Taxonomía de las Orchidaceae - Taxonomy of the Orchidaceae

Ilustración de "Orchideae" del Kunstformen der Natur de Haeckel

La taxonomía de las Orchidaceae ( familia de las orquídeas ) ha evolucionado lentamente durante los últimos 250 años, comenzando con Carl Linnaeus, quien en 1753 reconoció ocho géneros . De Jussieu reconoció a las Orchidaceae como una familia separada en su Genera Plantarum en 1789. Olof Swartz reconoció 25 géneros en 1800. Louis Claude Richard nos proporcionó en 1817 la terminología descriptiva de las orquídeas. (Consulte los enlaces externos a continuación). El siguiente paso fue dado en 1830-1840 por John Lindley , quien reconoció cuatro subfamilias . Generalmente se le reconoce como el padre de la taxonomía de las orquídeas . George Bentham dio el siguiente paso importante con una nueva clasificación , reconociendo subtribes por primera vez. Esta clasificación se presentó por primera vez en un artículo que Bentham leyó a la Royal Society en 1881. Luego se publicó en 1883 en el volumen final de Genera Plantarum . Los siguientes grandes contribuyentes fueron Pfitzer (1887), Schlechter (1926), Mansfeld (1937), Dressler y Dodson (1960), Garay (1960, 1972), Vermeulen (1966), nuevamente Dressler (1981). y Burns-Balogh y Funk (1986). El libro de Dressler de 1993 tuvo una influencia considerable en el trabajo posterior.

Genera Orchidacearum se publicó en 6 volúmenes durante 15 años, de 1999 a 2014. Cubre todas las orquídeas conocidas, incluida una descripción de cada género. Refleja el considerable progreso en la taxonomía de las orquídeas que se había logrado desde que Dressler publicó su clasificación en 1993. En la década de 1990, la taxonomía de las orquídeas comenzó a estar influenciada por la filogenética molecular basada en secuencias de ADN . El primer estudio filogenético molecular para incluir un sustancial muestra de orquídeas fue publicado en 1999. La primera clasificación que se basa en cladístico análisis de ADN de datos fue publicada por de Chase et alii en 2003.

Chase et alii publicaron una actualización de esa clasificación en 2015. Esta clasificación adopta un enfoque diferente al de Genera Orchidacearum , al consolidar muchas de las tribus y subtribus, y al reconocer géneros muy circunscritos . A partir de 2015, Orchidaceae aún no estaba cubierta en Las familias y géneros de plantas vasculares , aunque la mayoría de las familias de plantas vasculares ya estaban cubiertas en ese momento.

El número de géneros reconocidos en la familia ha variado de una clasificación a otra. En Genera Orchidacearum se consolidaron muchos géneros, reduciendo su número a 765, menor que en cualquier clasificación moderna anterior. En 2015, Chase et alii fusionaron aún más géneros, reduciendo su número a 736.

Los recursos útiles incluyen la Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas . Wikispecies ( Orchidaceae ) sigue de cerca esta fuente con modificaciones a medida que se van aceptando. La Lista de plantas también tiene listas de géneros y especies, pero no otra información taxonómica.

Historia

La siguiente taxonomía sigue en gran medida el sistema de clasificación de Robert Louis Dressler , un especialista en orquídeas y curador adjunto del Museo de Historia Natural de Florida . Esta clasificación, publicada en 1981 en el libro The Orchids: Natural History and Classification , fue ampliamente aceptada por botánicos y cultivadores antes de la publicación de Genera Orchidacearum . El esquema inicial de 1981 se modificó en 1986, dos veces en 1990 y luego nuevamente en 1993. Esta clasificación integral se basa en gran medida en la morfología , especialmente en algunos caracteres clave , como la configuración de las anteras y la estructura del polinarium . En consecuencia, muchos de los taxones no son monofiléticos .

Los análisis cladísticos, especialmente aquellos basados ​​en datos moleculares , proporcionan una base más firme para la clasificación que la intuición , y la certeza (o incertidumbre) de las conclusiones puede cuantificarse mediante medidas de apoyo estadístico . Si bien nuestra comprensión de la filogenia de las orquídeas ha mejorado enormemente en los últimos años, la elucidación de las relaciones entre las orquídeas aún está en curso.

Cuando Dressler publicó su clasificación en 1993, aún se desconocían las relaciones de las orquídeas con otras monocotiledóneas . Algunos de los primeros estudios filogenéticos moleculares de monocotiledóneas resolvieron a las Orchidaceae como hermanas del clado astelioide del orden Asparagales , pero este resultado nunca tuvo un fuerte apoyo estadístico. Ahora se sabe que Orchidaceae es el clado más basal en Asparagales, con el clado astelioide divergiendo a continuación.

Según los análisis cladísticos basados ​​en estados de carácter morfológico o en secuencias de nucleótidos , la familia de las orquídeas es un grupo monofilético. Las subfamilias reconocidas por Dressler, sin embargo, no eran todas monofiléticas. La delimitación de subfamilias de Dressler fue contradicha por estudios posteriores de secuencias de ADN mitocondrial , de cloroplasto y nuclear . En 2003, una nueva clasificación filogenética dividió a Orchidaceae en cinco subfamilias: Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae y Epidendroideae. Estas cinco subfamilias fueron fuertemente apoyadas como grupos monofiléticos en estudios posteriores.

En 2003, la posición de Vanilloideae seguía siendo ambigua. Las subfamilias Orchidoideae y Epidendroideae claramente formaron un grupo monofilético y Dressler creía que su pariente más cercano era Vanilloideae. En 2006, un estudio basado en los genes plástidos rbcL y atpB encontró que el pariente más cercano de este par era Cypripedioideae, en lugar de Vanilloideae. Este resultado solo tuvo un débil soporte de jackknife de máxima parsimonia , pero en un estudio filogenómico en 2015, recibió un fuerte soporte de arranque de máxima probabilidad .

Desde 2006, se han publicado filogenias de dos de las subfamilias, Vanilloideae y Epidendroideae. También se han publicado filogenias de varias tribus y subtribus. En comparación con las clasificaciones anteriores, la mayoría de las tribus y subtribus de Dressler eran monofiléticas, pero no todas fueron respaldadas por estudios posteriores.

En la clasificación que se publicó en 2015, los autores expresaron dudas sobre su división de las tribus Orchideae y Vandeae en subtribus. La ubicación de los géneros Pachites , Holothrix y Hederorkis es especialmente problemática. La monofilia de la subtribu Cranichidinae también está en duda. Estos autores señalaron a la tribu Podochileae , así como a las subtribus Oncidiinae , Goodyerinae y Angraecinae por tener una especial necesidad de estudio filogenético. Los epidendroides basales, especialmente la tribu Gastrodieae , siguen estando mal muestreados en los estudios filogenéticos.

Taxonomía

La familia de las orquídeas ( Orchidaceae ) se subdivide en cinco subfamilias y luego en tribus y subtribus. Los grupos de géneros estrechamente relacionados a veces se denominan informalmente alianzas . Una alianza es un grupo de taxones, en cualquier rango taxonómico , pero generalmente en el rango de género o especie, que se cree que están estrechamente relacionados. Las alianzas se designan provisionalmente y no se reconocen en el ICNAFP .

Las subtribus se dividen formalmente en géneros. Algunos de los géneros se dividen en subgéneros y algunos de los subgéneros se dividen en secciones . Todos los géneros contienen al menos una especie. Se utiliza una nomenclatura especial para nombrar híbridos entre diferentes especies.

Aproximadamente 150 especies y aproximadamente una docena de nuevos géneros se describieron cada año desde 2000 hasta 2015.

Según Dressler , hay 5 subfamilias, 22 tribus, 70 subtribus y alrededor de 850 géneros de orquídeas. Cuando publicó su clasificación, solo se conocían unas 20.000 especies de orquídeas. Desde entonces se han descrito varios miles.

La distinción entre flores monandrosas y otras es especialmente importante en la clasificación de las orquídeas. Una flor monandrosa es aquella que tiene un solo estambre . Las flores son monandrosas en las subfamilias Vanilloideae, Orchidoideae y Epidendroideae. Como muchos otros antes que él, Dressler creía que las orquídeas monandrous forman un grupo monofilético. Ahora se sabe que la monandria surgió dos veces en las orquídeas, una vez en Vanilloideae y nuevamente en el ancestro común de Orchidoideae y Epidendroideae. Las otras subfamilias, Apostasioideae y Cypripedioideae , tienen tres estambres o dos estambres y un estaminodo .

Se reconocen las siguientes subfamilias:

  • Subfamilia Apostasioideae : monofilética - la más basal de las orquídeas: tres anteras fértiles o dos anteras fértiles y un estaminodo filamentoso .
  • Subfamilia Cypripedioideae : monofilético - dos anteras diandrous fértiles, un staminode en forma de escudo y una (= forma de bolsa) sacciforme labio .
  • Subfamilia Orchidoideae : monofilética - una antera basitónica fértil, monandrosa.
    • (Subfamilia Spiranthoideae): ahora aceptado como anidado dentro de una Orchidoideae definida más ampliamente como la sub-tribu Spiranthinae de la tribu Cranichideae.
  • Subfamilia Epidendroideae : monofilética - incluye casi el 80% de las especies de orquídeas; orquídeas con una antera incumbente a suberecta (= ascendente hacia los bordes).
    • (Subfamilia Epidendroideae superior (antes Vandoideae): clado especializado dentro de una Epidendroideae más ampliamente definida
  • Subfamilia Vanilloideae : monofilética - un clado antiguo ahora reconocido como una subfamilia distinta. Su posición filogenética ha sido controvertida durante mucho tiempo.

Cladísticamente , las interrelaciones de estas subfamilias se pueden mostrar en un árbol filogenético de la siguiente manera:

Asparagales
 
 

Otras familias de los Asparagales

 
 
Orchidaceae
 

Apostasioideae

 
 
 

Vanilloideae

 
 
 

Cypripedioideae

 
 
 

Epidendroideae

 
 

Orchidoideae

 
 
 
 
 
 

Subfamilia Apostasioideae

La subfamilia Apostasioideae pertenece a la familia de las orquídeas (Orchidaceae). Todos los estudios filogenéticos moleculares bien muestreados han producido un fuerte apoyo inicial para su posición como hermana de un clado que consiste en las otras subfamilias de orquídeas. Bootstraping es un método de remuestreo para cuantificar el apoyo estadístico de los nodos en un árbol filogenético (= un diagrama en forma de árbol que muestra la diversificación evolutiva de los organismos ).

Las orquídeas apostasioides son las orquídeas más primitivas , con solo dos géneros. Neuwiedia tiene tres fértil, abaxial (= opuesto a la madre) anteras, mientras Apostasia tiene dos anteras abaxial fértiles y una filamentoso staminode (= a estéril estambre). Plantas con polen harinoso o pastoso, que normalmente no se agregan en gránulos, llamados polinias , con dos o tres anteras largas y fértiles, hojas con bases envolventes , estaminodios alargados y labelo similar a los pétalos.

Estas características primitivas las hacen, según algunas autoridades, no verdaderas orquídeas sino antepasados de las orquídeas modernas. Sin embargo, estudios más recientes indican que muchas de sus diferencias con las otras orquídeas no se heredaron de un ancestro común con las orquídeas, sino que surgieron dentro del grupo de tallos de las orquídeas apostasioides.

Apostasia Blume , incluidos Adactylus Rolfe y Mesodactylis Wall.
Neuwiedia Blume

Subfamilia Cypripedioideae

6 géneros con alrededor de 115 especies, en su mayoría terrestres o litófitas :

Tribu Cypripedieae

Orquídea zapatilla de dama ( Cypripedium pubescens )

Subtribu Cypripediinae

Cypripedium Lindl. , incluyó a Arietinum Beck , Calceolaria Heist. ex Fabr. , Calceolus Nieuwl. , Ciripedium Zumagl. , Criogenes Salisb. , Fissipes Small , Hypodema Rchb. , Sacodon Raf. , Schizopedium Salisb. , Stimegas Raf.

Subtribu Paphiopedilinae

Paphiopedilum Pfitzer , incluido Cordula Raf. y Menephora Raf.

Tribu Mexipedieae

Subtribu Mexipediinae

Mexipedium V.A.Albert y MWChase

Tribu Phragmipedieae

Subtribu Phragmipediinae

Phragmipedium Rolfe , incluido Phragmopedilum Pfitzer , Uropedium Lindl.

Tribu Selenipedieae

Subtribu Selenipediinae

Selenipedio Rchb.f.

Otros

× Phragmipaphium Hort.

Subfamilia Epidendroideae

Esta es la subfamilia más grande, que comprende más de 10,000 especies en aproximadamente 90 a 100 géneros. La mayoría son epífitas tropicales (generalmente con pseudobulbos ), pero algunas son terrestres e incluso algunas son micoheterótrofas . Todos muestran un desarrollo único de la única antera: es incumbente, lo que significa que forma un ángulo recto con el eje de la columna o apunta hacia atrás en muchos géneros. La mayoría tiene polinias duras , es decir, una masa de polen ceroso o de granos de polen coherentes; pollinia con caudicle y viscidium o sin; estigma completo o trilobulado; rostelo presente; 1- ovario locular ; hojas: distichous o en espiral

Tribu Arethuseae

Más de 500 especies.

Orquídea Boca de Dragón ( Arethusa bulbosa )

Subtribu Arethusinae

Arethusa L.
x Elearethusa
x Elecalthusa
Eleorchis F.Maek.
x Elepogon

Subtribu Bletiinae

Ancistrochilus Rolfe
Muro de Anthogonium . ex Lindl.
Cephalantheropsis Guillaumin
Eriodes Rolfe , incluidos Neotainiopsis Bennet & Raizada , Tainiopsis Schltr.
Hancockia Rolfe
Hexalectris Raf.
Ipsea Lindl.
Mischobulbum Schltr. , incluido Mischobulbon Schltr. ( orth. var. )
Nephelaphyllum Blume
Pachystoma Blume , incluido Apaturia Lindl. , Pachychilus Blume y Pachystylis Blume
Orquídea de bambú ( Arundina graminifolia )
Alianza Arundina
Arundina Rich.
Rosado tuberoso ( Calopogon tuberosus var. Tuberosus )
Alianza Calopogon
Calopogon R.Br. , incluida Cathea Salisb. , Helleborine Kuntze
Alianza Calanthe
Acanthophippium Blume , incluido Acanthophippium Blume ( orth. Var. )
Bletia Ruiz y Pav. , incluido Anthogyas Raf. , Bletiana Raf. , Crybe Lindl. , Gyas Salisb. , Regnellia Barb. Rodr. , Thiebautia Colla
Bletilla Rchb.f. , incluida Jimensia Raf. , Polytoma Lour. ex Gomes
Calanthe R.Br. , incluidos Alismorkis Thouars , Amblyglottis Blume , Aulostylis Schltr. , Calanthidum Pfitzer , Centrosia A. Rich . , Centrosis Thouars , Cytheris Lindl. , Ghiesbreghtia A.Rich. & Galeotti , Limatodes Blume , Paracalanthe Kudô , Preptanthe Rchb.f. , Styloglossum Breda , Sylvalismis Thouars
Phaius Lour. , incluido Cyanorchis Thouars , Gastorchis Thouars , Gastrorchis Schltr. , Hecabe Raf. , Pachyne Salisb. , Pesomeria Lindl. , Tankervillia Link
Spathoglottis Blume , incluida Paxtonia Lindl.
Alianza Coelia
Coelia Lindl. , incluido Bothriochilus Lem.
Alianza Chysis
Chysis Lindl. , incluido Thorvaldsenia Liebm.
Alianza Plocoglotis
Plocoglottis Blume
Alianza Tainia
Tainia Blume , incluida Ania Lindl. , Ascotainia Ridl. , Mitopetalum Blume

Subtribu Sobraliinae

Sobralia Ruiz y Pav. , incluido Cyathoglottis Poepp. & Endl. , Fregea Rchb.f. , Lindsayella Ames y C.Schweinf.

Subtribu Thuniinae

Thunia Rchb.f.

Tribu Calypsoeae

Orquídea Cranefly ( Tipularia discolor )
Aplectrum ( Nutt. ) Torr.
Calypso , incluido Calypsodium Link , Cytherea Salisb. , Norna Wahlenb. , Orchidium Sw.
Tipularia Nutt. , incluido Anthericlis Raf. , Plecturus Raf.
Wullschlaegelia Rchb.f.

Tribu Cryptarrheneae

Cryptarrhena R.Br. , incluido Orchidofunckia A.Rich. Y Galeotti

Tribu Coelogyneae

Más de 400 especies

Subtribe Adrorhizinae

Adrorhizon Hook.f.

Subtribu Coelogyninae

Coelogyne Lindl. , incluido Bolborchis Lindl. , Hologyne Pfitzer , Ptychogyne Pfitzer
Dendrochilum Blume , incluidos Acoridium Nees & Meyen , Platyclinis Benth.
Pleione D.Don

Tribu Epidendreae

Cosmopolitan ; tribu más grande de esta subfamilia, con más de 8.000 especies

Subtribu Glomerinae

Agrostophyllum Blume
Earina Lindl.
Glomera Blume , incluido Ischnocentrum Schltr. , Sepalosiphon Schltr.

Subtribu Laeliinae : más de 1400 especies, en su mayoría epífitas tropicales americanas, en 43 géneros. Contiene más del 25% (136) de todos los géneros híbridos.

Alianza Isochilus
Hexisea Lindl. , incluido Costaricaea Schltr. , Euothonaea Rchb.f. ,
Isochilus R.Br.
Alianza Cattleya
Brassavola R.Br. , incluido Eudisanthema Neck. ex Post y Kuntze , Lysimnia Raf. , Tulexis Raf.
Broughtonia R.Br. , incluido Cattleyopsis Lem. , Laeliopsis Lindl. Y Paxton
Cattleya Lindl. , incluida Maelenia Dumort.
Gancho Encyclia . , incluido Amblostoma Scheidw. , Dinema Lindl. , Hormidio ( Lindl. ) Heynh. , Sulpitia Raf.
Laelia Lindl. , incluida Amalia Rchb.
Myrmecophila Rolfe
Rhyncholaelia Schltr.
Schomburgkia Lindl.
Sophronitis Lindl. , incluido Lophoglottis Raf. , Sophronia Lindl.
Guarianthe Dressler y WE Higgins (2003)
Alianza Barkeria
Barkeria Knowles y Westc.
Caularthron Raf. , incluido Diacrium ( Lindl. ) Benth.
Epidendrum de la Alianza
Epidendrum Jacq. , incluido Amphiglottis Salisb. , Anacheilium Hoffmanns. , Anocheil ' Hoffmanns. ex Rchb. , Auliza Small , Coilostylis Raf. , Didothion Raf. , Diothonea Lindl. , Dothilophis Raf. , Doxosma Raf. , Epicladium Pequeño , Epidanthus L.O.Williams , Epidendropsis Garay y Dunst. , Exophya Raf. , Hemiscleria Lindl. , Kalopternix Garay y Dunst. , Lanium ( Lindl. ) Benth. , Larnandra Raf. , Microepidendrum Brieger (nom. Inval.), Minicolumna Brieger (nom. Inval.), Nanodes Lindl. , Neolehmannia Kraenzl. , Neowilliamsia Garay , Nyctosma Raf. ,
 Cuello Phadrosanthus . ex Raf. , Physinga Lindl. , Pleuranthium Benth. , Prosthechea Knowles & Westc. , Pseudepidendrum Rchb.f. , Seraphyta Fisch. & CAMey. , Spathiger Small , Stenoglossum Kunth , Tritelandra Raf.
Leptotes de la Alianza
Leptotes Lindl.
Alianza Neocogniauxia
Neocogniauxia Schltr.
Dilomilis Raf.
Tomzanonia Nir
Híbridos de alianza
Brassocattleya hort.
Brassoepidendrum hort.
Brassolaeliocattleya hort.
Cattleytonia hort.
Epicattleya hort.
Epilaeliocattleya hort.
Hawkinsara hort.
Laeliocatonia hort.
Laeliocattleya hort. ex Rolfe
Otaara hort.
Potinara hort.
Schombocattleya hort.
Sophrocattleya hort.
Sophrolaelia hort.
Sophrolaeliocattleya hort.

Subtribu Meiracyllinae

Meiracyllium Rchb.f.

Subtribu Pleurothallidinae : Estas especies tienen hojas únicas, ramicauls no pseudobulbosas , ovario articulado , deciduo desde el pedicelo.

Tribu Epipogieae

Tribu Gastrodieae

Tribu Malaxideae

Más de 900 especies

Tribu Neottieae

Cerca de 100 especies

Tribu Podochileae

Dendrobium nobile

Tribu Triphoreae

Una tribu primitiva que consta de tres géneros y veinte especies recientemente asignadas a Epidendroideae.

Tribu Tropidieae

Anteriormente incluido en la subfamilia Spiranthoideae

Tribu Xerorchideae

Subfamilia Epidendroideae superior

Anteriormente llamada Vandoideae, esta es la segunda subfamilia más grande con más de 300 géneros en más de 5,000 especies. En su mayoría son epífitas, pero incluyen algunos terrestres y micoheterótrofos, todos presentes en la mayoría de las áreas tropicales. El tallo principal crece en una sola dirección. Muchas de las especies desarrollan pseudobulbos (es decir, un bulto en la base de un tallo), que normalmente son más cortos y resistentes que los de los epidendroides. Las características llamativas de los vandoides son un tallo de polinio celular (= estipe), polinias superpuestas y el desarrollo único de la antera predominante, que se dobla temprano en el desarrollo.

Tribu Cymbidieae

Aproximadamente 1.800 especies en 100 a 130 géneros. Las especies son terrestres o epífitas y se distribuyen por las regiones tropicales del mundo. Todas las especies tienen, como característica única, un hábito de crecimiento simpodial y dos polinias.

Tribu Vandeae

Más de 1.700 especies en más de 130 géneros; ocurre en Asia tropical, islas del Pacífico , América tropical, Australia y África.

Tribu Maxillarieae

70 a 80 géneros con alrededor de 1,000 especies; la mayoría crece en América tropical como terrestres o epífitas, algunas son micoheterótrofas. La mayoría muestra pseudobulbos, pero algunos tienen tallos en forma de junco o gruesos tallos subterráneos. Las flores tienen cuatro polinias.

Subfamilia Orchidoideae

Tribu Diceratosteleae

Tribu Codonorchideae

Tribu Cranichideae

La antigua subfamilia Spiranthoideae ahora está incrustada en el clado Orchidoideae como la tribu Cranichideae (Dressler, 1993). Incluye 95 géneros y alrededor de 1100 especies. Las especies de esta tribu polifilética ocurren en todos los continentes (excepto la Antártida), pero principalmente en Norte y Sur América y Asia tropical. Todas las subtribus son monofiléticas.

Cabello de mujer asintiendo con la cabeza ( Spiranthes cernua )

Tribu Diseae

Tribu Diurideae

Aproximadamente 550 especies en 39 géneros; principalmente Australasia.

Tribu Orchideae

Esta es la tribu más grande, que contiene más de 1.700 especies. Se ha dividido en dos subtribus, Orchidinae y Habenariinae . Sin embargo, los límites genéricos no están claros y los estudios filogenéticos muestran que muchos géneros son parafiléticos o incluso polifiléticos , por lo que actualmente no es posible una asignación clara de géneros a subtribus.

Orquídea con flecos blancos de la pradera ( Platanthera leucophaea )

Subfamilia Vanilloideae

Tribu Pogonieae

Tribu Vanilleae

Referencias

Bibliografía

enlaces externos

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