Falcarius - Falcarius
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Falcarius |
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| Esqueleto reconstruido, Museo de Historia Natural de Utah | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Maniraptora |
| Clade : | † Therizinosauria |
| Género: |
† Falcarius Kirkland y col. 2005 |
| Especie tipo | |
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† Falcarius utahensis Kirkland y col. 2005
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Falcarius (que significa "cortador de hoz") es un género de dinosaurio terizinosaurio primitivo que vivió durante el período Cretácico Inferior en lo que hoy es Norteamérica . Sus restos se recolectaron por primera vez en la Formación Cedar Mountain en 1999, y los hallazgos posteriores se realizaron durante la década de 2000. El género se conoce a partir de múltiples especímenes que van desde individuos inmaduros hasta individuos completamente desarrollados.
Falcarius era un herbívoro bípedo de 4 m (13 pies) de largo con una cabeza pequeña y un cuello y cola alargados. A diferencia de los terizinosaurios avanzados, Falcarius tenía una pelvis propúbica y pies de tres dedos con un hallux reducido (primer dedo).
Falcarius es el género de therizinosaurian definitivo más conocido, y se ha considerado una forma de transición que conecta el plano corporal típico de los terópodos con la morfología inusual de Therizinosauridae . Su descripción en 2005, siguiendo la del terizinosauroide basal Beipiaosaurus del Cretácico Inferior de China en 1999, ayudó a aclarar la evolución temprana del Therizinosauria y sus relaciones dentro del grupo más grande de Theropoda.
Historia del descubrimiento
Los restos de Falcarius fueron descubiertos por primera vez en 1999 por el coleccionista comercial de fósiles Lawrence Walker en el sitio Crystal Geyser Quarry en Grand County . Informó al paleontólogo James I. Kirkland del hallazgo, quien con un equipo del Servicio Geológico de Utah desde 2001 en adelante comenzó a descubrir los huesos que demostraron estar presentes en un área de dos acres (8,000 metros cuadrados) de Cedar Mountain de Utah. Formación (miembro de Yellow Cat). Falcarius vivió así en el período Cretácico temprano . Se descubrieron dos extensos lechos de huesos, incluidos los restos de cientos, quizás miles, de individuos de la nueva especie. El número mínimo de animales individuales se estimó en 2006 en trescientos. En 2005 se habían excavado más de dos mil especímenes, en su mayoría compuestos por huesos desarticulados. Estos incluían los restos de animales juveniles. En 2008 se informó de un segundo sitio, la Cantera Suárez, con principalmente individuos adultos, pero de un tipo quizás ligeramente diferente. En 2010, el número de especímenes de la cantera original había aumentado a más de 2.700, y más tarde ese año se informó que había aumentado a más de tres mil.
Los primeros restos fueron parcialmente descritos y discutidos en el año 2004 en varios resúmenes por paleontólogos Lindsay E. Zanno , entonces un estudiante de doctorado en la universidad, James I. Kirkland , Scott D. Sampson , conservador jefe en la Universidad de Utah 's Utah Museo de Historia natural , Donald D. DeBlieux , David K. Smith y R. Kent Sanders . No se nombró formalmente hasta un artículo posterior publicado en la edición de mayo de 2005 de la revista Nature . El Dr. Sampson fue citado diciendo:
"[…] El eslabón perdido entre los dinosaurios depredadores y los extraños terizinosaurios herbívoros".
Zanno describió posteriormente e informalmente a Falcarius como "lo último en lo extraño: un cruce entre un avestruz, un gorila y Eduardo Manostijeras". El nombre genérico , Falcarius , se toma literalmente del latín falcarius (que significa cortador de hoz) en referencia a las grandes garras de la mano. El nombre específico , utahensis , refleja la procedencia de Utah. La muestra de holotipo , UMNH VP 15000 , consta de una caja cerebral parcial y se asignaron una gran cantidad de paratipos : muestras UMNH VP 12283, 12285, 12286, 12288, 12290, 12292, 12293, 12315, 12321-12329, 12343-12345, 12347 -12349, 12360, 12363, 12366, 12369-12373, 12377, 12380, 12383-12384, 12386-12389, 12392-12394, 12396-12400, 12402-12404, 12406, 12410-12417, 12419-12425, 12427-12439 , 12441-12443, 14530-14533, 14537-14538, 14542-14557, 14560-14565, 14568-14582, 14584-14656, 14658-14666, 14668-14670, 14672-14676, 14678-14680, 14682-14690, 14692 -14699, 14701-14999 y 15001-15149. Aparte de este extenso hipodigma , decenas de otros huesos fueron referidos a la especie. Desde entonces, Falcarius ha sido descrita en detalle por Zanno en una serie de estudios, comenzando con su tesis en 2004.
Descripción
Falcarius se conoce a partir de múltiples especímenes en diferentes etapas ontogénicas. Mientras que el espécimen más pequeño tenía aproximadamente menos de 1 m (3,3 pies), los adultos promedio tenían alrededor de 4-5 m (13-16 pies) de longitud y pesaban aproximadamente 100 kg (220 lb). Falcarius se puede diferenciar de otros taxones de terizinosaurios en: en la parte inferior de la caja cerebral hay una depresión bien desarrollada, el recessus basephenoidalis . En la parte posterior de la cabeza hay profundas depresiones debajo del cóndilo occipital y en los subóticos, cada uno con varios surcos neumáticos. En la uña del pulgar, el punto de unión elevado para el tendón del músculo extensor está bordeado por surcos profundos para los ligamentos . La gran abertura del cráneo en el hocico, la fenestra antorbitalis , está ubicada en una depresión que llega al costado del hueso nasal . Hay al menos cinco pares de dientes cónicos en la parte frontal de la mandíbula inferior. Estos dientes están ahuecados en el interior. En la parte inferior de las vértebras del cuello hay una depresión con una cresta en la línea media. Las vértebras de la espalda tienen debajo de sus extensiones frontales, las prezigapófisis , un surco que se divide en tres depresiones más pequeñas. Las vértebras medias de la espalda tienen una segunda cresta que se extiende desde la base de la articulación de la costilla superior, la diapófisis , hasta la parte posterior de la vértebra. En el brazo, la diáfisis del húmero está reforzada por potentes engrosamientos, algo oblicuos, que se extienden hacia los cóndilos de la articulación inferior, cuyos abultamientos tienen un borde frontal hueco. El borde frontal de la articulación de la cadera tiene una hinchazón prominente, apuntando de lado a la espalda, en el pubis .
Cráneo
La anatomía de la cabeza de Falcarius se conoce parcialmente. El cráneo era pequeño y alargado. Con su cuello largo, Falcarius aparentemente podría alcanzar aproximadamente 1,5 m (4,9 pies) del suelo para masticar hojas o frutos. Los dientes numerados al menos dieciséis en el maxilar de la mandíbula superior. El dentario (parte de la mandíbula inferior) tenía veintiocho dientes . Sus pequeños dientes maxilares en forma de hoja y muy finamente aserrados indican que consumió material vegetal. Sin embargo, los cinco dientes frontales de la mandíbula inferior son mucho más largos, rectos y puntiagudos, y podrían indicar una dieta parcialmente omnívora que incluye carne, por ejemplo, animales pequeños como lagartijas . En la parte de atrás de la cabeza, el cráneo era relativamente grande. Sus elementos inferiores estaban moderadamente inflados por tejido óseo neumatizado y ahuecado.
Esqueleto poscraneal
La división de la columna vertebral siguió a la de la mayoría de los maniraptoranos. El cuello era muy largo con vértebras cervicales alargadas. La cola era relativamente larga. El brazo era moderadamente largo con un húmero algo robusto . Las garras de mano relativamente grandes y ligeramente curvadas, puntiagudas, de diez a trece centímetros (cuatro a cinco pulgadas) probablemente se usaron en defensa propia.
Falcarius es conocido por muchos especímenes, incluidos los especímenes completos de miembros anteriores. Se conocen la mayoría de los huesos de la cintura pectoral y la extremidad anterior, aunque no se conservan los huesos del esternón. Se conservan tanto la escápula izquierda como la derecha, y ambas en su mayoría también están completas. Las hojas de las escápulas miden unos 22,5 cm (225 mm) de largo, y también bastante delgadas, sin apenas expansión. Son curvas en lugar de rectas. La escápula se coloca en una posición relativamente alta. También se conservan dos coracoides, aunque difieren más que las escápulas en morfología. La coracoides derecha es la mejor conservada de las dos. La coracoides no está especialmente agrandada. La furcula es alargada y estrecha, sus ramas colocadas en un ángulo de 104 °. Tiene forma de V y posee un pequeño hipocleidio en la parte delantera. El brazo en su conjunto no está especialmente desarrollado en longitud, pero muestra signos de una robustez creciente. El húmero tiene una cresta deltopectoral triangular bastante corta. Los epicóndilos son excepcionalmente gruesos, lo que indica una musculatura fuerte. El cúbito está ligeramente curvado. La mano es bastante larga pero no muy robusta, con un metacarpo en general alargado , aunque el primer metacarpiano es corto. El primer dedo diverge del segundo dedo, el más largo de la mano. El tercer dedo es muy delgado. Las garras de las manos son moderadamente curvas, bastante puntiagudas y moderadamente largas.
En la pelvis, el hueso ilíaco se adaptó en parte por una inclinación moderada a una posición más elevada del tronco. La pelvis era propúbica o mesopúbica: el hueso púbico apuntaba más o menos hacia adelante. La pierna era relativamente larga y adaptada para correr, con la parte inferior de la pierna más larga que el fémur. En el pie había tres dedos que soportaban peso. El primer dedo del pie no llegó al suelo ni el primer metatarsiano tocó el tobillo.
Clasificación
Los descriptores en 2005 asignaron a Falcarius al Therizinosauroidea sensu de Zhang, en una posición basal. Posteriormente, Zanno lo colocó como el taxón más básico en Therizinosauria, en las afueras de Therizinosauroidea sensu de Sereno.
Debido a la posición primitiva y la completitud relativa de Falcarius , es un buen taxón para comparar con grupos relacionados y taxones descendientes. Falcarius se parece a los dinosaurios que pertenecen a Therizinosauridae , parte del grupo Maniraptora . El propio Falcarius probablemente no pertenece a este grupo anterior, aunque pertenece al grupo más inclusivo Therizinosauria . El grupo se caracteriza por caderas más anchas, un cráneo comparativamente grande y cuellos largos típicos de los herbívoros. Los especímenes asiáticos menos basales estaban cubiertos de plumas parecidas a púas ; esto también se supone para Falcarius . En general, Falcarius puede verse como una forma de transición entre la construcción de terópodos original y los Therizinosauridae más derivados . Falcarius compartía algunos rasgos derivados con los terizinosaurios: tenía un cuello largo, una cabeza pequeña con dientes adaptados para comer material vegetal, un brazo más robusto con grandes garras en las manos y una posición más vertical del cuerpo. Por otro lado, se parecía a los terópodos más típicos por tener una cola larga, una pelvis propúbica, una parte inferior de la pierna larga y un pie sin un cuarto dedo que llegara al suelo.
El cladograma a continuación muestra los resultados de un análisis filogenético de Therizinosauria realizado por Hartman et al. en 2019, basado en la extensa revisión de Zanno en 2010. Falcarius se recupera como el taxón terizinosaurio más basal:
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