Mischocyttarus drewseni - Mischocyttarus drewseni

Mischocyttarus drewseni
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
Orden:	Himenópteros
Familia:	Vespidae
Subfamilia:	Polistinae
Género:	Mischocyttarus
Especies:	M. drewseni
Nombre binomial
Mischocyttarus drewseni Saussure , 1857

Mischocyttarus drewseni , que a veces se escribe "drewsenii", es una avispa social de la familia Vespidae. Se encuentra comúnmente en las regiones neotropicales de América del Sur , incluidos Brasil , Perú , Venezuela , Colombia y Paraguay . Esta avispa de tamaño medio mide entre 1,5 y 1,8 cm y suele ser de color marrón oscuro o negro. Esta especie hace sus nidos con fibras de plantas leñosas y crea nidos de un solo peinado con células hexagonales que se encuentran típicamente en hábitats de pastos bajos o entornos semiurbanos. El ciclo de la colonia de esta especie lo inicia la reina, que comienza a construir el nido celda por celda. El proceso de construcción del nido es muy elaborado e implica la búsqueda de materiales, la creación de células y el aumento de las paredes celulares. Se alimenta de artrópodos , néctar de plantas y melaza, y la especie es muy protectora de sus crías cuando se trata de defenderlos de sus depredadores. El ciclo de vida de esta especie tiene varias etapas con diferentes longitudes, incluidas las etapas de huevo, larva , pupa y adulto. Como especie de avispa social, existen varias castas dentro de la colonia y diferentes castas realizan diferentes trabajos especializados con diferentes dominios y comportamientos reproductivos.

Taxonomía y filogenia

M. drewseni es un miembro de la familia Vespidae , que se divide en cuatro subfamilias: avispas de papel (subfamilia Polistinae ), avispas del polen (subfamilia Masarinae ), avispas alfareras y albañiles (subfamilia Eumeninae ) y avispas avispas amarillas (subfamilia Vespinae ). Dentro de Vespidae, M. drewseni pertenece a la subfamilia Polistinae que se encuentra típicamente en regiones tropicales y comprende 25 géneros . Los lóbulos tarsales asimétricos de Mischocyttarus lo separan de la tribu Epiponini , y se coloca en su lugar en su propia tribu Mischocyttarini. Las larvas de Mischocyttarus también tienen primeros espiráculos torácicos distintos . Mischocyttarus es el género más grande de avispas sociales, que contiene más de 250 especies.

Descripción e identificación

M. drewseni miden alrededor de 1,5 a 1,8 cm de largo y son de color marrón a negro. Se consideran avispas de tamaño mediano y tienen cuerpos delgados. Además, la primera sección abdominal del cuerpo se extiende en longitud. El género Mischocyttarus tiene varias características distintivas, incluidos los lóbulos tarsales asimétricos que solo se encuentran en los adultos de Mischocyttarus . También hay características distintivas en las larvas de Mischocyttarus , que incluyen de uno a tres lóbulos en su primer segmento abdominal y grandes espiráculos torácicos.

Distribución y hábitat

M. drewseni se encuentra típicamente en ambientes neotropicales, principalmente en América del Sur . Esta especie se ha visto en Guyana , Surinam , Venezuela , Brasil , Perú , Paraguay , Colombia y Argentina . Los nidos tienden a estar en ambientes pantanosos con hierba alta. Los nidos suelen estar rodeados de pastos bajos, que es donde se realiza la búsqueda de alimento. También se han encontrado nidos de M. drewseni en entornos semiurbanos con más interacciones con humanos y alimentos humanos. En estos entornos semiurbanos, los nidos se pueden encontrar debajo de los aleros de los edificios, graneros u otros lugares protegidos.

Ciclo de colonia

El ciclo de la colonia requiere seis meses y comienza con una o unas pocas hembras que fundan el nido y comienzan la construcción. Estas hembras construyen las colonias de forma independiente, sin la ayuda inicial de trabajadores. Esto implica construir células individuales y poner un óvulo en cada célula; en este punto, la tasa de crecimiento de la colonia es de una célula (y huevo) por día. Este proceso continúa hasta que los primeros huevos comienzan a eclosionar, momento en el que se detiene el crecimiento de la colonia. Las primeras larvas nacidas son todas hembras trabajadoras que ayudan en la formación del nido una vez que han madurado. Por lo tanto, una vez que las larvas capullan y pupan, la tasa de crecimiento aumenta. Después de que las trabajadoras maduran, nacen hombres y mujeres no trabajadoras y el nido continúa creciendo. Durante los siguientes tres o cuatro meses, nacen más machos y no trabajadores en relación con el resto de la población del nido. Luego, la tasa de crecimiento disminuye hasta que el nido deja de crecer. En este punto ocurre el fenómeno del aborto de larvas y pupas , se abandonan más células y la población adulta disminuye. Finalmente, el nido se abandona, lo que significa el final del ciclo.

Nidos

Los nidos de M. drewseni suelen tener un panal principal y tienden a tener, en promedio, 14 células de diámetro. Cada celda es hexagonal y tiene aproximadamente 4,75 mm de diámetro. Estas células pueden ser construidas por miembros de cualquier casta dentro de la colonia, y todas las células se parecen. Estos peines individuales pueden suspenderse mediante un vástago estrecho, que suele tener un diámetro de 10 mm. Por lo general, los nidos se construyen con fibra vegetal leñosa. También se utiliza pulpa , que puede provenir de rieles de cerca, tablones y corteza seca de tallos de Verbenaceae , una planta herbácea. A veces, se puede utilizar corteza seca.

Comportamiento de forrajeo del material del nido

Los recolectores primero van en busca de agua, que recolectan en múltiples viajes. Esta agua luego se regurgita en la superficie del material del nido (típicamente fibras vegetales). El agua sirve como un tipo de pegamento, adhiriendo las fibras del material del nido, iniciando la formación de una bola. El agua también sirve para humedecer y ablandar las fibras de la pulpa por lo que es más fácil de manipular para la formación del nido. Usando sus mandíbulas , las avispas recolectoras eliminan las fibras vegetales (pulpa) de su superficie. Esto forma una bola de pulpa, y la avispa se moverá alrededor del área inmediata para recolectar suficiente pulpa (una bola del tamaño de su cabeza, 2-4 mm). Este proceso de recolección solo toma unos minutos. En este punto, el recolector regresa al nido, llevando la masa de pulpa. El recolector o la avispa reina tomarán la pulpa y la aplicarán al nido en crecimiento. El recolector repite este proceso varias veces al día, generalmente durante muchas horas. Existe evidencia de que los recolectores recolectan el mismo material de alimentación en cada viaje. En nidos que están hechos de materiales con colores distintos, los investigadores encontraron que cada recolector recolectaba solo uno de los colores en el nido, creando un nido colorido.

Inicio de la construcción del nido

El primer día de construcción del nido, la fundadora (o reina) forma el tallo del nido. Este tallo se crea a partir de una combinación de filamentos pulpares y secreciones de la cavidad bucal de la fundadora . Sirve para suspender el nido en el aire cuando se conecta a una rama u otro objeto. Por la noche, se ha creado el tallo completo y se agrega material de nido a la parte inferior del tallo en una orientación horizontal plana. La siguiente carga se agrega a la mañana siguiente, que se expande desde la parte inferior plana del tallo. Después de esto, espesa la nueva formación y luego agrega una estructura poco profunda en forma de copa que servirá como base de la celda. Otros pasos forman las paredes de la celda. Una vez que se crea la primera celda, se pone un huevo en ella y la fundadora crea la siguiente celda. Todo este proceso de iniciación ocurre en menos de un día.

Construcción celular

La segunda celda se construye en uno de los lados de la primera celda, y cada celda a partir de entonces se construye a partir de dos celdas adyacentes, de modo que solo se necesitan construir cuatro lados del hexágono . Los huevos se ponen dentro de las celdas una vez que se construyen. Una vez que las larvas comienzan a crecer en las células, los trabajadores se acercan y elevan la altura de la celda para mantenerse al día con las larvas en crecimiento; las paredes celulares mantienen a las larvas a salvo. Los trabajadores se moverán alrededor del nido buscando paredes celulares para realzar e inspeccionar la celda con sus antenas. Un trabajador elegirá la pared de una celda para levantar en función de la relación entre la altura de la pared de la celda y la altura de las larvas en comparación con la altura de la celda en relación con otras celdas. Los trabajadores agregan pulpa a las paredes de la celda. Curiosamente, cuando los trabajadores se acercan con pulpa, las larvas comienzan a estirarse, tal vez como una señal para mostrar qué células tienen una necesidad más desesperada de aumentar. Cuando se elevan las paredes, la pulpa se coloca primero en las paredes y luego se trabaja con la mandíbula del trabajador hasta obtener la textura y el grosor adecuados. Una vez que las larvas han madurado hasta convertirse en adultos, las células se vacían y se depositan nuevos huevos. Dado que ya no se necesita una pared alta, un trabajador mastica la pared y usa la pulpa extra en otra parte del nido.

Enemigos

Las hormigas son un enemigo serio de M. drewseni y ha habido muchos casos de hormigas que diezman por completo un nido, destruyen todos los huevos y consumen todo el néctar del nido . Después de que las hormigas destruyen el nido, muchas avispas adultas pueden quedarse cerca pero nunca volver a entrar al nido. Esta forma de ataque es común y muchas otras especies de Mischocyttarus son víctimas del mismo fenómeno. En las observaciones de los nidos, otros depredadores no identificados han atacado los nidos por la noche, mordiendo el nido, a veces acabando con panales enteros, dejando solo el tallo. Si bien la cría suele ser el objetivo de la depredación, las arañas a veces se aprovechan de los adultos de M. drewseni . Si el nido es despojado de crías o abandonado, hay evidencia de que otras especies de avispas ( Polistes versicolor ) criarán sus crías en los nidos vacíos de M. drewseni .

Defensa

Debido a la prevalencia y devastación de los ataques de hormigas, M. drewseni ha desarrollado una forma de protegerse a sí mismos, pero principalmente a sus crías , de sus depredadores . Las hembras tienen una glándula en su gaster que secreta un líquido; Las hembras se ven comúnmente frotando su gaster a lo largo del tallo del nido. Esta secreción, que se esparce por el tallo, de alguna manera evita que las hormigas trepen por el tallo para alcanzar el nido y la cría. En experimentos, cuando las hormigas entran en contacto con esta secreción, tienen una reacción violenta y se retraen de la secreción, lo que sugiere que es una especie de repelente químico. Además, la estructura del propio nido y la morfología de la avispa parecen apoyar una coevolución de este mecanismo defensivo. La longitud del tallo separa el nido de cualquier lugar donde estaría una hormiga. Además, la primera pieza abdominal alargada de la avispa sirve para permitir que la secreción se extienda por todo el tallo, cuyo estrecho diámetro hace que las secreciones sean económicas. Este sistema de defensa también es muy práctico porque permite a la hembra forrajear y dejar a las crías desatendidas sin ponerlas en riesgo. Este repelente parece ser muy efectivo con algunas hormigas, pero no lo suficientemente fuerte como para descarrilar a las hormigas armadas , ya que viajan en grandes grupos.

Ciclo vital

Fases de huevo y larva

Es un desafío determinar la duración de la fase del huevo porque a veces los huevos se comen como parte de una lucha por el dominio. Sin embargo, dado que es mucho menos probable que se coman los primeros huevos, que producen los primeros obreros, se puede obtener una idea general del momento. La mayoría de estos primeros huevos eclosionan entre los 10 y 13 días posteriores a la puesta. Una vez que los huevos eclosionan, comienza la etapa larvaria . La duración de esta fase varía significativamente, principalmente en función del desarrollo de la colonia . A medida que varía el desarrollo de la colonia, también lo hacen las prácticas de alimentación y la tasa de alimentación afecta la duración de la etapa larvaria. La duración de las etapas larvarias alcanza su punto máximo a los 60 días, pero las larvas promedio permanecieron en la fase larvaria durante 15 a 30 días.

Etapa de pupa

A diferencia de la etapa larvaria, la etapa de pupa parece mucho menos variable. Para la mayoría, duró de 14 a 16 días y la temperatura pareció ser el factor determinante para acortar o alargar la etapa. El sexo no afectó la duración de la etapa. En comparación con otras avispas, la etapa de pupa de M. drewseni es muy estable y menos propensa a variaciones. Las representaciones gráficas de la duración de la etapa de pupa vs. la fecha muestran que la duración parece refluir y fluir, siendo muy larga a fines de octubre y descendiendo significativamente en el mes de diciembre.

Edad adulta

Una vez que las avispas emergen como adultos maduros, pasan los primeros 2-3 días en el nido haciendo muy poco. Después de los primeros 3 días de inactividad, se puede distinguir a los trabajadores de los no trabajadores porque los trabajadores permanecen en el nido más tiempo. Una avispa que abandona el nido por cualquier motivo inmediatamente después de esos 3 días se considera no trabajadora. La vida en el nido, entonces, parece depender directamente del rol de cada uno: las reinas vivieron un promedio de 61 días, las trabajadoras vivieron alrededor de 31 días, las no trabajadoras sobrevivieron alrededor de 5 días y los machos solo sobrevivieron alrededor de 4,8 días. Esto se considera evidencia de que el sistema de castas determina el curso de vida de la avispa individual. Tenga en cuenta que estos números se basan completamente en la cantidad de días que se ve una avispa en el nido. En algunos casos, incluidos los machos, las avispas viven la mayor parte de su vida fuera del nido.

Comportamientos de dominancia

Los comportamientos dominantes más observados ocurrieron entre mujeres , es decir, co-fundadoras. La mayoría de estas interacciones entre cofundadoras, sin embargo, fueron pacíficas y no agresivas, generalmente relacionadas con el comercio de pulpa o alimentos. En comparación con otras especies de avispas, M. drewseni era mucho menos agresiva y tenía muchas menos interacciones de dominancia. De hecho, muchas cofundadoras no participaron en comportamientos agresivos con otras cofundadoras. Los datos sugieren que los nidos pueden tener entre 2 y 8, o más, cofundadoras y el número de dominaciones observadas tiende a aumentar con el número de cofundadoras, donde las hembras, hasta cierto punto, luchan por mantener el poder y el estatus. en el nido.

Especialización de tareas

La reina sirve como capa principal de huevos del nido y comienza la construcción del nido al comienzo de una temporada. Si adopta un nido ya existente, es su deber limpiar el nido y prepararlo para la puesta de huevos. La reina es la parte superior del sistema de castas y domina en cualquier interacción de dominio con un subordinado . Estas interacciones son bastante comunes para la reina. Las reinas tienden a buscar principalmente pulpa, pero a veces también se las ha observado en busca de insectos . Si bien las reinas rara vez buscan néctar, las cofundadoras y trabajadoras lo hacen con frecuencia. Los trabajadores también se encargan de distribuir alimentos a otros adultos y larvas cuando regresan de buscar comida. Los trabajadores son clave para construir celdas y levantar sus muros. Los no trabajadores, por otro lado, rara vez se alimentan y dependen de la recolección de alimentos que los recolectores traen al nido; este comportamiento define a los no trabajadores. También se ha observado que esta casta abandona el nido durante períodos prolongados de tiempo para aparearse o alimentarse por sí mismos. Sin embargo, contribuyen a la defensa del nido. También ha habido ejemplos de personas que no trabajan y que rompen las paredes celulares después de que las larvas han madurado, por lo que parece que la distinción entre trabajadores y no trabajadores es menos clara de lo que se pensaba anteriormente. Por último, los machos ayudan a mantener el nido fresco en temperaturas cálidas abanicando sus alas y dependen en gran medida de la comida que los recolectores traen al nido. A veces, enjambran a los recolectores para obtener el néctar, la pulpa y los insectos que traen los recolectores.

Comportamiento reproductivo masculino

Los machos de M. drewseni solo pasan 4.8 días en el nido después de emerger y pasan el resto de sus vidas fuera del nido. Una vez que abandonan el nido, los machos tienden a circular donde están las hembras específicas debido a las oportunidades de alimentación y forrajeo. En sus circuitos, los machos buscan el néctar de las flores y también buscan pareja. Las observaciones han demostrado que si un macho ve a una hembra cerca, alterará su trayectoria de vuelo y se abalanzará sobre la hembra para intentar la cópula . En la mayoría de los casos, la hembra puede deshacerse del macho y volar. Si dos machos entran en contacto con la misma hembra, normalmente se atacan entre sí y el macho que primero encontró a la hembra intentará morder al segundo macho.

Dieta

M. drewseni normalmente se alimenta de néctar , pulpa (papel) y otros insectos . La mayor parte de la búsqueda de alimento se produce cerca del nido (entre 40 y 50 m). Cuando esta especie se alimenta de otros insectos, normalmente captura a la presa, la mastica hasta convertirla en pulpa y luego regresa al nido. También se ha visto a recolectores que atacan a los insectos que están adheridos a las telarañas de las arañas. Todas las presas capturadas tienden a ser de tamaño considerable (más de 3 mm) pero lo suficientemente pequeñas como para que la avispa pueda masticar todo el insecto antes de regresar al nido. Debido a que los recolectores mastican a sus presas con tanta rapidez, puede ser muy difícil determinar exactamente cuál es su presa. De hecho, M. flavitarsis es la única especie de Mischocyttarus con información publicada sobre presas. Según los informes, se alimentan de moscas y orugas y, ocasionalmente, de carne y pescado . Aparte de varias presas, el néctar juega un papel clave en las dietas de M. drewseni . Este néctar se consume típicamente de los brotes y flores de Althernanthera ficoidae , Hyptis atrorubens y Clidemia hirta . Una vez que una avispa encuentra una buena fuente de néctar , tiende a regresar a ella muchas veces, al igual que las obreras regresan al mismo suministro de material para el nido. Esta parece ser una empresa individual, ya que no hay comunicación entre los recolectores cuando se encuentra un buen suministro de néctar.

Referencias