Rickettsiales - Rickettsiales
| Rickettsiales | |
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| Rickettsia rickettsii (puntos rojos) en la celda de una garrapata de venado | |
clasificación cientifica 
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| Dominio: | Bacterias |
| Filo: | Proteobacterias |
| Clase: | Alfaproteobacterias |
| Pedido: |
Rickettsiales Gieszczykiewicz 1939 (Listas aprobadas 1980) |
| Familias | |
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Las Rickettsiales , informalmente llamadas rickettsias , son un orden de pequeñas Alphaproteobacteria . Son parásitos intracelulares obligados y algunos son patógenos notables, como Rickettsia , que causa una variedad de enfermedades en humanos, y Ehrlichia , que causa enfermedades en el ganado. Otro género de Rickettsiales bien conocido es el Wolbachia , que infecta aproximadamente a dos tercios de todos los artrópodos y casi todos los nematodos filariales. Los estudios genéticos apoyan la teoría endosimbiótica según la cual las mitocondrias y orgánulos relacionados se desarrollaron a partir de miembros de este grupo.
Los Rickettsiales son difíciles de cultivar porque dependen de las células huésped eucariotas para su supervivencia.
Filogenia Rickettsiales
Los Rickettsiales constan además de tres familias conocidas, Rickettsiaceae , Midichloriaceae y Anaplasmataceae . La mayoría de los estudios también apoyan la inclusión de Holosporaceae , pero un estudio ha desafiado este punto de vista. En esa alternativa, las Holosporaceae son las únicas representantes de su propio orden, las Holosporales, y como tales no forman parte de las Rickettsiales (ver el árbol esquemático a continuación). También se han descrito otros linajes, que claramente no forman parte de ninguna familia. Los ejemplos incluyen Candidatus Arcanobacter lacustris y la bacteria Rickettsiales Ac37b.
| Filogenia esquemática del ARN ribosómico de Alphaproteobacteria | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| El cladograma de Rickettsidae ha sido inferido por Ferla et al. a partir de la comparación de secuencias de ARN ribosómico 16S + 23S . |
Relación filogenética entre Rickettsiales y Pelagibacterales (SAR11)
La relación filogenética entre estos dos grupos aún no ha llegado a un consenso en la literatura científica.
Los primeros informes sugirieron que representaban clados hermanos entre sí. Sin embargo, estudios posteriores sugirieron que esta relación es falsa y se debió a un artefacto filogenético, que agrupa artificialmente linajes independientes ricos en AT y de rápida evolución (Rickettsiales y Pelagibacterales tienen ambas propiedades) juntos. Al corregir este artefacto, los Pelagibacterales forman un clado hermano de los Hyphomicrobiales , Rhodobacterales y Caulobacterales .
Otro estudio se adhiere a la relación hermana entre los dos clados (ver árbol esquemático). En su clasificación, la relación entre los dos órdenes se mantiene en la subclase Rickettsidae, que incluye Rickettsiales, Pelagibacteriales y la protomitocondria extinta (las mitocondrias en sí mismas no son bacterias, sino orgánulos).
Evolución reductora
Los genomas de Rickettsiales están experimentando una evolución reductiva y son típicamente pequeños (generalmente <1,5 Mbp), ricos en AT (generalmente <40% GC) con una densidad de codificación baja (generalmente <85%) y un número relativamente alto de pseudogenes. La reducción del tamaño del genoma, el% de GC y la densidad de codificación y los genes se atribuyen generalmente a la deriva genética y al trinquete de Muller . La deriva genética se ve reforzada en los genomas de Rickettsiales debido al bajo tamaño de la población (dada su naturaleza endosimbiótica) y los frecuentes cuellos de botella de la población. De manera similar, el trinquete de Muller se activa por la falta de recombinación y transferencia horizontal de genes (la célula huésped eucariota es una barrera natural).
Referencias
 
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