Mesopropithecus -Mesopropithecus

Mesopropithecus Rango temporal: Cuaternario
Mesopropithecus globiceps cráneo
Estado de conservación
Extinta  (570–679 CE)
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Pedido:	Primates
Suborden:	Strepsirrhini
Familia:	† Palaeopropithecidae
Género:	† Mesopropithecus de pie , 1905
Especies
Sitios subfósiles de Mesopropithecus rojo = M. dolichobrachion ; verde = M. globiceps ; azul = M. pithecoides
Sinónimos
Neopropithecus Lamberton, 1936

Mesopropithecus es un género extintode lémur de tamaño pequeño a mediano, o primate strepsirrhine , de Madagascar que incluye tres especies, M. dolichobrachion , M. globiceps y M. pithecoides . Junto con Palaeopropithecus , Archaeoindris y Babakotia , es parte de lafamilia de los lémures perezosos (Palaeopropithecidae). Una vez se pensó que era un indríido porque su cráneo es similar al de los sifakas vivos, unesqueleto postcraneal descubierto recientementemuestra que Mesopropithecus tenía extremidades anteriores más largas que las traseras, un rasgo distintivo compartido por los lémures perezosos pero no por los indríidos. Sin embargo, como tenía las extremidades anteriores más cortasde todos los lémures perezosos, se cree que Mesopropithecus era más cuadrúpedo y no usaba la suspensión tanto como los otros lémures perezosos.

Las tres especies comieron hojas, frutos y semillas, pero las proporciones fueron diferentes. M. pithecoides era principalmente un devorador de hojas ( folívoros ), pero también comía frutas y ocasionalmente semillas. M. globiceps comió una mezcla de frutas y hojas, así como una mayor cantidad de semillas que M. pithecoides . M. dolichobrachion también consumía una dieta mixta de frutas y hojas, pero el análisis de sus dientes sugiere que era más un depredador de semillas que las otras dos especies.

Aunque raras, las tres especies estaban ampliamente distribuidas por toda la isla pero alopátricas entre sí, con M. dolichobrachion en el norte, M. pithecoides en el sur y oeste y M. globiceps en el centro de la isla. M. dolichobrachion fue la más distinta de las tres especies debido a sus brazos más largos. Mesopropithecus era uno de los lémures subfósiles extintos más pequeños conocidos , pero todavía era un poco más grande que los lémures vivos más grandes. Conocido solo por restos subfósiles , se extinguió después de la llegada de los humanos a la isla, probablemente debido a la presión de la caza y la destrucción del hábitat .

Clasificación y filogenia

Mesopropithecus es un género dentro de la familia de lémures perezosos (Palaeopropithecidae), que incluye otros tres géneros: Palaeopropithecus , Archaeoindris y Babakotia . Esta familia, a su vez, pertenece al infraorden Lemuriformes, que incluye a todos los lémures malgaches .

Mesopropithecus fue nombrado en 1905 por Herbert F. Standing usando cuatro cráneos encontrados en Ampasambazimba. Señaló que el animal tenía características tanto de Palaeopropithecus como de los sifakas vivos ( Propithecus ). En 1936, Charles Lamberton definió Neopropithecus globiceps (basado en un cráneo de Tsirave) y N. platyfrons (basado en dos cráneos de Anavoha). Pensó que Neopropithecus era un género intermedio separado entre Mesopropithecus y Propithecus . En 1971, el paleoantropólogo Ian Tattersall fusionó N. platyfrons en N. globiceps y Neopropithecus en Mesopropithecus .

Hasta 1986, Mesopropithecus solo se conocía a partir de restos craneales (cráneos) del centro y sur de Madagascar, y debido a que estos son similares a los dientes y cráneos de indriidos vivos , particularmente los del sifaka de Verreaux ( Propithecus verreauxi ), Mesopropithecus a menudo se asignaba a la familia Indriidae . Por ejemplo, en 1974, Tattersall y Schwartz etiquetaron a Mesopropithecus como un grupo hermano de los sifakas. Con el descubrimiento de un esqueleto asociado de M. dolichobrachion cerca de Ankarana en 1986, quedó claro que Mesopropithecus compartía rasgos distintivos con los lémures perezosos. A diferencia de los indriidos, pero al igual que los lémures perezosos, tenían extremidades anteriores alargadas y otras adaptaciones para la suspensión arbórea (colgando de los árboles), vinculándolos más estrechamente a la familia Paleaeopropithecidae. Una comparación de estos rasgos morfológicos entre los lémures perezosos y los indriidos sugiere que Mesopropithecus fue el primer género en divergir dentro de la familia de los lémures perezosos.

Especies

Dentro de Mesopropithecus se reconocen tres especies :

• M. pithecoides , descrita en 1905, fue la primera especie en ser nombrada formalmente. Su nombre específico , pithecoides , deriva de la palabra griega pithekos , que significa "mono" o "mono", y del sufijo griego -oides , que significa "como" o "forma", y refleja la impresión de Standing de que el animal se parecía a los monos en forma. Era un lémur de tamaño pequeño a mediano, que pesaba aproximadamente 10 kg (22 lb) y tenía un índice intermembral (relación de proporciones de las extremidades) de 99. Su cráneo era similar al de M. globiceps , pero tenía un hocico más ancho y era más robusto, particularmente en sus crestas sagital y nucal (crestas en el cráneo para las inserciones musculares) y arcos cigomáticos masivos(pómulos). La longitud de su cráneo promedió 98 mm (3,9 pulgadas), con un rango de 94,0 a 103,1 mm (3,70 a 4,06 pulgadas). Era predominantemente folívoro (come hojas), pero también consumía algunas frutas y (raramente) semillas. Era moderadamente abundante en la meseta central altade Madagascar. Compartía su área de distribución con los lémures perezosos más grandes, Palaeopropithecus maximus y Archaeoindris fontoynontii . Una muestra de sus restos subfósiles ha sido fechada por radiocarbono , lo que arroja una fecha de 570 a 679 d . C.
• M. globiceps fue descubierto en 1936 y originalmente clasificado en su propio género, Neopropithecus . El nombre globiceps proviene de su frente prominente y se deriva de la palabra latina globus , que significa "bola", y delsufijo latino nuevo -ceps , que significa "cabeza". Como M. pithecoides , era un lémur de tamaño pequeño a mediano, con un peso aproximado de 11 kg (24 lb) y un índice intermembral de 97. Tenía el hocico más estrecho y el esqueleto grácil de laespecie Mesopropithecus , similar pero más pequeño que M. pithecoides , haciéndolo más parecido a los sifakas vivos. Sus dientes eran similares pero más grandes que los de los sifakas vivos, excepto por sus premolares inferiores, que eran más cortos, y el M3 (tercer molar superior), que estaba moderadamente constreñido por la mejilla y la lengua. La longitud de su cráneo promedió 94 mm (3,7 pulgadas), con un rango de 93,4 a 94,8 mm (3,68 a 3,73 pulgadas). Se alimentaba de forma mixta, comía frutas, hojas y una cantidad moderada de semillas, y tenía una dieta similar a la de los indri vivientes( Indri indri ). Aunque sus extremidades anteriores se parecían más a las de los indriidos vivos, sus extremidades posteriores y el esqueleto axial (cráneo, columna vertebral y costillas) estaban más especializados para la suspensión, como en Palaeopropithecus y Babakotia . Se encontró en el sur y oeste de Madagascar. Se han fechado por radiocarbono tres muestras de sus restos subfósiles, lo que arroja fechas de 354–60 a. C., 58–247 d. C. y 245–429 d. C.
• M. dolichobrachion se descubrió en 1986 y se describió formalmente en 1995. Se encontró en las cuevas de Ankarana , en el norte de Madagascar, aproximadamente al mismo tiempo quese desenterraronlos primeros restos de Babakotia . El nombre de la especie dolichobrachion es griego, proviene de dolicho- ("largo") y brachion ("brazo"), y significa "brazo largo". Era un lémur de tamaño mediano, un poco más grande que los otros dos miembros de su género, y pesaba aproximadamente 14 kg (31 lb). Se diferenciaba significativamente de los otros dos en las proporciones de sus extremidades y sumorfología poscraneal . En particular, fue la única especie del género que tenía extremidades anteriores más largas que las traseras , debido a un húmero sustancialmente más largo y más robusto(con un índice intermembral de 113), así como falanges más curvas(huesos de los dedos de las manos y los pies). ). Por estas razones, se cree que fue más perezoso en su uso de suspensión. Esto fue apoyado además por un estudio de una sola vértebra lumbar . Esta vértebra era similar a la de Babakotia en tener una apófisis espinosa de orientación dorsal moderadamente reduciday una apófisis transversa (placas de hueso que sobresalen de las vértebras ) que apuntan hacia un lado (lateralmente). La vértebra tenía una longitud intermedia en comparación con otros lémures perezosos, y sus láminas (dos placas de hueso que se conectan a la apófisis espinosa) no eran tan anchas como las que se ven en Palaeopropithecus . En M. dolichobrachion , la longitud del cráneo promedió 102 mm (4,0 pulgadas), con un rango de 97,8 a 105,5 mm (3,85 a 4,15 pulgadas). La única diferencia notable de las otras dos especies en sus dientes era que el tercer molar superior tenía un trígono relativamente más ancho y una garra más pequeña (grupos de cúspides en los dientes molares). Era un comedero mixto, comiendo hojas, frutos y semillas. Esta especie era más un depredador de semillas que las otras dos especies, pero no estaba tan especializada como Babakotia radofilai, estrechamente relacionada. M. dolichobrachion era raro y compartía su área de distribución con otros dos lémures perezosos, Babakotia radofilai y Palaeopropithecus maximus . Era el miembro más distintivo de su género y estaba restringido geográficamente al extremo norte de la isla.

Anatomía y fisiología

El género Mesopropithecus incluye algunos de los lémures subfósiles más pequeños, recientemente extintos , pero todas las especies aún eran notablemente más grandes que todos los lémures vivos ( existentes ). Tenían un peso de 10 a 14 kg (22 a 31 libras). También eran los menos especializados de los lémures perezosos, y se asemejaban más a los indriidos vivos tanto en el cráneo como en las características poscraneales. La longitud del cráneo osciló entre 93,4 y 105,5 mm (3,68 a 4,15 pulgadas). Los dentición y craneales proporciones, sin embargo, se parecían más a las de los sifakas. La fórmula dental de Mesopropithecus era la misma que en los otros lémures perezosos e indriidos:2.1.2.31.1.2.3 o 2.1.2.32.0.2.3 × 2 = 30 . Mesopropithecus tenía cuatro dientes de peine dental , como todos los índridos y la mayoría de los otros lémures perezosos. No está claro si uno de los dientes permanentes en el peine de dientes es un incisivo o un canino , lo que resulta en las dos fórmulas dentales en conflicto. Como otros lémures perezosos e indriidos, Mesopropithecus tuvo un rápido desarrollo de los dientes .

A pesar de las similitudes, hay varias características que distinguen a los cráneos de Mesopropithecus de los de los indriidos vivos. El cráneo, incluido el arco cigomático, tiene una estructura más robusta. Las líneas temporales se unen anteriormente en una cresta sagital y hay una cresta nucal distinta que se une a la parte posterior del arco cigomático. El cráneo tiene una caja cerebral más redondeada , órbitas ligeramente más pequeñas y convergentes , constricción postorbital más pronunciada (estrechamiento del cráneo detrás de las cuencas de los ojos), barra postorbital más robusta (hueso que rodea la cuenca del ojo), un ángulo facial más pronunciado, más robusto y hueso cigomático cranealmente convexo, y un hocico cuadrado más ancho. Los incisivos y caninos superiores son más grandes. La mandíbula más robusta ( mandíbula inferior) y la sínfisis mandibular (punto donde se unen las dos mitades de la mandíbula inferior) sugieren una dieta más folívora, que requiere una molienda adicional. Las órbitas son tan grandes (en tamaño absoluto) como las de los indriidos vivos más pequeños, lo que sugiere una baja agudeza visual . Mesopropithecus y su pariente lémur perezoso más cercano, Babakotia , compartían algunos rasgos ancestrales con los indriidos, a diferencia de los lémures perezosos más grandes, Palaeopropithecus y Archaeoindris . Estos incluyen el peine de dientes de cuatro dientes antes mencionado, una bulla auditiva inflada (estructura ósea que encierra parte del oído medio e interno) y un anillo ectotimpánico intrabullar (anillo óseo que sostiene el tímpano).

Si bien el cráneo de Mesopropithecus se parece más al de los sifakas modernos, el esqueleto poscraneal es bastante diferente. En lugar de tener extremidades traseras alargadas para saltar , Mesopropithecus tenía extremidades anteriores alargadas , lo que sugiere que usaban predominantemente la locomoción cuadrúpedo , escalada lenta, con algo de suspensión de las extremidades anteriores y posteriores . De hecho, eran los más cuadrúpedos de los lémures perezosos, con un índice intermembral entre 97 y 113, en comparación con el valor más bajo para los indriidos y valores más altos para los otros lémures perezosos. (En los primates arborícolas, un índice intermembral de 100 predice el cuadrúpedalismo, los valores más altos predicen el comportamiento de suspensión y los valores más bajos predicen el comportamiento de salto). Los huesos de la muñeca encontrados en 1999 demuestran además que Mesopropithecus era un trepador vertical y el más parecido a un loris de los lémures perezosos. . El análisis de una vértebra lumbar de M. dolichobrachion apoyó aún más esta conclusión.

Nuestro conocimiento de la morfología de Mesopropithecus no siempre ha sido tan completo. Hasta hace poco, no se habían descubierto piezas importantes del esqueleto, incluidos el radio , el cúbito , las vértebras , los huesos de las manos y los pies y la pelvis . En 1936, Alice Carleton asoció erróneamente restos postcraneales del sifaka diadema ( Propithecus diadema ) de Ampasambazimba con Mesopropithecus pithecoides y llegó a la falsa conclusión de que su morfología era como la de un mono. Esta atribución errónea fue corregida en 1948 por Charles Lamberton.

Distribución y ecología

Las especies de Mesopropithecus parecen haber sido generalmente raras dentro de su amplia gama. En conjunto, las tres especies se han encontrado en el norte, sur, oeste y centro de Madagascar, aunque parecen haber estado geográficamente separadas (alopátricas) entre sí. Los descubrimientos de subfósiles indican que vivían en la misma región ( simpátrica ) con otros lémures perezosos en el norte y centro de Madagascar. Los restos subfósiles de M. globiceps se han encontrado en siete sitios subfósiles en Madagascar : Anavoha , Ankazoabo Cave , Belo sur Mer , Manombo-Toliara , Taolambiby , Tsiandroina , Tsirave . Los restos subfósiles de M. pithecoides y M. dolichobrachion solo se han encontrado en un sitio cada uno, Ampasambazimba y Ankarana respectivamente.

M. pithecoides de la meseta central era un devorador de hojas especializado (folívoro), pero las otras dos especies tenían una dieta más mixta, comiendo frutas y semillas además de hojas. El nivel de depredación de semillas varía entre las tres especies, y el desgaste de los dientes indica que M. dolichobrachion exhibió el mayor nivel de depredación de semillas dentro del género.

Extinción

Debido a que Mesopropithecus se extinguió hace relativamente poco tiempo y solo se conoce a partir de restos subfósiles, se considera que es una forma moderna de lémur malgache. Puede haber estado entre los últimos lémures subfósiles en extinguirse, posiblemente sobreviviendo hasta hace 500 años, aunque la datación por radiocarbono sitúa los restos más recientes en 570-679 EC para un M. pithecoides de Ampasambazimba. Se cree que la llegada de los humanos hace aproximadamente 2.000 años provocó el declive de Mesopropithecus a través de la caza, la destrucción del hábitat o ambos.

Referencias

Libros citados