortugas marinas verdes regresan al mismo lugar para dormir durante noches sucesivas.

Tortuga laúd

La tortuga laúd Dermochelys coriacea es el reptil de buceo más profundo que existe. El perfil de la inmersión es consistente, con una fase inicial de nado descendente bastante empinado en un ángulo de descenso de aproximadamente 40 °, acariciando aproximadamente una vez cada 3 segundos con las aletas, seguido de una fase de deslizamiento, que comienza a una profundidad que varía con el máximo. profundidad de la inmersión, lo que sugiere que el volumen de aire inspirado se elige dependiendo de la profundidad con la que la tortuga intenta sumergirse, de manera similar a las tortugas de caparazón duro y los pingüinos. Durante el ascenso, las tortugas nadan activamente a una velocidad de brazada similar, pero a un ángulo de inclinación más bajo de aproximadamente 26 °, lo que da una velocidad de ascenso bastante baja de aproximadamente 0,4 m / s, o 24 m / min. Esta puede ser una estrategia para evitar la enfermedad por descompresión. Se conjetura que la temperatura corporal relativamente baja ayuda a reducir el riesgo de formación de burbujas al proporcionar una mayor solubilidad del nitrógeno en la sangre.

Algunos mamíferos marinos reducen el riesgo de enfermedad por descompresión y narcosis por nitrógeno al limitar la cantidad de aire en los pulmones durante una inmersión, básicamente exhalando antes de la inmersión, pero esto limita el oxígeno disponible del contenido pulmonar. Como la resistencia de la inmersión es proporcional al oxígeno disponible, esta estrategia limita la duración de la inmersión y algunos animales inhalan antes de bucear. Esto aumenta el riesgo de descompresión, y esto puede mitigarse de manera conductual limitando la velocidad de ascenso o pasando períodos bastante largos en o cerca de la superficie para equilibrar entre inmersiones. La cantidad de aire en los pulmones al comienzo de la inmersión también influye en la flotabilidad, y lograr una flotabilidad casi neutra durante la fase de fondo puede reducir el requerimiento total de energía de la inmersión.

Tortugas verdes

Okuyama y col. (2014) encontraron que las tortugas verdes Chelonia mydas maximizaban su tiempo de inmersión, pero cambiaban su estrategia de buceo dependiendo de si descansaban o buscaban comida. Salieron a la superficie sin agotar las reservas estimadas de oxígeno, seguidas de algunas respiraciones para recuperarse. El comportamiento óptimo de búsqueda de alimento no siempre consume por completo el oxígeno almacenado disponible. La terminación de una inmersión poco profunda relativamente temprano si no se encuentra comida podría ser energéticamente eficiente durante largos períodos para los animales que habitualmente pasan más tiempo sumergidos y solo salen a la superficie brevemente para intercambiar gas, como es el caso de las tortugas. Se supone que estos "habitantes de la superficie" también maximizan otros beneficios de sus inmersiones además de la búsqueda de alimento, como el descanso, el apareamiento y la migración.

Las tortugas marinas son ectotérmicas y tienen funciones fisiológicas bien adaptadas para inmersiones prolongadas, ya que su metabolismo es significativamente más lento que el de las aves y mamíferos buceadores, pero su metabolismo no es constante y se ve afectado por la temperatura del agua y el esfuerzo. Las inmersiones voluntarias se inician con niveles cercanos a la saturación de oxígeno y terminan casi agotados. Sus pulmones son muy elásticos y reforzados, con una alta capacidad de difusión de oxígeno, lo que permite intervalos respiratorios superficiales cortos. La frecuencia respiratoria depende de la temperatura del agua y del consumo de oxígeno de la inmersión anterior. Las tortugas ajustan el volumen de aire inspirado para adaptarse a la flotabilidad que se necesita anticipar para cada inmersión.

Estas tortugas respiran más después de las inmersiones en reposo que después de buscar comida y otras inmersiones. Después de las inmersiones en reposo, las tortugas salen a la superficie con reservas de oxígeno casi agotadas, pero no superan el límite de inmersiones aeróbicas. Luego comienzan la siguiente inmersión con contenido de oxígeno saturado, aunque el volumen pulmonar cambia con la profundidad de inmersión prevista. Este procedimiento les permite maximizar el tiempo sumergido, reduciendo el esfuerzo de aflorar.

El volumen de la marea varía poco entre las tortugas activas y en reposo, y no parece verse afectado por el esfuerzo y la temperatura del agua. Las tortugas parecen reponer su contenido de oxígeno al nivel de saturación antes de una inmersión, pero por lo general no utilizan todo el oxígeno disponible para buscar alimento y otras inmersiones, por lo que se necesitan menos respiraciones para la reposición en comparación con las inmersiones en reposo.

Las tortugas verdes se alimentan de pastos marinos en aguas poco profundas, generalmente a menos de 3 m de profundidad, mientras que la mayoría de las otras inmersiones ocurren durante el viaje entre el lugar de alimentación y el lugar de descanso. Durante el viaje, las tortugas respiran mientras nadan, generalmente solo una respiración antes de sumergirse nuevamente. La natación en la superficie provoca un arrastre que crea olas y el animal debe mantener la cabeza en el aire mientras respira, lo que provoca más arrastre. Respirar una vez entre inmersiones mientras viaja parece ahorrar energía.

Historia

Originalmente, el estudio del buceo se limitaba a la observación del comportamiento desde la superficie. Desde la década de 1930, el trabajo experimental proporcionó información sobre cómo se sumergen los animales que respiran aire. y más recientemente, a medida que se dispuso de métodos de detección y registro remotos como sonar, tubos capilares y registradores de tiempo y profundidad controlados por microprocesador (TDR) y TDR conectados por satélite, el estudio del buceo se ha expandido y diversificado. La instrumentación mejorada ha hecho posibles mediciones más precisas y precisas del comportamiento del buceo en una amplia gama de animales buceadores.

Referencias