Esfecomirma -Sphecomyrma
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Esfecomirma |
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| S. freyi trabajador, holotipo | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clase: | Insecta |
| Pedido: | Himenópteros |
| Familia: | Formicidae |
| Subfamilia: | † Sphecomyrminae |
| Tribu: | † Sphecomyrmini |
| Género: |
† Sphecomyrma Wilson y Brown, 1967 |
| Especie tipo | |
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Sphecomyrma freyi |
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| Especies | |
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Sphecomyrma es ungénero extinto de hormigas que existió en el Cretácico hace aproximadamente 79 a 92 millones de años. Los primeros especímenes fueron recolectados en 1966, encontrados incrustados en ámbar que habían sido expuestos en los acantilados de Cliffwood, Nueva Jersey , por Edmund Frey y su esposa. En 1967, los zoólogos EO Wilson , Frank Carpenter y William L. Brown, Jr. publicaron un artículo describiendo y nombrando a Sphecomyrma freyi . Describieron una hormiga con un mosaico de características, una combinación de características de las hormigas modernas y las avispas aculeatos . Poseía una glándula metapleural , una característica exclusiva de las hormigas. Además, no tenía alas y tenía un pecíolo en forma de hormiga. Las mandíbulas eran cortas y en forma de avispa con solo dos dientes, el gaster estaba constreñido y las patas media y trasera teníanespolones tibiales dobles. Las antenas estaban, en forma, a medio camino entre las avispas y las hormigas, y tenían un primer segmento corto pero un funículo largo y flexible. Dos especies adicionales, S. canadensis y S. mesaki , fueron descritas en 1985 y 2005, respectivamente.
El género se encuentra entre las primeras hormigas conocidas en vagar por la tierra y en ese momento se consideraba el vínculo evolutivo entre las hormigas y las avispas. Se sugirió que las hormigas se separaron de los ancestros de las avispas tiphiid , pero estudios posteriores muestran que se originan en un clado diferente . Muestra semejanza con hormigas primitivas existentes como Nothomyrmecia y miembros de la tribu Aneuretini . Sin embargo, algunos científicos dudaron de la naturaleza de estas hormigas y creyeron que eran avispas debido a la posible ausencia de la glándula metapleural en Sphecomyrma y escapes cortos que son rasgos de diagnóstico clave para las hormigas. Las muestras adicionales recolectadas demostraron que Sphecomyrma era una hormiga ya que se identificó la glándula metapleural. Más evidencia fósil, junto con su cuerpo delgado y grandes ojos compuestos , sugiere que eran epigéicos , que buscaban comida socialmente por encima del suelo y en áreas abiertas. Las esfecomirminas, incluidas estas hormigas, probablemente desaparecieron al final del Mesozoico .
Taxonomía
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Antes del descubrimiento de los primeros fósiles de Sphecomyrma , no había registros fósiles de hormigas del ámbar del Cretácico y los insectos sociales más antiguos de la época se remontan a la época del Eoceno ; la hormiga más antigua conocida en ese momento fue descrita a partir de un ala delantera encontrada en la Formación Claiborne en Tennessee. La gran diversidad de fósiles de hormigas que se encuentran en las lutitas de ámbar báltico y florissant del Oligoceno y en el ámbar siciliano del Mioceno ha llevado a los entomólogos a buscar hormigas del Cretácico que puedan vincular hormigas y avispas no sociales. Tal vínculo puede arrojar luz sobre los orígenes tempranos de las hormigas, pero no existían fósiles de ningún insecto social antes de que se descubriera S. freyi , por lo que la evolución temprana de las hormigas siguió siendo un misterio. Solo un fósil himenóptero del Cretácico Superior ha sido objeto de posible importancia para la evolución de las avispas y hormigas aculeatos . Una sola ala anterior fue descubierto en Siberia y describió en 1957 como Cretavus sibiricus , con el autor señalando que el Nervadura ala se asemeja mucho a los de bethylid o scoliid avispas, de las que estas familias de avispas tienen conexiones estrechas con el origen de las hormigas. Sin embargo, hubo varios problemas: dado que el fósil era solo una ala, los científicos no pudieron explicar o responder si el insecto tenía rasgos corporales de diagnóstico clave que incluso lo colocarían dentro del subclade Aculeata.
En 1966, Edmund Frey y su esposa recolectaron los primeros fósiles de S. freyi durante un viaje recolectando especímenes mineralógicos en la exposición Magothy cerca de Cliffwood Beach en Raritan Bay , Nueva Jersey. Encontraron un gran trozo de ámbar de color rojo oscuro incrustado en arcilla que contenía varios insectos, incluidas algunas moscas Diptera . La edad aproximada de los fósiles se remonta al Cretácico, hace 92 millones de años. Donald Baird de la Universidad de Princeton notificó a Carpenter por primera vez sobre el reciente descubrimiento, y David Stager del Museo de Newark hizo los arreglos para transferir los especímenes para que fueran estudiados y examinados. En ese momento, la existencia de hormigas del Cretácico era significativa, pero lo más probable es que no se detectaran las hormigas, ya que se había recolectado previamente gran parte del ámbar alrededor del sitio. El descubrimiento de las hormigas confirmó la existencia de las hormigas del Cretácico, y la apariencia de las obreras coincidió estrechamente con las especulaciones sobre el aspecto de las hormigas mesozoicas . Como resultado de estos hallazgos, EO Wilson y sus colegas erigieron la nueva subfamilia Sphecomyrminae y designaron el género Sphecomyrma (que significa "hormiga avispa") como el género tipo en un artículo que publicaron en 1967 en la revista Science . El artículo publicado incluía la primera descripción de S. freyi , que lleva el nombre de Edmund Frey y su esposa. Un holotipo y un paratipo de la especie fueron recolectados y trasladados al Museo de Zoología Comparada , pero el holotipo fue destruido accidentalmente. Sin embargo, un espécimen de neotipo numerado AMNH-NJ-112 fue recolectado del sitio de Sunrise Landing cerca de Brunswick en 1994, y posteriormente fue donado al museo. El holotipo fue destruido porque el ámbar se partió accidentalmente por la mitad, separando a los dos trabajadores entre sí y luego guardado en un gabinete de madera en un cajón descubierto con otros insectos fósiles durante 30 años; la pieza finalmente se deterioró, apareciendo más oscura y fracturada.
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Aunque la descripción hipotética de cómo se veían las hormigas mesozoicas era algo precisa en comparación con los especímenes reales, algunas características eran inexactas. Creían que las mandíbulas con forma de hormiga aparecieron por primera vez antes del desarrollo de un pecíolo con forma de hormiga , pero se demostró que tal caso era falso cuando era opuesto en los especímenes de S. freyi (el pecíolo con forma de hormiga apareció por primera vez antes del desarrollo de las mandíbulas con forma de hormiga). . Según los dibujos, se sugirió que las hormigas mesozoicas tenían mandíbulas largas con varios dientes, garras tarsales dentadas y un pecíolo de articulaciones amplias. El examen de los especímenes recolectados, sin embargo, muestra que estas hormigas tenían mandíbulas muy cortas, garras tarsales sin dientes y un pecíolo separado.
S. freyi permaneció como el único miembro de Sphecomyrma hasta que un fósil muy parecido a la especie fue recolectado en depósitos de ámbar canadienses en 1985. Wilson proporcionó la primera descripción del fósil, nombrándolo S. canadensis . Señala que la gran semejanza de los fósiles con S. freyi en características clave respalda fuertemente su inclusión en Sphecomyrminae. Además, señala que los especímenes son las primeras hormigas registradas en ámbar canadiense, pero se ha encontrado una gran diversidad de insectos en el ámbar antes del descubrimiento, que se remonta al siglo XIX. El descubrimiento de los especímenes de Canadá indica que la subfamilia se extendió por gran parte del hemisferio norte durante el Cretácico tardío. En 2005, se recolectaron nuevos fósiles de una hormiga Sphecomyrma y S. freyi sin describir en el afloramiento de White Oaks en Sayreville, Nueva Jersey. Los especímenes fueron posteriormente donados al Museo Americano de Historia Natural y estudiados por los paleoentomólogos Michael Engel y David Grimaldi , quienes proporcionaron la primera descripción de la hormiga no descrita en un artículo de la revista American Museum Novitates , nombrándola Sphecomyrma mesaki . La edad de estos fósiles se estima en 79 a 92 millones de años.
En 1987, el paleoentomólogo ruso Gennady M. Dlussky elevó la subfamilia a nivel familiar, renombrándola como Sphecomyrmidae para dar cabida a Sphecomyrma y otros insectos fósiles que estudió en toda la Unión Soviética. Esta colocación fue de corta duración ya que Wilson, con nueva evidencia morfológica, elevó a la familia de nuevo al nivel de subfamilia y todas las hormigas del Cretácico estudiadas fueron colocadas en Sphecomyrma o Cretomyrma . Sin embargo, Dlussky y la paleoentomóloga rusa Elena B. Fedoseeva conservaron su clasificación y Sphecomyrma permaneció bajo Sphecomyrmidae. Sus razones fueron que los primeros segmentos de la antena eran demasiado cortos para ser geniculados (acodados) y la estructura de las mandíbulas. Como las antenas geniculadas permiten la manipulación de la cría y los alimentos, o incluso la sociabilidad, es imposible clasificar Sphecomyrma y sus parientes como hormigas. A pesar de las notas de los autores, no citaron ningún estudio sobre cómo las hormigas manipulan elementos y cosas por el estilo con sus antenas, pero puede haber dado a entender que los ápices, una característica que se encuentra en la antena, pueden haber estado demasiado lejos de las mandíbulas. La distancia cercana de los ápices a las mandíbulas permitiría la manipulación de la comida o la antenación con otros compañeros de nido. Otro problema era si había o no una glándula metapleural , una característica única que solo se encuentra en las hormigas. A pesar de esto y de las afirmaciones anteriores hechas por Dlussky diciendo que las sphecomyrmines incluyendo Sphecomyrma eran muy probablemente solitarias o semicomunales , la existencia confirmada de la glándula metapleural a través de fósiles recién recolectados confirma que Sphecomyrma y sus parientes eran definitivamente sociales. La evidencia contra Dlussky finalmente reinstaló a Sphecomyrma y la subfamilia como miembros de Formicidae en 1997, aunque algunas fuentes publicadas antes de 1997 no reconocieron formalmente a Sphecomyrminae a nivel familiar. Surgieron dudas adicionales sobre la naturaleza de Sphecomyrma y sus parientes cuando un artículo de 1999 concluyó que las hormigas fósiles encontradas en el ámbar del Cretácico en Nueva Jersey estaban más cerca de las avispas que de las hormigas. Esto se descartó rápidamente debido a la abrumadora evidencia que respalda su ubicación dentro de los Formicidae, y al hecho de que los autores citaron cladogramas no publicados e ignoraron los rasgos de diagnóstico clave ( sinapomorfias ) que se encuentran en las hormigas.
Evolución
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Las hormigas de este género se consideran las más primitivas dentro de la familia Formicidae. El cuerpo presenta una estructura similar a una avispa pero con varias características similares a las de las hormigas. Sin embargo, estas características similares a las de las hormigas son primitivas en comparación con las hormigas más modernas y, por lo tanto, son intermedias con otras hormigas primitivas y avispas aculeato. Concluye la presencia de la glándula metapleural, la nodiforme (una estructura que se asemeja a un nódulo, que es un segmento que se encuentra entre el mesosoma y el gaster , la porción posterior bulbosa del metasoma ), la estructura del pecíolo y su apariencia física general de una hormiga. Las especies de Sphecomyrma son hormigas más que avispas; la ausencia de la glándula metapleural significaría que lo más probable es que sea una avispa en lugar de una hormiga. No se sabe exactamente qué grupo de avispas son los antepasados de Sphecomyrma , pero los miembros de la familia Thynnidae , en particular los del género Methocha, son sorprendentemente similares a Sphecomyrma . Wilson colocó el género más cercano a Tiphiidae entre las avispas existentes, pero un estudio posterior publicado en 1975 derivó las hormigas de un clado posterior y no de Tiphiidae. Más recientemente, se considera que las hormigas (incluido Sphecomyrma ) han evolucionado a partir de un linaje dentro de las avispas aculeatos , y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea , y el grupo hermano de este linaje es probablemente el Scoliidae .
Sphecomyrma puede tener una relación cercana con las hormigas primitivas existentes. La hormiga dinosaurio australiana ( Nothomyrmecia macrops ) es reconocida como la hormiga viva más primitiva en la actualidad, y ambas hormigas se parecen mucho entre sí. Los géneros eocenos de Aneuretini también se parecen a las hormigas Sphecomyrma , que se cree que son los antepasados de Dolichoderinae . Se pensaba que la subfamilia Myrmeciinae era el antepasado de Aneuretini porque las mandíbulas alargadas (una característica bien conocida en las hormigas Myrmeciinae) se consideraban primitivas y se derivaban mandíbulas cortas. Se demostró que esta teoría era falsa después de que las muestras de Sphecomyrma tuvieran mandíbulas pequeñas. Actualmente, los análisis filogenéticos reconocen a Sphecomyrma como un grupo hermano de las hormigas vivas modernas, lo que significa que es un formicida de grupo tallo . Esto significa que está más estrechamente relacionado con las hormigas en contraste con cualquier otro organismo, pero los fórmicos del grupo de la corona (como en el ancestro común más reciente de las hormigas modernas y sus descendientes) están más estrechamente relacionados entre sí y lejanamente relacionados con Sphecomyrma . Al final del Mesozoico, las esfecomirminas, incluidas estas hormigas, desaparecieron.
Descripción
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Las hormigas Sphecomyrma se pueden distinguir de otras hormigas por su estructura corporal extremadamente primitiva, mandíbulas pequeñas y estrechas en forma de avispa, escapes cortos (el segmento basal de la antena) y el funículo excepcionalmente largo , que es cuatro veces más largo que el escapo. La sutura (un patrón de surcos poco profundos en la cabeza) está bien desarrollada y el trochantellus (el extremo proximal del fémur ) está ausente. El nódulo (un segmento entre el mesosoma, la parte media del cuerpo y el gaster) del pecíolo tiene una forma de cúpula notable y está separado del propodeo , el primer segmento abdominal , y partes del metasoma, la parte posterior del cuerpo, por varias constricciones. La cutícula (exoesqueleto externo del cuerpo) no está esculpida y está cubierta con setas dispersas o sobrantes , que son diferentes tipos de cerdas o estructuras similares a pelos. La estructura del cuerpo muestra que las hormigas Sphecomyrma eran formícidos de tamaño mediano. Se sabe que los trabajadores tienen aguijones.
S. canadensis
S. canadensis se describió a partir de un espécimen de holotipo y paratipo, uno de los cuales es de ámbar canadiense y el otro, el paratipo, está mal conservado y se obtuvo del ámbar de Medicine Hat. Las muestras de holotipo y paratipo, numeradas CAS 330 y CAS 205 respectivamente, se conservan actualmente en el Instituto de Investigación Biosistemática de Ottawa, Canadá. Su cuerpo es similar a S. freyi , pero tiene una cabeza más estrecha que S. canadensis (la cabeza de S. freyi mide 1.00 milímetros (0.039 pulgadas) de ancho). El mesosoma es más robusto y el tercer segmento funicular es extremadamente corto y tan largo como el segundo segmento, mientras que es el doble de largo en S. freyi . El ancho y la longitud de la cabeza son iguales a 0,66 milímetros (0,026 pulgadas) y los paisajes miden 0,50 milímetros (0,020 pulgadas) .La longitud del mesosoma varía en el holotipo y paratipo, que van desde 1,32 a 1,57 milímetros (0,052 a 0,062 pulgadas). ).
S. freyi
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Las hormigas S. freyi son pequeñas, miden 4 milímetros (0,16 pulgadas). Las mandíbulas tienen forma de avispa, sus antenas de 12 segmentos están muy separadas entre sí y el segundo segmento funicular es más largo que todos los demás segmentos. Esto es inusual para las hormigas, pero tal caso ocurre en Nothomyrmecia macrops . Los paisajes son muy cortos, de 0,57 milímetros (0,022 pulgadas). Los ojos compuestos son muy largos y convexos, situados en el lado medio de la cabeza. El clípeo (uno de los escleritos que forman la "cara" de un artrópodo o insecto) es ancho y convexo y los ocelos ( fotorreceptores ) están bien desarrollados. El mesosoma es delgado y se parece mucho a los de Methocha malayana , midiendo 1,48 milímetros (0,058 pulgadas). El mesonoto también es largo y delgado con un escudo y escutelo convexos distintos , pero estas dos características están separadas entre sí por una región axilar. Los espiráculos están presentes en el metatórax, pero están situados justo debajo del escutelo. El pecíolo tiene un nódulo elevado y está separado del propodeo y el gáster. El gaster mide 1,51 milímetros (0,059 pulgadas) y está presente un aguijón agudo que sobresale , que mide 0,33 milímetros (0,013 pulgadas). Las patas son largas y delgadas con dos espolones tibiales presentes en cada tibia, y las garras del tarso tienen un diente mediano. Los dos ejemplares obreros tienen pequeñas diferencias morfológicas, pero varían en tamaño. La cabeza y los segmentos de la antena tienden a ser más pequeños en el espécimen holotipo mientras que en el paratipo son un poco más grandes. El pubescence es corto pero repartidos por todo el cuerpo, la medición de 0,001 milímetros (3,9 × 10 -5 IN). El color de las muestras parece ser marrón claro. La glándula metapleural exhibe un orificio notablemente ancho y de forma ovalada (aberturas en el cuerpo). La separación entre el orificio y la parte posterior del propodeo es dos veces el diámetro del orificio en sí. La cutícula situada en la porción anterior (refiriéndose a lo que está delante) del orificio es más fina en contraste con la cutícula que rodea al mesosoma, donde es notablemente transparente. Se puede ver una cámara de forma extraña debajo de la cutícula, pero lo más probable es que sea el atrio (cámara con una pared endurecida y engrosada). La glándula en sí está cubierta por una masa blanquecina y está ubicada en la región anterodorsal (es decir, al frente y hacia atrás) de la cámara subcuticular. Se dice que la glándula se ha encogido de su tamaño original.
S. mesaki
S. mesaki se encontró en un pequeño trozo de ámbar apenas más grande que la propia hormiga. El espécimen incompleto numerado AMNH NJ-1023 se conserva actualmente en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York. Los apéndices rompen la superficie del ámbar mientras que el pecíolo y el gaster están completamente ausentes. Engel y Grimaldi acuñaron el epíteto específico en honor a Bob Mesak, el coleccionista original que donó el espécimen al museo. La especie se distingue de las otras especies por una parte del clípeo que tiene un lóbulo ventral alargado. Los scrobes anchos pero poco profundos de las antenas, el tamaño de la cabeza y los ojos de forma ovalada pueden distinguir aún más a S. mesaki de otras hormigas Sphecomyrma . Las únicas partes del cuerpo de la hormiga que se conservan son las patas, el mesosoma y la cabeza. La cabeza es notablemente grande, pero más corta que su mesosoma. La cabeza mide 2,2 mm (0,087 pulgadas) de largo y 1,95 milímetros (0,077 pulgadas) de ancho, y los ojos solo miden 0,66 milímetros (0,026 pulgadas). El vértice está cubierto de escasa pilosidad con setas de 0,2 milímetros (0,0079 pulgadas). Los ocelos están presentes en la parte superior de la cabeza de las hormigas, ubicados precisamente justo encima de la tangente dorsal. La base de las antenas emerge de los scrobes, que son tan largos como el escapo. Los ojos están bien desarrollados y ubicados por encima de la parte inferior de las antenas. El clípeo es setoso, lo que significa que tiene cerdas o setas, excepto en la parte media. Las mandíbulas son pequeñas y solo contienen dos dientes. Las antenas son moderadamente largas, los paisajes son muy cortos pero el pedicelo es aún más corto. El mesosoma mide 2,66 milímetros (0,105 pulgadas) y está setoso. Se ven varias setas alrededor del metanoto (el esclerito dorsal) y el propodeo. Las coxas , el segmento proximal y la base funcional de la pierna, están setosas (con cerdas o setas), hinchadas y grandes. La abertura de la glándula metapleural es pequeña y notable, ubicada lejos del propodeo y por encima de la metacoxa (la parte posterior de la coxa). Las piernas son moderadamente largas. El primer tarsómero de las patas delanteras (subsegmentos del tarso ) es más largo que la longitud combinada de otros tarsómeros más distantes que el primer subsegmento. El número de setas rígidas varía en cada tarsómero: por ejemplo, el primer tarsómero tiene siete pares mientras que el cuarto tarsómero tiene sólo dos pares. La uña pretarsal tiene un solo diente subapical y el metasoma está ausente.
Especímenes no colocados
Un espécimen adicional fue descrito como un posible macho de Sphecomyrma , pero nunca fue asignado a una especie específica. El espécimen numerado AMNH NJ-242 fue recolectado del afloramiento White Oaks en 1995 y actualmente se conserva en el Museo Americano de Historia Natural. Todo el cuerpo del espécimen macho se conserva por completo. Como la mayoría de los géneros de hormigas se basan en la morfología de las obreras, la asignación de machos a una especie o género rara vez se realiza a menos que se tomen de una colonia. Sin embargo, su tamaño, estructura del pecíolo, la ausencia del trochantellus y la estructura antenal basal son similares a las de un trabajador de Sphecomyrma . Es una hormiga pequeña, que mide 3,13 milímetros (0,123 pulgadas) con tres ocelos presentes en el vértice. Se pueden encontrar pelos rígidos en sus frondas y vértice. Tiene ojos grandes y la cara tiene dos pares de setas largas junto con setas más pequeñas. El escapo es corto y tiene aproximadamente la misma longitud que el flagelómero (uno de los tres segmentos principales de la antena); el pedicelo es solo un poco más largo que el flagelómero en 0,3 veces, y la longitud total de la antena es de 2,6 milímetros (0,10 pulgadas). La mayoría de sus piezas bucales están cubiertas de burbujas de color ámbar, pero se ven dos palpos (un par de apéndices que se encuentran cerca de la boca) que sobresalen. El mesosoma mide 1,25 milímetros (0,049 pulgadas) de largo y el pecíolo mide 0,35 milímetros (0,014 pulgadas), que tiene pares de setas largas en el vértice del nódulo. Ambas tibias tienen un par de setosas y los espolones apicales de la tibia trasera son pectinados. Las alas delanteras miden 2,25 milímetros (0,089 pulgadas) y las traseras son 0,7 veces la longitud de las alas delanteras. La forma de las alas es consistente con otros fórmicos. Las alas traseras tienen siete hamuli, pero no se encuentra ninguno alrededor de las porciones anteriores. El gaster mide 1,22 milímetros (0,048 pulgadas) de largo y el primer y el segundo segmento tienen la misma longitud entre sí (estos dos segmentos cubren dos tercios del gaster). La terminalia (los últimos segmentos del abdomen) es difícil de examinar debido a una capa de espuma que cubre el área, pero hay dos pares de lóbulos setosos.
Ecología
Como algunos científicos como Dlussky creían que Sphecomyrma no era una hormiga, pensaban que era solitaria y semicomunal. Otras declaraciones incluyen que la morfología de las esfecomirminas evitaría que los trabajadores transporten larvas o participen en la trofalaxis (transferencia de alimento entre dos compañeros de nido) con ellas. Sin embargo, las avispas con proporciones de antenas similares a las esfecomirminas son capaces de alimentar a sus propias larvas. La presencia de la glándula metapleural también muestra que Sphecomyrma era un insecto eusocial (el nivel más alto de organización de la sociabilidad animal ) y vivía en colonias, ya que esta glándula posiblemente actúa como desinfectante para anidar en el suelo y la hojarasca sin infectar la colonia. compañeros de nido y cría. Los ojos grandes, los apéndices largos y el exoesqueleto delgado sugieren que los trabajadores eran epigéicos, donde buscaban comida en la superficie y al aire libre. La evidencia fósil sugiere además que buscaron alimento socialmente con otras hormigas obreras.
Notas
Referencias
enlaces externos
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