Locomoción acuática - Aquatic locomotion

Una focha euroasiática nadando

La locomoción acuática es un movimiento impulsado biológicamente a través de un medio líquido . Los sistemas de propulsión más simples están compuestos por cilios y flagelos . La natación ha evolucionado varias veces en una variedad de organismos que incluyen artrópodos , peces , moluscos , reptiles , aves y mamíferos .

Evolución de la natación

La natación evolucionó varias veces en linajes no relacionados. Supuestos fósiles de medusas ocurren en el Ediacárico , pero los primeros animales que nadan libremente aparecen en el Cámbrico Temprano a Medio . Estos están relacionados principalmente con los artrópodos , e incluyen a los Anomalocaridids , que nadaban por medio de los lóbulos laterales de una manera que recuerda a la sepia actual . Los cefalópodos se unieron a las filas del nekton a finales del Cámbrico, y los cordados probablemente nadan desde el Cámbrico temprano. Muchos animales terrestres conservan cierta capacidad para nadar, sin embargo, algunos han regresado al agua y han desarrollado la capacidad de locomoción acuática. La mayoría de los simios (incluidos los humanos), sin embargo, perdieron el instinto de natación .

En 2013, Pedro Renato Bender, investigador del Instituto de Evolución Humana de la Universidad de Witwatersrand , propuso una teoría para explicar la pérdida de ese instinto. Denominada la hipótesis del último ancestro común de Saci (en honor a Saci , un personaje del folclore brasileño que no puede cruzar las barreras del agua), sostiene que la pérdida de la capacidad de natación instintiva en los simios se explica mejor como consecuencia de las limitaciones relacionadas con la adaptación a una vida arbórea en el último antepasado común de los simios. Bender planteó la hipótesis de que el simio ancestral evitaba cada vez más los cuerpos de aguas profundas cuando los riesgos de estar expuestos al agua eran claramente mayores que las ventajas de cruzarlos. Un contacto decreciente con los cuerpos de agua podría haber llevado a la desaparición del instinto de remo perrito .

Microorganismos

Bacteriano

Ciliados

Los ciliados usan pequeños flagelos llamados cilios para moverse por el agua. Un ciliado generalmente tendrá cientos o miles de cilios que están densamente empaquetados en matrices. Durante el movimiento, un cilio individual se deforma mediante una carrera de potencia de alta fricción seguida de una carrera de recuperación de baja fricción. Dado que hay múltiples cilios agrupados en un organismo individual, muestran un comportamiento colectivo en un ritmo metacrónico . Esto significa que la deformación de un cilio está en fase con la deformación de su vecino, provocando ondas de deformación que se propagan a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de propagación de cilios son las que permiten al organismo utilizar los cilios de manera coordinada para moverse. Un ejemplo típico de microorganismo ciliado es el Paramecium , un protozoo unicelular ciliado cubierto por miles de cilios. Los cilios batiendo juntos permiten que el Paramecium se impulse a través del agua a velocidades de 500 micrómetros por segundo.

El flagelo de una bacteria Gram-negativa es rotado por un motor molecular en su base.
Espermatozoides de salmón para reproducción artificial.

Flagelados

Ciertos organismos como las bacterias y los espermatozoides de animales tienen flagelos que han desarrollado una forma de moverse en ambientes líquidos. Un modelo de motor rotatorio muestra que las bacterias utilizan los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar.

El movimiento de los espermatozoides se llama motilidad de los espermatozoides . La mitad del espermatozoide de los mamíferos contiene mitocondrias que impulsan el movimiento del flagelo de los espermatozoides. El motor alrededor de la base produce torque, al igual que en las bacterias para moverse a través del ambiente acuoso.

Pseudópodos

El movimiento con un pseudópodo se logra mediante aumentos de presión en un punto de la membrana celular . Este aumento de presión es el resultado de la polimerización de actina entre la corteza y la membrana. A medida que aumenta la presión, la membrana celular se empuja hacia afuera creando el pseudópodo. Cuando el pseudópodo se mueve hacia afuera, el resto del cuerpo es empujado hacia adelante por la tensión cortical. El resultado es el movimiento celular a través del medio fluido . Además, la dirección del movimiento está determinada por quimiotaxis . Cuando la quimioatracción ocurre en un área particular de la membrana celular , la polimerización de actina puede comenzar y mover la célula en esa dirección. Un excelente ejemplo de un organismo que utiliza pseudópodos es Naegleria fowleri .

Una simple animación

Invertebrados

Paleta de camarones con patas especiales para nadar ( pleópodos )
Daphnia nada golpeando sus antenas

Entre los radiata , las medusas y sus parientes, la forma principal de nadar es flexionar sus cuerpos en forma de copa. Todas las medusas nadan libremente, aunque muchas de ellas pasan la mayor parte del tiempo nadando pasivamente. La natación pasiva es similar a deslizarse; el organismo flota, utilizando corrientes donde puede, y no ejerce ninguna energía para controlar su posición o movimiento. La natación activa, por el contrario, implica el gasto de energía para viajar a un lugar deseado.

En bilateria , hay muchos métodos de natación. Los gusanos flecha ( chaetognatha ) ondulan sus cuerpos con aletas, como los peces. Los nematodos nadan ondulando sus cuerpos sin aletas. Algunos grupos de artrópodos pueden nadar, incluidos muchos crustáceos . La mayoría de los crustáceos, como los camarones , por lo general nadan remando con patas especiales para nadar ( pleópodos ). Los cangrejos nadadores nadan con patas para caminar modificadas ( pereiópodos ). Daphnia , un crustáceo, nada golpeando sus antenas.

También hay varias formas de moluscos nadadores . Muchas babosas marinas que nadan libremente , como los ángeles marinos , tienen estructuras parecidas a aletas. Algunos moluscos sin caparazón, como las vieiras, pueden nadar brevemente abriendo y cerrando sus dos conchas. Los moluscos más evolucionados para la natación son los cefalópodos . Los caracoles violetas aprovechan una balsa de espuma flotante estabilizada por mucinas anfifílicas para flotar en la superficie del mar.

Entre la Deuterostomía , también hay varios nadadores. Las estrellas de plumas pueden nadar ondulando sus muchos brazos Beautiful Swimming Feather Star en MSN Video . Las salpas se mueven bombeando agua a través de sus cuerpos gelatinosos. Los deuterostomas más evolucionados para nadar se encuentran entre los vertebrados , especialmente los peces .

Propulsión a Chorro

Los pulpos nadan de cabeza, con los brazos hacia atrás.
Las medusas pulsan su campana para un tipo de locomoción a reacción
Las vieiras nadan abriendo y cerrando sus dos conchas

La propulsión a chorro es un método de locomoción acuática en el que los animales llenan una cavidad muscular y arrojan agua para impulsarlos en la dirección opuesta al chorro de agua. La mayoría de los organismos están equipados con uno de dos diseños para la propulsión a chorro; pueden sacar agua de la parte trasera y expulsarla de la parte trasera, como las medusas, o sacar agua del frente y expulsarla de la parte trasera, como las salpas. El llenado de la cavidad provoca un aumento tanto de la masa como de la resistencia del animal. Debido a la extensión de la cavidad que se contrae, la velocidad del animal fluctúa a medida que se mueve a través del agua, acelerando mientras expulsa agua y desacelerando mientras aspira agua. Aunque estas fluctuaciones en la resistencia y la masa pueden ignorarse si la frecuencia de los ciclos de propulsión a chorro es lo suficientemente alta, la propulsión a chorro es un método relativamente ineficaz de locomoción acuática.

Todos los cefalópodos pueden moverse por propulsión a chorro , pero esta es una forma de viajar que consume mucha energía en comparación con la propulsión de cola utilizada por los peces. La eficiencia relativa de la propulsión a chorro disminuye aún más a medida que aumenta el tamaño del animal. Desde el Paleozoico, dado que la competencia con los peces produjo un entorno donde el movimiento eficiente era crucial para la supervivencia, la propulsión a chorro ha tomado un papel secundario, con aletas y tentáculos utilizados para mantener una velocidad constante. Sin embargo, el movimiento de parada y arranque proporcionado por los chorros sigue siendo útil para proporcionar ráfagas de alta velocidad, sobre todo al capturar presas o evitar depredadores. De hecho, convierte a los cefalópodos en los invertebrados marinos más rápidos y pueden superar a la mayoría de los peces. El agua oxigenada se lleva a la cavidad del manto hasta las branquias y, a través de la contracción muscular de esta cavidad, el agua gastada se expulsa a través del hiponoma , creado por un pliegue en el manto. El movimiento de los cefalópodos suele ser hacia atrás, ya que el agua es expulsada anteriormente a través del hiponoma, pero la dirección se puede controlar un poco apuntándola en diferentes direcciones. La mayoría de los cefalópodos flotan (es decir, tienen una flotabilidad neutra ), por lo que no necesitan nadar para mantenerse a flote. Los calamares nadan más lentamente que los peces, pero usan más potencia para generar su velocidad. La pérdida de eficiencia se debe a la cantidad de agua que el calamar puede acelerar para salir de la cavidad del manto.

Las medusas utilizan un diseño de cavidad de agua unidireccional que genera una fase de ciclos continuos de propulsión a chorro seguida de una fase de reposo. La eficiencia de Froude es de aproximadamente 0,09, lo que indica un método de locomoción muy costoso. El costo metabólico del transporte de las medusas es alto en comparación con un pez de igual masa.

Otros animales propulsados ​​a chorro tienen problemas similares de eficiencia. Las vieiras , que tienen un diseño similar al de las medusas, nadan abriendo y cerrando rápidamente sus conchas, lo que atrae agua y la expulsa por todos lados. Esta locomoción se utiliza como un medio para escapar de depredadores como las estrellas de mar . Posteriormente, la concha actúa como un hidroala para contrarrestar la tendencia de la vieira a hundirse. La eficiencia de Froude es baja para este tipo de movimiento, alrededor de 0,3, por lo que se utiliza como mecanismo de escape de emergencia de los depredadores. Sin embargo, la cantidad de trabajo que tiene que hacer la vieira se ve mitigada por la bisagra elástica que conecta las dos conchas del bivalvo. Los calamares nadan extrayendo agua en la cavidad de su manto y expulsándola a través de su sifón. La eficiencia de Froude de su sistema de propulsión a chorro es de alrededor de 0,29, que es mucho más baja que la de un pez de la misma masa.

Gran parte del trabajo realizado por los músculos de la vieira para cerrar su caparazón se almacena como energía elástica en el tejido abductin, que actúa como un resorte para abrir la concha. La elasticidad hace que el trabajo realizado contra el agua sea bajo por las grandes aberturas que tiene que entrar el agua y las pequeñas aberturas que tiene que salir el agua. El trabajo inercial de la propulsión a chorro de vieira también es bajo. Debido al bajo trabajo inercial, el ahorro de energía creado por el tejido elástico es tan pequeño que es insignificante. Las medusas también pueden usar su mesoglea elástica para agrandar su campana. Su manto contiene una capa de músculo intercalada entre fibras elásticas. Las fibras musculares corren alrededor de la campana de forma circunferencial mientras que las fibras elásticas corren a través del músculo y a lo largo de los lados de la campana para evitar que se alargue. Después de hacer una sola contracción, la campana vibra pasivamente a la frecuencia de resonancia para volver a llenar la campana. Sin embargo, a diferencia de las vieiras, el trabajo de inercia es similar al trabajo hidrodinámico debido a cómo las medusas expulsan el agua, a través de una gran abertura a baja velocidad. Debido a esto, la presión negativa creada por la cavidad vibratoria es menor que la presión positiva del chorro, lo que significa que el trabajo de inercia del manto es pequeño. Por tanto, la propulsión a chorro se muestra como una técnica de natación ineficaz.

Pez

Los peces de aguas abiertas , como este atún rojo del Atlántico , suelen ser aerodinámicos para una velocidad en línea recta, con una cola profundamente bifurcada y un cuerpo liso en forma de huso afilado en ambos extremos.
Muchos peces de arrecife, como este pez ángel reina , tienen un cuerpo aplanado como un panqueque, con aletas pectorales y pélvicas que actúan con el cuerpo aplanado para maximizar la maniobrabilidad.

Muchos peces nadan en el agua creando ondulaciones con sus cuerpos u oscilando sus aletas . Las ondulaciones crean componentes de empuje hacia adelante complementados por una fuerza hacia atrás, fuerzas laterales que son porciones de energía desperdiciadas y una fuerza normal que se encuentra entre el empuje hacia adelante y la fuerza lateral. Diferentes peces nadan ondulando diferentes partes de sus cuerpos. Los peces con forma de anguila ondulan todo su cuerpo en secuencias rítmicas. Los peces aerodinámicos, como el salmón, ondulan las porciones caudales de sus cuerpos. Algunos peces, como los tiburones, usan aletas rígidas y fuertes para crear una elevación dinámica y propulsarse. Es común que los peces usen más de una forma de propulsión, aunque mostrarán un modo dominante de nadar. Incluso se han observado cambios en la marcha en peces de arrecife juveniles de varios tamaños. Dependiendo de sus necesidades, los peces pueden alternar rápidamente entre aletas sincronizadas y alternancias.

Según Guinness World Records 2009 , Hippocampus zosterae (el caballito de mar enano) es el pez que se mueve más lento, con una velocidad máxima de aproximadamente 5 pies (150 cm) por hora. Nadan muy mal, aleteando rápidamente una aleta dorsal y usando aletas pectorales (ubicadas detrás de sus ojos) para conducir. Los caballitos de mar no tienen aleta caudal .

Propulsión cuerpo-aleta caudal (BCF)

  • Anguilliform: Los nadadores anguilliformes suelen ser nadadores lentos. Ondulan la mayor parte de su cuerpo y usan su cabeza como punto de apoyo para la carga que están moviendo. En cualquier punto durante su ondulación, su cuerpo tiene una amplitud entre 0.5-1.0 longitudes de onda. La amplitud a través de la cual mueven su cuerpo les permite nadar hacia atrás. La locomoción anguilliforme generalmente se observa en peces con cuerpos largos y delgados como anguilas , lampreas , peces remo y varias especies de bagres .
  • Subcarangiform, Carangiform, Thunniform: Estos nadadores ondulan la mitad posterior de su cuerpo y son mucho más rápidos que los nadadores anguilliformes. En cualquier momento mientras están nadando, se puede ver una longitud de onda <1 en el patrón de ondulación del cuerpo. Algunos nadadores Carangiformes incluyen tiburones nodriza, tiburones bambú y tiburones de arrecife. Los nadadores thuniformes son muy rápidos y algunos nadadores thunniformes comunes incluyen atún, tiburones blancos, salmón, jureles y tiburones mako. Los nadadores thuniformes solo ondulan su aleta caudal de alta relación de aspecto , por lo que generalmente son muy rígidos para empujar más agua fuera del camino.
  • Ostraciiforme: los nadadores ostraciiformes oscilan su región caudal, lo que los convierte en nadadores relativamente lentos. El pez cofre, las rayas torpedo y los momyrs emplean la locomoción ostraciiforme. El pez vaca utiliza la locomoción osctraciiforme para flotar en la columna de agua.

Propulsión de aletas apareadas medianas (MPF)

  • Tetraodoniforme, Balistiforme, Diodontiforme: Estos nadadores hacen oscilar sus aletas medianas. Por lo general, son nadadores lentos, y algunos ejemplos notables incluyen el pez luna oceánico (que tiene aletas anales y dorsales extremadamente modificadas), pez globo y pez ballesta.
  • Rajiforme, Amiforme, Gymnotiforme: este modo locomotor se logra mediante la ondulación de las aletas pectorales y medianas. Durante su patrón de ondulación, se puede ver una longitud de onda> 1 en sus aletas. Por lo general, son nadadores lentos a moderados, y algunos ejemplos incluyen rayas, aletas de arco y peces con cuchillo. El pez cuchillo fantasma negro es un nadador gimnotiforme que tiene una aleta de cinta ventral muy larga. El empuje se produce haciendo pasar ondas por la aleta de la cinta mientras el cuerpo permanece rígido. Esto también permite que el pez cuchillo fantasma nade en reversa.
  • Labriforme: Los nadadores labriformes también son nadadores lentos. Oscilan sus aletas pectorales para crear empuje. Las aletas oscilantes crean empuje cuando un vórtice inicial se desprende del borde de salida de la aleta. A medida que la lámina se aleja del vórtice inicial, el efecto de ese vórtice disminuye, mientras que la circulación unida permanece, produciendo elevación. La natación labriforme puede verse como un inicio y una parada continuos. Los lábridos y las percas de surf son nadadores labriformes comunes.

Hidroalas

El tiburón leopardo inclina sus aletas pectorales para que se comporten como hidroalas para controlar el cabeceo del animal.

Los hidroalas , o aletas , se utilizan para empujar contra el agua para crear una fuerza normal que proporcione empuje, impulsando al animal a través del agua. Las tortugas marinas y los pingüinos golpean sus hidroalas emparejadas para crear sustentación. Algunas aletas emparejadas, como las pectorales de los tiburones leopardo, pueden inclinarse en diversos grados para permitir que el animal suba, baje o mantenga su nivel en la columna de agua. La reducción del área de la superficie de la aleta ayuda a minimizar el arrastre y, por lo tanto, aumenta la eficiencia. Independientemente del tamaño del animal, a cualquier velocidad particular, la elevación máxima posible es proporcional a (área del ala) x (velocidad) 2 . Los delfines y las ballenas tienen hidroalas caudales horizontales grandes, mientras que muchos peces y tiburones tienen hidroalas caudales verticales. Las marsopas (que se ven en cetáceos, pingüinos y pinnípedos) pueden ahorrar energía si se mueven rápido. Dado que la resistencia aumenta con la velocidad, el trabajo requerido para nadar la unidad de distancia es mayor a velocidades más altas, pero el trabajo necesario para saltar la unidad de distancia es independiente de la velocidad. Las focas se impulsan a través del agua con su cola caudal, mientras que los leones marinos crean empuje únicamente con sus aletas pectorales.

Natación con arrastre

Los peces de movimiento más lento son los caballitos de mar , que a menudo se encuentran en los arrecifes.

Al igual que con el movimiento a través de cualquier fluido, la fricción se crea cuando las moléculas del fluido chocan con el organismo. La colisión provoca resistencia contra los peces en movimiento, razón por la cual muchos peces tienen una forma aerodinámica. Las formas aerodinámicas funcionan para reducir la resistencia al orientar los objetos alargados en paralelo a la fuerza de la resistencia, lo que permite que la corriente pase y disminuya el extremo del pez. Esta forma aerodinámica permite un uso más eficiente de la locomoción energética. Algunos peces de forma plana pueden aprovechar el arrastre de presión al tener una superficie inferior plana y una superficie superior curva. El arrastre de presión creado permite el levantamiento hacia arriba del pez.

Los apéndices de los organismos acuáticos los impulsan en dos mecanismos principales y biomecánicamente extremos. Algunos usan natación con motor de elevación, que se puede comparar con volar, ya que los apéndices se agitan como alas y reducen el arrastre en la superficie del apéndice. Otros utilizan la natación con arrastre, que se puede comparar con los remos remando en un bote, con movimiento en un plano horizontal, o remando, con movimiento en el plano parasagital.

Los nadadores de arrastre utilizan un movimiento cíclico en el que empujan el agua hacia atrás en un golpe de potencia y devuelven su extremidad hacia adelante en el golpe de retorno o recuperación. Cuando empujan el agua directamente hacia atrás, esto mueve su cuerpo hacia adelante, pero cuando regresan sus extremidades a la posición inicial, empujan el agua hacia adelante, lo que los empujará hacia atrás hasta cierto punto y, por lo tanto, se opone a la dirección en la que se dirige el cuerpo. Esta fuerza opuesta se llama arrastre . La resistencia de la brazada de retorno hace que los nadadores de arrastre empleen estrategias diferentes a las de los nadadores de levantamiento. Reducir el arrastre en la carrera de retorno es esencial para optimizar la eficiencia. Por ejemplo, los patos remar a través del agua extendiendo las membranas de sus patas a medida que mueven el agua hacia atrás, y luego, cuando regresan las patas al frente, juntan las membranas para reducir el tirón de agua hacia adelante. Las patas de los escarabajos de agua tienen pequeños pelos que se extienden para atrapar y hacer retroceder el agua en el golpe de potencia, pero quedan planas a medida que el apéndice avanza en el golpe de retorno. Además, un lado de la pata de un escarabajo de agua es más ancho que los otros y se mantiene perpendicular al movimiento cuando se empuja hacia atrás, pero la pierna gira cuando la extremidad regresa hacia adelante, por lo que el lado más delgado atrapa menos agua.

Los nadadores de arrastre experimentan una menor eficiencia en la natación debido a la resistencia que afecta su velocidad óptima. Cuanto menos arrastre experimente un pez, más podrá mantener velocidades más altas. La morfología de los peces se puede diseñar para reducir la resistencia, como por ejemplo, racionalizar el cuerpo. El costo de transporte es mucho más alto para el nadador de arrastre, y cuando se desvía de su velocidad óptima, el nadador de arrastre se esfuerza mucho más enérgicamente que el nadador de arrastre. Existen procesos naturales para optimizar el uso de energía y se cree que los ajustes de las tasas metabólicas pueden compensar en parte las desventajas mecánicas.

Los animales semiacuáticos en comparación con los animales completamente acuáticos exhiben una exacerbación de la resistencia. El diseño que les permite funcionar fuera del agua limita la eficiencia que se puede alcanzar en el agua. En el agua, nadar en la superficie los expone al arrastre resistivo de las olas y se asocia con un costo más alto que la natación sumergida. Nadar debajo de la superficie los expone a la resistencia debido a los golpes de retorno y la presión, pero principalmente a la fricción. El arrastre por fricción se debe a la viscosidad del fluido y las características morfológicas. El arrastre de presión se debe a la diferencia de flujo de agua alrededor del cuerpo y también se ve afectado por la morfología corporal. Los organismos semiacuáticos encuentran mayores fuerzas de resistencia cuando están dentro o fuera del agua, ya que no están especializados para ninguno de los hábitats. La morfología de nutrias y castores, por ejemplo, debe satisfacer las necesidades de ambos entornos. Su pelaje disminuye la aerodinámica y crea una resistencia adicional. El ornitorrinco puede ser un buen ejemplo de un intermedio entre los nadadores de arrastre y levantamiento porque se ha demostrado que tiene un mecanismo de remo que es similar a la oscilación pectoral basada en el levantamiento. Las extremidades de los organismos semiacuáticos están reservadas para su uso en tierra y su uso en el agua no solo aumenta el costo de la locomoción, sino que las limita a modos basados ​​en arrastre. Aunque son menos eficientes, los nadadores de arrastre pueden producir más empuje a bajas velocidades que los nadadores de levantamiento. También se cree que son mejores para la maniobrabilidad debido al gran empuje producido.

Anfibios

Sapo común ( Bufo bufo ) nadando

La mayoría de los anfibios tienen un estado larvario, que ha heredado el movimiento anguilliforme, y una cola comprimida lateralmente para acompañarlo, de los antepasados ​​de los peces. Las correspondientes formas adultas de tetrápodos, incluso en la subclase Urodeles que retienen la cola , son a veces acuáticas sólo en un grado insignificante (como en el género Salamandra , cuya cola ha perdido su idoneidad para la propulsión acuática), pero la mayoría de Urodeles , desde los tritones a la salamandra gigante Megalobatrachus, retienen una cola comprimida lateralmente para una vida que es acuática en un grado considerable, que puede utilizar en un movimiento carangiforme.

De los anfibios sin cola (las ranas y sapos de la subclase Anura ) la mayoría son acuáticos en un grado insignificante en la vida adulta, pero en esa considerable minoría que son principalmente acuáticos nos encontramos por primera vez con el problema de adaptar los sin cola. estructura tetrápoda para propulsión acuática. El modo que utilizan no está relacionado con el utilizado por los peces. Con sus patas traseras flexibles y sus pies palmeados, ejecutan algo parecido a los movimientos de las piernas de un 'golpe de pecho' humano, de manera bastante más eficiente porque las piernas están mejor aerodinámicas.

Reptiles

El cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ) nadando

Desde el punto de vista de la propulsión acuática, el descenso de los miembros modernos de la clase Reptilia de los anfibios de cola arcaica es más evidente en el caso del orden Crocodilia ( cocodrilos y caimanes ), que utilizan sus colas profundas y comprimidas lateralmente en una forma esencialmente carangiforme. modo de propulsión (ver Locomoción de los peces # Carangiform ).

Las serpientes terrestres , a pesar de su forma hidromecánica "mala" con una sección transversal más o menos circular y un ahusamiento posterior gradual, nadan con bastante facilidad cuando es necesario, mediante una propulsión anguilliforme (ver Locomoción de los peces # Anguilliforme ).

Cheloniidae (verdaderas tortugas ) han encontrado una hermosa solución al problema de la natación de los tetrápodos mediante el desarrollo de sus extremidades anteriores en aletas con forma de ala de alta relación de aspecto, con las que imitan el modo de propulsión de un pájaro con mayor precisión que los propios rayos de águila. .

Tortuga verde hawaiana inmadura en aguas poco profundas

Locomoción de aletas y aletas

Anatomía esquelética comparativa de un sello otárido típico y un sello focido típico

Los reptiles acuáticos como las tortugas marinas (ver también tortugas ) y las especies extintas como los pliosauroideos utilizan predominantemente sus aletas pectorales para impulsarse a través del agua y sus aletas pélvicas para maniobrar. Durante la natación mueven sus aletas pectorales en un movimiento dorso-ventral , provocando un movimiento hacia adelante. Durante la natación, giran sus aletas delanteras para disminuir el arrastre a través de la columna de agua y aumentar la eficiencia. Las tortugas marinas recién nacidas exhiben varias habilidades de comportamiento que ayudan a orientarse hacia el océano, así como a identificar la transición de la arena al agua. Si se gira en la dirección de cabeceo, guiñada o balanceo, las crías son capaces de contrarrestar las fuerzas que actúan sobre ellas corrigiendo con sus aletas pectorales o pélvicas y redirigiéndose hacia el mar abierto.

Entre los mamíferos, los otáridos ( lobos marinos ) nadan principalmente con sus aletas delanteras, utilizando las aletas traseras para dirigir, y los fócidos ( verdaderas focas ) mueven las aletas traseras lateralmente, empujando al animal a través del agua.

Reacciones de escape

Representación animada de langosta

Algunos artrópodos, como las langostas y los camarones , pueden impulsarse hacia atrás rápidamente moviendo la cola, lo que se conoce como langosta o reacción de escape caridoide .

Las variedades de peces, como los teleósteos, también utilizan arranques rápidos para escapar de los depredadores. Los inicios rápidos se caracterizan por la contracción del músculo en un lado del pescado que tuerce el pescado en forma de C. Posteriormente, se produce la contracción muscular en el lado opuesto para permitir que el pez entre en un estado de natación estable con ondas de ondulación que viajan a lo largo del cuerpo. El poder del movimiento de flexión proviene de las fibras musculares de contracción rápida ubicadas en la región central del pez. La señal para realizar esta contracción proviene de un conjunto de células de Mauthner que envían simultáneamente una señal a los músculos de un lado del pez. Las células de Mauthner se activan cuando algo asusta al pez y pueden activarse mediante estímulos visuales o sonoros.

Los arranques rápidos se dividen en tres etapas. La primera etapa, que se denomina carrera preparatoria, se caracteriza por la flexión inicial en forma de C con un pequeño retraso causado por la resistencia hidrodinámica. La etapa dos, la carrera de propulsión, implica que el cuerpo se incline rápidamente hacia el otro lado, lo que puede ocurrir varias veces. La tercera etapa, la fase de reposo, hace que el pez vuelva a la natación en estado estable normal y las ondulaciones del cuerpo comiencen a cesar. Los músculos grandes ubicados más cerca de la parte central del pez son más fuertes y generan más fuerza que los músculos de la cola. Esta asimetría en la composición muscular causa ondulaciones corporales que ocurren en la Etapa 3. Una vez que se completa el inicio rápido, se ha demostrado que la posición del pez tiene un cierto nivel de imprevisibilidad, lo que ayuda a los peces a sobrevivir contra los depredadores.

La velocidad a la que el cuerpo puede doblarse está limitada por la resistencia contenida en la inercia de cada parte del cuerpo. Sin embargo, esta inercia ayuda al pez a crear propulsión como resultado del impulso creado contra el agua. La propulsión hacia adelante creada a partir de los arranques en C, y la natación en estado estable en general, es el resultado de que el cuerpo del pez empuja contra el agua. Las ondas de ondulación crean un impulso hacia atrás contra el agua que proporciona el empuje hacia adelante necesario para empujar al pez hacia adelante.

Eficiencia

La eficiencia de propulsión de Froude se define como la relación entre la potencia de salida y la potencia de entrada:

nf = 2 U 1 / ( U 1 + U 2 )

donde U1 = velocidad de la corriente libre y U2 = velocidad del chorro. Una buena eficiencia para la propulsión carangiforme está entre el 50 y el 80%.

Minimizar la resistencia

Las diferencias de presión ocurren fuera de la capa límite de los organismos nadadores debido a la interrupción del flujo alrededor del cuerpo. La diferencia en las superficies aguas arriba y aguas abajo del cuerpo es la presión de arrastre , que crea una fuerza aguas abajo sobre el objeto. El arrastre por fricción, por otro lado, es el resultado de la viscosidad del fluido en la capa límite . Una mayor turbulencia provoca una mayor resistencia por fricción.

El número de Reynolds (Re) es la medida de las relaciones entre las fuerzas inerciales y viscosas en el flujo ((longitud del animal x velocidad del animal) / viscosidad cinemática del fluido). El flujo turbulento se puede encontrar en valores de Re más altos, donde la capa límite se separa y crea una estela, y el flujo laminar se puede encontrar en valores de Re más bajos, cuando la separación de la capa límite se retrasa, lo que reduce la pérdida de energía cinética y de estela al momento opuesto del agua.

La forma del cuerpo de un organismo nadador afecta la resistencia resultante. Los cuerpos largos y delgados reducen la resistencia a la presión mediante la aerodinámica, mientras que los cuerpos cortos y redondos reducen la resistencia por fricción; por tanto, la forma óptima de un organismo depende de su nicho. Es probable que los organismos natadores con forma fusiforme experimenten la mayor reducción tanto en la presión como en la resistencia por fricción.

La forma del ala también afecta la cantidad de resistencia que experimenta un organismo, ya que con diferentes métodos de golpe, la recuperación de la posición previa al golpe da como resultado la acumulación de resistencia.

La ventilación del pistón de alta velocidad crea un flujo laminar de agua desde las branquias a lo largo del cuerpo de un organismo.

La secreción de moco a lo largo de la superficie corporal del organismo, o la adición de polímeros de cadena larga al gradiente de velocidad, puede reducir la resistencia por fricción experimentada por el organismo.

Flotabilidad

Muchos organismos acuáticos / marinos han desarrollado órganos para compensar su peso y controlar su flotabilidad en el agua. Estas estructuras hacen que la densidad de sus cuerpos sea muy cercana a la del agua circundante. Algunos hidrozoos, como los sifonóforos, tienen flotadores llenos de gas; los Nautilus, Sepia y Spirula ( Cefalópodos ) tienen cámaras de gas dentro de sus conchas; y la mayoría de los peces teleósteos y muchos peces linterna (Myctophidae) están equipados con vejigas natatorias . Muchos organismos acuáticos y marinos también pueden estar compuestos de materiales de baja densidad. Los teleósteos de aguas profundas, que no tienen vejiga natatoria, tienen pocos lípidos y proteínas, huesos profundamente osificados y tejidos acuosos que mantienen su flotabilidad. Los hígados de algunos tiburones están compuestos de lípidos de baja densidad, como el escualeno de hidrocarburo o los ésteres de cera (que también se encuentran en Myctophidae sin vejigas natatorias), que proporcionan flotabilidad.

Los animales nadadores que son más densos que el agua deben generar elevación o adaptar un estilo de vida bentónico . El movimiento del pez para generar elevación hidrodinámica es necesario para evitar que se hunda. A menudo, sus cuerpos actúan como hidroalas , una tarea que es más eficaz en los peces de cuerpo plano. En un ángulo de inclinación pequeño, la elevación es mayor para peces planos que para peces con cuerpos estrechos. Los peces de cuerpo estrecho usan sus aletas como hidroalas mientras sus cuerpos permanecen horizontales. En los tiburones, la forma heterocercal de la cola impulsa el agua hacia abajo, creando una fuerza ascendente que contrarresta al mismo tiempo que empuja al tiburón hacia adelante. La elevación generada es asistida por las aletas pectorales y el posicionamiento del cuerpo en ángulo hacia arriba. Se supone que los atunes utilizan principalmente sus aletas pectorales para levantarse.

El mantenimiento de la flotabilidad es metabólicamente caro. El crecimiento y el mantenimiento de un órgano de flotabilidad, el ajuste de la composición de la estructura biológica y el esfuerzo físico para mantenerse en movimiento requieren grandes cantidades de energía. Se propone que la sustentación se puede generar físicamente a un menor costo de energía nadando hacia arriba y deslizándose hacia abajo, en un movimiento de "ascenso y deslizamiento", en lugar de nadar constantemente en un avión.

Temperatura

La temperatura también puede afectar en gran medida la capacidad de los organismos acuáticos para moverse a través del agua. Esto se debe a que la temperatura no solo afecta las propiedades del agua, sino también los organismos en el agua, ya que la mayoría tiene un rango ideal específico para sus necesidades corporales y metabólicas.

Q10 (coeficiente de temperatura) , el factor por el cual una tasa aumenta con un aumento de 10 ° C en la temperatura, se usa para medir cómo el desempeño de los organismos depende de la temperatura. La mayoría ha aumentado las tasas a medida que el agua se vuelve más cálida, pero algunos tienen límites para esto y otros encuentran formas de alterar dichos efectos, como la endotermia o el reclutamiento temprano de músculos más rápidos.

Por ejemplo, se encontró que Crocodylus porosus , o cocodrilos de estuario, aumentaban la velocidad de nado de 15 ° C a 23 ° C y luego tenían una velocidad máxima de nado de 23 ° C a 33 ° C. Sin embargo, el rendimiento comenzó a disminuir a medida que la temperatura subió más allá de ese punto, lo que muestra un límite en el rango de temperaturas en el que esta especie podría funcionar idealmente.

Sumersión

Cuanto más sumergido el cuerpo del animal mientras nada, menos energía utiliza. Nadar en la superficie requiere de dos a tres veces más energía que cuando está completamente sumergido. Esto se debe a la onda de proa que se forma en la parte delantera cuando el animal empuja la superficie del agua al nadar, creando una resistencia adicional.

Evolución secundaria

Pingüino de barbijo saltando sobre el agua

Si bien los tetrápodos perdieron muchas de sus adaptaciones naturales a la natación cuando evolucionaron hacia la tierra, muchos han vuelto a desarrollar la capacidad de nadar o, de hecho, han regresado a un estilo de vida completamente acuático.

Los animales principalmente o exclusivamente acuáticos han evolucionado de nuevo a partir de tetrápodos terrestres varias veces: los ejemplos incluyen anfibios como tritones , reptiles como cocodrilos , tortugas marinas , ictiosaurios , plesiosaurios y mosasaurios , mamíferos marinos como ballenas , focas y nutrias , y aves como pingüinos . Muchas especies de serpientes también son acuáticas y viven toda su vida en el agua. Entre los invertebrados, varias especies de insectos tienen adaptaciones para la vida acuática y la locomoción. Ejemplos de insectos acuáticos incluyen larvas de libélula , barqueros acuáticos y escarabajos buceadores . También hay arañas acuáticas , aunque tienden a preferir otros modos de locomoción bajo el agua que la natación propiamente dicha.

Aunque los tetrápodos principalmente terrestres han perdido muchas de sus adaptaciones a la natación, la capacidad de nadar se ha conservado o vuelto a desarrollar en muchos de ellos. Puede que nunca se haya perdido por completo.

Algunos ejemplos son: Algunas razas de perros nadan de forma recreativa. Umbra, un perro con récord mundial, puede nadar 4 millas (6,4 km) en 73 minutos, lo que la coloca entre el 25% superior en las competiciones de natación de larga distancia humana. El gato pescador es una especie salvaje de gato que ha desarrollado adaptaciones especiales para un estilo de vida acuático o semiacuático: dedos palmeados. Los tigres y algunos jaguares individuales son los únicos grandes felinos que se sabe que entran al agua con facilidad, aunque se ha observado que otros grandes felinos, incluidos los leones, nadan. A algunas razas de gatos domésticos también les gusta nadar, como la furgoneta turca .

Los caballos , los alces y los alces son nadadores muy poderosos y pueden viajar largas distancias en el agua. Los elefantes también son capaces de nadar, incluso en aguas profundas. Testigos presenciales han confirmado que los camellos , incluidos los dromedarios y los bactrianos , pueden nadar, a pesar de que hay poca agua profunda en sus hábitats naturales.

Tanto los conejos domésticos como los salvajes pueden nadar. Los conejos domésticos a veces son entrenados para nadar como una atracción de circo. Un conejo salvaje nadó en un aparente ataque al barco del presidente estadounidense Jimmy Carter cuando estaba amenazado en su hábitat natural.

Se observa que el conejillo de indias (o conejillo de indias ) tiene una excelente capacidad para nadar. Los ratones pueden nadar bastante bien. Entran en pánico cuando se colocan en el agua, pero muchos ratones de laboratorio se utilizan en el laberinto de agua de Morris , una prueba para medir el aprendizaje. Cuando los ratones nadan, usan sus colas como flagelos y patean con sus patas.

Muchas serpientes también son excelentes nadadores. Las anacondas adultas grandes pasan la mayor parte del tiempo en el agua y tienen dificultades para moverse en tierra.

Muchos monos , naturalmente, pueden nadar y algunos, como el mono narigudo , macaco cangrejero , y macaco rhesus de natación con regularidad.

Natación humana

La natación ha sido conocida entre los humanos desde tiempos prehistóricos; el registro más antiguo de natación se remonta a pinturas de la Edad de Piedra de hace unos 7.000 años. La natación competitiva comenzó en Europa alrededor de 1800 y fue parte de los primeros Juegos Olímpicos de Verano de 1896 en Atenas , aunque no en una forma comparable a los eventos contemporáneos. No fue hasta 1908 que la Federación Internacional de Natación implementó las regulaciones para producir natación competitiva .

Ver también

Referencias