Pachylemur -Pachylemur

Pachylemur Rango temporal: Pleistoceno-Holoceno Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓
Restauración de vida de Pachylemur insignis
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Orden:	Primates
Suborden:	Strepsirrhini
Familia:	Lemuridae
Género:	† Pachylemur Lamberton , 1948
Especies
† P. insignis ( Filhol , 1895) Sinónimos : Lemur insignis Filhol, 1895 Lemur intermedius Filhol, 1895 † P. jullyi ( G. Grandidier , 1899) Sinónimos: Palaeochirogalus jullyi G. Grandidier, 1899 Lemur jullyi de pie, 1904 Lemur maxiensis de pie, 1904 Lemur majori de pie, 1908
Sitios de subfósiles para Pachylemur rojo = P. insignis ; azul = P. jullyi ; negro = P. sp. (incierto)
Sinónimos
Palaeochirogalus G. Grandidier, 1899

Pachylemur es un lémur gigante extinto más estrechamente relacionado con los lémures rufos del género Varecia . Se conocen dos especies, Pachylemur insignis y Pachylemur jullyi , aunque existen algunas dudas sobre si en realidad pueden ser la misma especie o no. Pachylemur a veces se conoce como el lémur rufo gigante , porque aunque él y los lémures rufos vivos tenían dientes y esqueletos similares, Pachylemur era más robusto y hasta tres o cuatro veces más grande. Los estudios de ADN han confirmado unarelación de grupo hermano entre estos dos tipos de lémur . Al igual que los lémures rufos vivos, Pachylemur se especializaba en comer frutas y, por lo tanto, era un importante dispersor de semillas , posiblemente para especies de árboles con semillas demasiado grandes para que incluso los lémures rufos las tragaran. En los matorrales espinosos del suroeste de Madagascar , también es probable que hayan desarrollado semillas dispersas para adherirse al pelaje y ser arrastradas. A diferencia de los lémures rufos, las patas delanteras y traseras de Pachylemur tenían casi la misma longitud y, por lo tanto, era probable que fuera un escalador lento y deliberado. Sin embargo, ambos usaron la suspensión de las patas traseras para alcanzar la fruta en las ramas pequeñas debajo de ellos.

Al igual que otros lémures, Pachylemur solo se encontró en la isla de Madagascar, y sus restos subfósiles se han encontrado principalmente en sitios en las partes central y suroeste de la isla. También se han encontrado restos fragmentarios e indeterminados en el norte de Madagascar. Pachylemur alguna vez vivió en diversas comunidades de lémures dentro de su área de distribución, pero en muchos de estos lugares, queda el 20% o menos de las especies de lémures originales. Pachylemur entró en declive tras la llegada de los humanos a Madagascar alrededor del 350 a . C. Se cree que la pérdida de hábitat , la fragmentación de los bosques y la caza de carne de animales silvestres fueron las razones de su desaparición. Pachylemur se cree que han ido extintos entre 680 a 960 CE , aunque los restos subfósiles encontrados en un pozo de la cueva en el sudoeste de Madagascar pueden indicar que sobrevivió hasta hace 500 años.

Los restos de Pachylemur fueron descritos por primera vez en 1895 por el zoólogo francés Henri Filhol y originalmente se incluyeron en el género Lemur , junto con el lémur de cola anillada y otros parientes cercanos actualmente clasificados dentro de la familia Lemuridae . En 1948, el paleontólogo francés Charles Lamberton colocó la especie en el subgénero Pachylemur , que fue reconocido como género en 1979. Sin embargo, debido a usos anteriores del nombre Pachylemur , la prioridad de un nombre de género alternativo propuesto por Guillaume Grandidier en 1905, y errores en la descripción de Lamberton de 1948 del género, la disponibilidad del nombre bajo las reglas de la nomenclatura zoológica se consideró cuestionable. En 2011, se presentó una petición ante la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para preservar el nombre.

Historia evolutiva

Pachylemur era similar pero significativamente más grande y más robusto que los lémures rufos vivos ( género Varecia ). Además de su morfología general , los estudios de sus dientes ( anatomía dental ) también sugieren una estrecha relación. En 1953, William Charles Osman Hill notó que el cráneo de P. insignis y P. jullyi (entonces llamado Lemur insignis y L. jullyi ) se parecía más al de los lémures rufos que el resto de los lémures clasificados en el género Lemur en ese momento. tiempo.

Debido a las similitudes, a veces se hace referencia a Pachylemur como un lémur rufo gigante. Además de las similitudes morfológicas, los estudios moleculares también apoyan una relación cercana. Según los estudios de su ADN , Pachylemur y los lémures rufos forman el grupo hermano en relación con el resto de los lémures de la familia Lemuridae . Este grupo hermano en sí forma un grupo hermano con el clado (grupo relacionado) que contiene lémures marrones ( Eulemur ), el lémur de cola anillada ( Lemur ), el lémur de bambú mayor ( Prolemur ) y los lémures de bambú menores ( Hapalemur ).

Clasificación taxonómica

El zoólogo francés Henri Filhol fue el primero en describir científicamente una especie de Pachylemur ; nombró Lemur insignis y Lemur intermedius en 1895 sobre la base de unos pocos huesos subfósiles . Las descripciones de otras especies ahora ubicadas en Pachylemur siguieron rápidamente. En 1899, Guillaume Grandidier nombró un nuevo género y especie, Palaeochirogalus jullyi , sobre la base de dos dientes de Antsirabe , en el centro de Madagascar, que consideró similares a los lémures enanos ( Cheirogaleus ). En 1903, Grafton Elliot Smith colocó esta especie en el género Lemur (como Lemur jullyi ), y en 1905, el propio Grandidier consideró a la especie como sinónimo de Lemur insignis .

Mientras tanto, en 1904, Herbert F. Standing había nombrado a una especie diferente con el mismo nombre, Lemur jullyi , y nombró a otra especie Lemur maziensis . Observó similitudes entre este grupo y los lémures rufos, luego consideró una sola especie, Lemur varius . En 1908, Standing nombró a otra especie del grupo, Lemur majori , e incluyó su Lemur maziensis en L. jullyi . El nombre Pachylemur fue introducido para estos animales en 1948 por Charles Lamberton , quien agrupó Lemur insignis , Lemur majori y Lemur jullyi en un subgénero del género Lemur .

Desde 1979, Pachylemur se ha considerado generalmente como un género distinto, pero algunas clasificaciones incluyen el género en Lemur o el género de lémur rufo Varecia . En una revisión de 1982, Ian Tattersall reconoció dos especies, Lemur insignis y Lemur jullyi . No consideraba a Pachylemur como un género distinto o incluso como un subgénero. Como señaló Tattersall, Lemur jullyi Standing, 1904, está preocupado por Palaeochirogalus jullyi Grandidier, 1899 y, por lo tanto, no es válido . Sin embargo, ambos nombres se basan en material de la meseta central de Madagascar y, por lo tanto, Tattersall supuso que pertenecen a la misma especie, a la que podría seguir llamando Lemur jullyi . Clasificaciones recientes reconocen a Pachylemur como un género válido con dos especies —P . Insignis (Filhol, 1895) y P. jullyi (Grandidier, 1899) - pero expresan dudas sobre la distinción entre las dos especies.

Existen varios problemas de nomenclatura con el uso actual del nombre Pachylemur . En primer lugar, el propio Filhol utilizó el nombre de Pachylemur en 1874 para un grupo de primates primitivos, incluido Adapis , que consideraba intermedio entre los paquidermos y los lémures. Varios otros autores mencionaron este nombre en el siglo XIX y principios del XX, pero es cuestionable que alguno haya hecho disponible el nombre bajo las reglas de la nomenclatura zoológica . Aún así, este nombre potencialmente hace que Pachylemur Lamberton, 1948, sea inválido bajo el Principio de Homonimia . Además, el nombre genérico Palaeochirogalus Grandidier, 1899, es anterior a Pachylemur Lamberton, 1948, en medio siglo y, por lo tanto, tiene precedencia bajo el Principio de Prioridad , y Pachylemur Lamberton no está disponible en sí mismo porque Lamberton no seleccionó una especie tipo . Para conservar el nombre Pachylemur , Jelle Zijlstra, Colin Groves y Alex Dunkel presentaron una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica en 2011. La petición solicita a la Comisión que suprima los nombres Pachylemur Filhol, 1874, Pachylemur Palmer, 1904 (basado en Filhol's name) y Palaeochirogalus Grandidier, 1899, y hacer que Pachylemur Lamberton, 1948, esté disponible retroactivamente con Lemur insignis como su especie tipo.

Anatomía y fisiología

Pachylemur se parecía a los lémures rufos vivos pero era tres o cuatro veces más grande, con una masa corporal estimada de 10 kg (22 lb) para P. insignis y 13 kg (29 lb) para el P. jullyi más grande . Además, el esqueleto es más robusto.

El cráneo y los dientes de Pachylemur insignis sugieren que comía principalmente frutas y algunas hojas.

La fórmula dental es2.1.3.32.1.3.3, como en todos los lémuridos . El peine dental -a modo de peine estructura formada por los dientes frontales inferiores, característicos de lémures y lorisoids -is similar a la de otros lemúridos. Las dos mitades de la mandíbula ( mandíbula inferior) no se fusionan en la sínfisis mandibular . Sin embargo, existen algunas diferencias en la morfología de los dientes de los lémures vivos marrones y de cola anillada, similares a las de los lémures rufos y los otros géneros. En Pachylemur , la cuenca talónida (una cuenca en el extremo posterior de los molares inferiores ) es más alargada y no está revestida por una cúspide entocónida . En los dos primeros molares superiores, el cíngulo lingual (un estante en el lado interno o lingual del diente) se expande hacia el frente. Las dos especies difieren en los detalles de la morfología de los dientes. P. insignis tenía premolares y molares inferiores más estrechos , y las cúspides vestibulares (externas) de estos dientes están ubicadas en la parte frontal de sus contrapartes linguales. En relación con los lémures rufos, Pachylemur tiene mandíbulas más macizas y molares más grandes.

El cráneo de Pachylemur es relativamente ancho, pero las órbitas (cuencas de los ojos) son más pequeñas y están más orientadas hacia el frente que en los lémures rufos. En el esqueleto poscraneal se encuentran los rasgos más distintivos de Pachylemur . Tenía extremidades más cortas y más robustas que los lémures rufos, y las patas delanteras y traseras estaban más cerca en longitud ( índice intermembral de aproximadamente 97).

En comparación con el esqueleto axial de los lémures rufos, las vértebras de Pachylemur tenían cuerpos vertebrales más cortos y la apófisis espinosa tenía menos anticlinio. La cabeza de su fémur (hueso del muslo) también era relativamente grande. En 2001, no se habían encontrado huesos de los dedos de ninguna de las especies.

Comportamiento

Sobre la base de desgaste dental y la presencia de caries dental , pachylemur era probable que un especialista en la fruta , al igual que los varecia estrechamente relacionados, pero a diferencia de la mayoría de los otros que comen hojas , extintos lémures, el gigante de Madagascar. Aunque principalmente comía fruta, es posible que haya complementado su dieta con hojas y otro follaje estacionalmente. Sus dientes eran similares en apariencia a los de los lémures rufos, mientras que sus molares y el desgaste dental desigual sugieren que comía menos hojas y más frutos y tallos duros que las especies de lémures pardos actuales.

Los baobabs en los matorrales espinosos de Madagascar pueden haber dependido alguna vez de Pachylemur para distribuir sus semillas grandes.

Debido a que comía frutas más grandes, duras y fibrosas que los lémures rufos, Pachylemur era probablemente un importante dispersor de semillas en comparación con los lémures gigantes extintos más folívoros. Dentro de los matorrales espinosos del suroeste de Madagascar, se sospecha que solo P. insignis y Archaeolemur majori , un tipo de lémur mono extinto , han sido dispersores de semillas grandes, particularmente para plantas que usan una forma de fotosíntesis conocida como fijación de carbono C ₃ . Las plantas que pueden haber dependido de estos lémures gigantes extintos incluyen Adansonia (baobabs), Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos , Tamarindus y Uncarina .

Pachylemur puede haber esparcido semillas de plantas como Uncarina roeoesliana al llevarlas sobre su pelaje.

Los lémures rufos blancos y negros pueden tragar semillas con un diámetro de hasta 30 milímetros (1,2 pulgadas), que es más grande que cualquier otro lémur vivo. Habiendo sido más del doble de grande, Pachylemur habría sido capaz de tragar semillas aún más grandes. En el caso de los baobabs, los frutos tienen semillas grandes rodeadas por una pulpa nutritiva y pueden haber requerido la dispersión de semillas por ingestión . En el oeste de Madagascar, la diversidad genética de Commiphora guillaminii sugiere que tuvo una dispersión de semillas más generalizada en el pasado, pero hoy muestra signos de diversidad más localizada en comparación con las especies africanas del mismo género que no han perdido sus dispersores de semillas.

Muchos árboles pequeños y arbustos en los matorrales espinosos, como el endémico Uncarina , conservan el agua produciendo semillas con ganchos y espinas en lugar de frutos carnosos. Estas semillas se adhieren a la piel y el pelaje de los animales que pasan para su dispersión, y aún son dispersadas por especies de lémures vivos y especies introducidas como el ganado. Pachylemur también pudo haber ayudado a dispersar semillas de esta manera.

Durante muchos años, los paleoantropólogos pensaron que Pachylemur era un lémur que habitaba en el suelo debido a su robusto esqueleto postcraneal . Sin embargo, un análisis más reciente de su esqueleto axial y apendicular, en particular las vértebras y el fémur, sugiere que era un habitante de los árboles ( arbóreo ). Al igual que los lémures rufos, Pachylemur también era un cuadrúpedo arbóreo que con frecuencia exhibía suspensión de las patas traseras para alcanzar frutos y hojas en ramas más pequeñas. Sin embargo, Pachylemur era un escalador lento y deliberado a diferencia de los lémures ruffed, que saltan y saltan a través del dosel superior . Al igual que los lémures vivos y los lémures extintos, Pachylemur probablemente conservó energía debido a su dieta, cerebro pequeño y escalada lenta.

Debido a que sus ojos eran comparables en tamaño a los de los lémures modernos ( diurnos ), Pachylemur probablemente también era diurno, al igual que la mayoría de los lémures gigantes extintos. Sin embargo, en comparación con primates antropoides de tamaño similar , su agudeza visual era relativamente pobre.

Distribución y hábitat

Los restos subfósiles de Pachylemur se han encontrado en todas las regiones de Madagascar , excepto en las selvas tropicales del este, donde no se conocen sitios subfósiles . Las dos especies se encuentran típicamente en los matorrales espinosos y suculentos bosques del sur / suroeste de Madagascar ( P. insignis ) y los bosques subhúmedos de las tierras altas centrales ( P. jullyi ), aunque se han descubierto otros restos indeterminados o fragmentarios en la cueva Ankilitelo en el suroeste de Madagascar, así como en los bosques caducifolios secos de Amparihingidro en el noroeste (posiblemente P. insignis ) y Ankarana en el extremo norte de la isla (posiblemente P. jullyi ).

Subfossil sitios con P. insignis incluyen Andolonomby , Beloha (cerca Anavoha ), Bemafandry , Andrahomana , Manombo-Toliara , Ambolisatra , Ambararata-Mahabo , Ampoza-Ankazoabo , Belo-sur-mer , Lamboharana , Taolambiby , Tsiandroina y Tsirave en el sur y suroeste de Madagascar. P. jullyi se ha registrado en Ampasambazimba , Antsirabe y Morarano-Betafo en las tierras altas centrales de Madagascar.

En general, la diversidad de lémures ha disminuido desde la llegada de los humanos debido a la pérdida de hábitat , la fragmentación del bosque y la caza de carne de animales silvestres . En algunos sitios subfósiles, Pachylemur vivió junto a otras 19 o 20 especies de lémures, pero ahora solo el 20% de esas especies permanecen en esas áreas.

Extinción

Dos calaveras de P. insignis , Musée d'Histoire Naturelle, París

Los humanos llegaron a Madagascar alrededor del 350 a.  C. , pero no causaron la extinción de Pachylemur y los otros lémures gigantes de inmediato. En cambio, muchos factores relacionados con los seres humanos, como la pérdida de hábitat, la fragmentación de los bosques, la caza de carne de animales silvestres y la introducción de especies invasoras, junto con la desecación gradual de ciertas partes de la isla, provocaron su declive y eventual extinción durante más de un milenio. Los mismos factores amenazan a todas las especies de lémures vivos en la actualidad.

El declive inicial de Pachylemur comenzó dentro de los 500 años de la colonización humana, pero antes del establecimiento de grandes asentamientos humanos. La caza en las tierras altas centrales y los matorrales espinosos probablemente causó una caída sustancial en su población. Los lémures grandes, incluido Pachylemur , sobrevivieron en las tierras altas centrales, bosques suculentos y matorrales espinosos hasta alrededor del año 950 d.C. Con base en la datación por radiocarbono de restos subfósiles recolectados en 2010, los restos más recientes de P. insignis de 17 especímenes fechados provienen de Ankilibehandry en los suculentos bosques y datan entre 680 y 780  EC . De ocho especímenes fechados, los restos más recientes de P. jullyi provienen de Ampasambazimba en el Altiplano Central y datan entre 620 y 680 EC. Pachylemur generalmente se cree que tienen extinta ido entre 680 a 960 de la CE, pero restos de P. insignis se han encontrado en la cueva Ankilitelo (un Sima en el sudoeste de Madagascar), que se supone que es de menos de 500 años de antigüedad.

Notas

Referencias

Literatura citada