Vilevolodon -Vilevolodon

Vilevolodon
Rango temporal: Oxfordiano ,161–160  Ma
↓
Vilevolodon.jpg
Reconstrucción de diplomylos de Vilevolodon
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Therapsida
Clade : Cinodoncia
Pedido: † Haramiyida
Familia: † Eleutherodontidae
Género: † Vilevolodon
Luo et al. , 2017
Especie tipo
Vilevolodon diplomylos
Luo y col. , 2017

Vilevolodon es un extinguido género monotípico, de volant, arbóreas euharamiyids de la Oxfordiano edad del Jurásico superior de China. La especie tipo es Vilevolodon diplomylos . El nombre del género Vilevolodon hace referencia a sus capacidades de deslizamiento, Vilevol (latín para "planeador"), mientras que don (griego para "diente") es un sufijo común para los títulos de taxón de mamíferos. El nombre de la especie diplomylos se refiere a la oclusión dual de mortero y maja de los molares superiores e inferiores que se observa en el holotipo; diplo (griego para "doble"), mylos (griego para "moler").

Vilevolodon se conoce de la Formación Tiaojishan en el condado de Qinglong, China. Debido a su combinación única de caracteres, Vilevolodon proporciona evidencia adicional a un ámbito cada vez más complejo de morfología de mamíferos y hábitat de nichos. Como el estilo de vida herbívoro volátil solo se conocía anteriormente de los planeadores therian , Vilevolodon se erige como evidencia de convergencia locomotora, así como de experimentación evolutiva en forma de mamíferos durante el Jurásico. Junto con Maiopatagium , Vilevolodon representa los planeadores más primitivos conocidos en la evolución de los mamíferos, apareciendo aproximadamente 100 millones de años antes que los primeros planeadores therian conocidos.

Historia y descubrimiento

Vilevolodon diplomylos fue descrito por Luo et al en 2017 al mismo tiempo que otro euharamiyid, Maiopatagium furculiferum. Las descripciones se realizaron a partir de un cráneo con dientes conservados en oclusión y oído interno mandibular, y un esqueleto poscraneal bastante completo con residuo carbonizado de una membrana cutánea patagial , que se ha interpretado como un mecanismo de deslizamiento. El holotipo está representado por una losa y contralosa con elementos fósiles conservados en ambas muestras. El holotipo fue encontrado en el sitio Nanshimen de la Formación Tiaojishan en el condado de Quinglong, provincia de Hebei, China, y actualmente se encuentra en el Museo de Historia Natural de Beijing.

Paleobiología

Ecología alimentaria

Con base en las características morfológicas dentales, se infiere que Vilevolodon ha tenido una dieta herbívora, probablemente compuesta principalmente de semillas y tejidos vegetales blandos. La semejanza de las cúspides con los roedores sciúridos , que tienen una dieta de nueces, semillas y frutas, y que se complementan con insectos, sugiere cierto potencial para la omnivoría . Sin embargo, Luo postula que Vilevolodon no era un folívoro , ya que los dientes carecen de crestas fuertes que son características de los taxones folívoros, incluidos los planeadores marsupiales modernos. Todos los planeadores mamíferos existentes son principalmente herbívoros, por lo que una inferencia dietética de herbívoros para Vilevolodon es consistente con los planeadores análogos modernos. En general, los dientes distintivos de Vilevolodon amplían la morfología dental conocida de las formas mamíferas, especialmente en comparación con los haramiyids del Triásico del mismo clado, cuyos dientes a menudo se transforman mucho menos con cuencas reducidas y se encuentran en filas rectas y organizadas dentro de la mandíbula.

Locomoción

Vilevolodon se interpreta como volátil y capaz de deslizarse. Meng et al citaron las proporciones relativas de los huesos de las extremidades y la articulación acromion - clavícula que permitieron una movilidad significativa del hombro como apoyo de una postura requerida para la locomoción deslizante. La estructura de la articulación acromion-clavícula es persistente en todos los eleuterodontes y representa una adaptación para la locomoción volátil que corre convergente a la mayor movilidad de la articulación esternón- clavícula observada a través de planeadores terianos. La forma acortada del astrágalo y el calcáneo se asemeja a la de un murciélago moderno, y la falange pediátrica proximal tiene un surco pronunciado utilizado para la unión del tendón que se observa en mamíferos con capacidades mejoradas de agarre. Alargado necesario para el comportamiento de posarse y colgarse. Cuando se consideran en conjunto, las capacidades de deslizamiento y los pies modificados con especializaciones de escalada y descanso sugieren un estilo de vida arbóreo para Vilevolodon . Esto es consistente con otros miembros del clado Eleutherodontia, de los cuales los taxones, como Maiopatagium , eran mayoritariamente arbóreos.

Descripción

Patagium

Preservado junto con elementos esqueléticos está lo que Luo et al han interpretado como un patagium, o una estructura membranosa utilizada para planear o asistir al vuelo. También se han identificado subestructuras de propatagio, plagiopatagio y uropatagio. Los análisis morfométricos llevados a cabo de forma contigua con otro Haramiyid deslizante, Maiopatagium furculiferum , de la misma localidad son consistentes con las adaptaciones deslizantes de los mamíferos existentes y otros taxones fósiles. El pelaje de Vilevolodon se conserva como una estera de pelaje carbonizado y largos pelos de protección que se comprimieron sobre las membranas patagiales. Entre los planeadores terianos, este patagium es comparativamente más similar a los roedores esciúridos deslizantes basados ​​en proporciones similares de estructuras de propatagium, plagiopatagium y uropatagium. Esta estructura, y otras estructuras deslizantes que se ven entre los eleuterodóntos, se diferencia de los anomalúridos modernos en que el plagiopatagio se extiende hasta llegar al tobillo y la muñeca, y también se diferencian de los planeadores roedores modernos y del planeador marsupial, Petauroides volans , en que carecen de una estructura estiliforme. desde la muñeca o el olécranon cubital. Vilevolodon también exhibe uropatagia y propatagia fuertemente desarrolladas, donde estas estructuras en planeadores marsupiales son mucho menos prominentes.

Dientes

La morfología dental de Vilevolodon se caracteriza por una oclusión dual de los molares en forma de “mortero y maja” en la que la cúspide distal más alta del molar superior se ocluye en la cuenca distal más profunda del molar inferior opuesto. La cúspide mesial más alta del molar inferior ocluye simultáneamente en la cuenca mesial del molar superior opuesto. El análisis que utiliza modelos STL y exploraciones de tomografía sugiere que este patrón oclusal permite un mecanismo complejo de capacidades dobles de trituración y trituración. Un patrón oclusal similar se ve en otros Haramiyids, Arboroharamiya y Xianshou . Las tomografías computarizadas de Vilevolodon no revelan premolares de reemplazo dentro de la mandíbula y que los molares están completamente erupcionados y ocluidos con las puntas de las raíces cerradas. Sin embargo, los incisivos superiores e inferiores se capturan en la mitad del reemplazo. Este patrón de reemplazo de dientes, con reemplazo y erupción de incisivos desplazados o potencialmente heterocrónicos en comparación con los molares y premolares, es único en las formas mamarias. Luo postula que Vilevolodon tuvo una finalización inusualmente acelerada de erupciones molares, o el reemplazo de incisivos capturado en el holotipo representa una característica pedomórfica adulta.

Oído medio

Como otros euharamiyidans. los huesos del oído de Vilevolodon no habían logrado la separación completa de la mandíbula. Dado que la transición del oído medio desde el dentario a través de la modificación de los huesos cuadrado y articular hacia el yunque y el martillo, respectivamente, es un sello distintivo del reconocimiento de los mamíferos, la preservación de una estructura de la oreja en el holotipo de Vilevolodon no solo es crucial para su ubicación. como euharamiyidan, pero también tiene importantes implicaciones filogenéticas. El holotipo presenta un martillo conectado anterior al cartílago de Meckels, y el ectotimpánico presenta una extremidad anterior y una lámina reflejada recta. La extremidad ectotimpánica anterior está ubicada en un canal post-dentario en el borde interno de la mandíbula. Este surco ocupa una ubicación similar en otras mamliaformas, sin embargo, es más estrecho y mucho más corto en Vilevolodon , y no se extiende posteriormente al cóndilo dentario. Según las tomografías computarizadas y la proximidad de la preservación, el cartílago de Meckel y el ectotimpánico se contactan entre sí de forma débil . Luo et al reconstruyeron estos dos elementos como contiguos, de manera similar a los cinodontos y otras formas de mamíferos. Mientras que Morganucodon y otros docodontanos tienen un reemplazo de diphyodont (dos juegos de dientes) similar a un mamífero moderno que se completa durante la ontogenia temprana. Luo et al postulan que esto sugiere que el reemplazo del diente difiodonte tuvo una variación heterocrónica, y es probable que sea una homoplastia en las formas mamarias tempranas.

Clasificación

Vilevolodon pertenece al clado Euharamiyida y al subgrupo Eleutherodontia. Dentro de Eleutherodontia, Vilevolodon se encuentra como un taxón hermano de Maiopatagium , Megaconus , Shenshou , Xianshou , Sineleutherus y Arboroharamiya . Sin embargo, la posición de Euharamiyida con respecto a los clados mayores de Mammaliaformes y Mammalia ha sido tema de debate desde hace algún tiempo. Los estudios actuales han demostrado que los euharamiyidans son mammaliaformes más basales según una variedad de características, incluida la dentición y la dieta inferida, y la transformación incompleta de los elementos mandibulares en los huesos del oído medio de los mamíferos.

El debate más grande gira en torno a la posición de Euharamiyida dentro de los mamíferos del grupo de la corona o como una forma de mamíferos del grupo de tallo. Aunque los dientes aislados de Haramiyid se encuentran entre las primeras pruebas conocidas de mamíferos fósiles, estos elementos eran difíciles de diagnosticar sin orientación y posición dentro de la mandíbula, por lo que se utilizaron originalmente para clasificar a los Haramiyids como hermanos del grupo de coronas de mamíferos, multituberculata , sobre la base de de similitud superficial entre molares. Se han descubierto y descrito muestras de fósiles de haramiyid que representan elementos craneodentales y poscraneales desde su diagnóstico original, y estudios más recientes han trabajado para aclarar la filogenia . Una variante más reciente de la hipótesis de Haramiyids, y por extensión, Euharamiyids, siendo miembros de mammalia por Krause et al, ha postulado una estrecha relación taxonómica con el clado gondwanatherian-multituberculate. Basado en las similitudes craneodentales y poscraneales entre varios Euharamiyida y taxa del clado multituberculata, incluido un patrón molar con dos filas y oclusión bilateral, sugiere la colocación de Euharamiyida como hermana de multituberculados. Por el contrario, el movimiento oclusal reconstruido a partir del Haramiyid, Haramiyavia , difiere del de los mamíferos multituberculados, y su posterior análisis filogenético excluye a los Haramiyid de Mammalia.

Orden † Haramiyida <ref "Listas taxonómicas - Mamíferos" . Consultado el 30 de diciembre de 2015 .</ref>

Estratigrafía

Vilevolodon se conoce de la Formación Tiaojishan y se ubica dentro de la edad de Oxford del Jurásico Tardío, estimada en 161-160 millones de años, según la correlación estratigráfica con un fósil índice regional, Qaidamestheria , un género de camarón almeja jurásico. La Formación Tiaojishan también ha producido holotipos de otros euharamiyids, incluidos Shenshou y Maiopatagium . La geología de la Formación Tiaojishan se caracteriza por altos niveles de roca piroclástica y volcánica, incluidos altos niveles de brechas andesíticas , tobas y varias otras lavas brechadas.

Paleoambiente

La flora muestreada de la Formación Tiaojishan que representa el Jurásico Medio a Tardío indica un ambiente subtropical a templado con climas cálidos y húmedos en todas las provincias prehistóricas de Liaoning y Hebei. El análisis de los anillos de crecimiento en la madera de coníferas muestreada respalda un clima estacional consistente y distinto durante este intervalo. Estas condiciones son consistentes con el estilo de vida inferido y los requisitos ecológicos de Vilevolodon y otros euharamiyids arbóreos deslizantes. Como organismos adecuados para estilos de vida arbóreos, es probable que la extinción de Vilevolodon y otros euharamiyidans fuera causada por la renovación de la flora forestal y la transición de los ecosistemas dominantes de gimnospermas asociados con la transición Jurásico-Cretácico.

Referencias