Especiación alopátrica - Allopatric speciation

La especiación alopátrica (del griego antiguo ἄλλος (állos)  'otro' y πατρίς (patrís)  'patria'), también conocida como especiación geográfica , especiación vicariante o su nombre anterior, el modelo con mancuernas , es un modo de especiación que ocurre cuando las poblaciones biológicas quedan aisladas geográficamente unas de otras hasta un punto que impide o interfiere con el flujo de genes .

Pueden surgir diversos cambios geográficos como el movimiento de continentes y la formación de montañas, islas, masas de agua o glaciares. La actividad humana, como la agricultura o los desarrollos, también puede cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Estos factores pueden alterar sustancialmente la geografía de una región , lo que resulta en la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Las poblaciones vicariantes luego experimentan cambios genéticos a medida que se someten a diferentes presiones selectivas , experimentan deriva genética y acumulan diferentes mutaciones en los acervos genéticos de poblaciones separadas . Las barreras impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que conduce al aislamiento reproductivo . Si las dos poblaciones entran en contacto, no podrán reproducirse, especiando efectivamente. Otros factores aislantes, como la dispersión de la población que conduce a la emigración, pueden causar especiación (por ejemplo, la dispersión y aislamiento de una especie en una isla oceánica) y se considera un caso especial de especiación alopátrica llamada especiación peripatrica .

La especiación alopátrica se subdivide típicamente en dos modelos principales: vicarianza y peripatrica. Ambos modelos se diferencian entre sí en virtud del tamaño de su población y los mecanismos de aislamiento geográfico. Los términos alopatría y vicariancia se utilizan a menudo en biogeografía para describir la relación entre organismos cuyos rangos no se superponen significativamente, sino que están inmediatamente adyacentes entre sí; no ocurren juntos o solo ocurren dentro de una estrecha zona de contacto. Históricamente, el lenguaje utilizado para referirse a modos de especiación reflejaba directamente distribuciones biogeográficas. Como tal, la alopatría es una distribución geográfica opuesta a la simpatría (especiación dentro de la misma área). Además, los términos especiación alopátrica, vicariante y geográfica a menudo se usan indistintamente en la literatura científica. Este artículo seguirá una temática similar, con excepción de casos especiales como peripatric, centrífuga, entre otros.

La observación de la naturaleza crea dificultades para presenciar la especiación alopátrica de "principio a fin", ya que opera como un proceso dinámico. De esto surge una serie de cuestiones diversas en la definición de especies , la definición de barreras de aislamiento, la medición del aislamiento reproductivo , entre otros. Sin embargo, los modelos verbales y matemáticos, los experimentos de laboratorio y la evidencia empírica apoyan de manera abrumadora la ocurrencia de la especiación alopátrica en la naturaleza. El modelado matemático de la base genética del aislamiento reproductivo respalda la plausibilidad de la especiación alopátrica; mientras que los experimentos de laboratorio de Drosophila y otras especies animales y vegetales han confirmado que el aislamiento reproductivo evoluciona como un subproducto de la selección natural .

Modelo de vicarianza

Una población queda separada por una barrera geográfica; Se desarrolla el aislamiento reproductivo , lo que da como resultado dos especies separadas.

La noción de evolución vicariante fue desarrollada por primera vez por Leon Croizat a mediados del siglo XX. La teoría de Vicariance, que mostró coherencia junto con la aceptación de la tectónica de placas en la década de 1960, fue desarrollada a principios de la década de 1950 por este botánico venezolano, quien había encontrado una explicación a la existencia de plantas similares americanas y africanas, al deducir que originalmente habían sido una sola población antes de que los dos continentes se separaran.

Actualmente, la especiación por vicarianza se considera ampliamente como la forma más común de especiación; y es el modelo principal de especiación alopátrica. La vicarianza es un proceso mediante el cual el rango geográfico de un taxón individual , o una biota completa , se divide en poblaciones discontinuas ( distribuciones disjuntas ) mediante la formación de una barrera extrínseca al intercambio de genes: es decir, una barrera que surge externamente a un especies. Estas barreras extrínsecas a menudo surgen de varios cambios topográficos de origen geológico , tales como: la formación de montañas ( orogenia ); la formación de ríos o cuerpos de agua; glaciación ; la formación o eliminación de puentes terrestres ; el movimiento de los continentes a lo largo del tiempo (por placas tectónicas ); o formación de islas , incluidas las islas del cielo . Las barreras vicariantes pueden cambiar la distribución de las poblaciones de especies. El hábitat adecuado o inadecuado puede surgir, expandirse, contraerse o desaparecer como resultado del cambio climático global o incluso de actividades humanas a gran escala (por ejemplo, agricultura, desarrollos de ingeniería civil y fragmentación del hábitat ). Dichos factores pueden alterar la geografía de una región de manera sustancial, lo que resulta en la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Las poblaciones vicariantes pueden experimentar divergencia genotípica o fenotípica cuando: (a) surgen diferentes mutaciones en los fondos genéticos de las poblaciones, (b) se someten a diferentes presiones selectivas y / o (c) se someten independientemente a una deriva genética . Las barreras extrínsecas impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que puede conducir a una diferenciación debido a los hábitats ecológicamente diferentes que experimentan; La presión selectiva conduce entonces invariablemente a un aislamiento reproductivo completo . Además, la proclividad de una especie a permanecer en su nicho ecológico (ver conservadurismo de nicho filogenético ) a través de condiciones ambientales cambiantes también puede desempeñar un papel en el aislamiento de poblaciones entre sí, impulsando la evolución de nuevos linajes.

La especiación alopátrica se puede representar como el extremo en un continuo de flujo de genes . Como tal, el nivel de flujo de genes entre poblaciones en alopatría sería , donde es igual a la tasa de intercambio de genes. En la simpatría (panmixis), mientras que en la especiación parapátrica , representa todo el continuo, aunque algunos científicos argumentan que un esquema de clasificación basado únicamente en el modo geográfico no refleja necesariamente la complejidad de la especiación. La alopatría se considera a menudo como el modelo de especiación por defecto o "nulo", pero esto también es objeto de debate.

Aislamiento reproductivo

El aislamiento reproductivo actúa como el mecanismo principal que impulsa la divergencia genética en alopatría y puede amplificarse mediante selección divergente . El aislamiento pre-cigótico y post-cigótico son a menudo los mecanismos más citados para la especiación alopátrica y, como tal, es difícil determinar qué forma evolucionó primero en un evento de especiación alopátrica. Pre-cigótico simplemente implica la presencia de una barrera antes de cualquier acto de fertilización (como una barrera ambiental que divide dos poblaciones), mientras que post-cigótico implica la prevención del cruce exitoso entre poblaciones después de la fertilización (como la producción de un infértil híbrido ). Dado que los pares de especies que divergieron en alopatría a menudo exhiben mecanismos de aislamiento pre-cigótico y post-cigótico, la investigación de las primeras etapas en el ciclo de vida de la especie puede indicar si la divergencia ocurrió debido a un factor pre-cigótico o post-cigótico. Sin embargo, el establecimiento del mecanismo específico puede no ser exacto, ya que un par de especies diverge continuamente a lo largo del tiempo. Por ejemplo, si una planta experimenta un evento de duplicación cromosómica , se producirá la reproducción, pero se producirán híbridos estériles , que funcionan como una forma de aislamiento post-cigótico. Posteriormente, la pareja de especies recién formada puede experimentar barreras pre-cigóticas para la reproducción, ya que la selección, actuando sobre cada especie de forma independiente, finalmente conducirá a cambios genéticos que hacen que los híbridos sean imposibles. Desde la perspectiva del investigador, el mecanismo de aislamiento actual puede no reflejar el mecanismo de aislamiento pasado.

Reforzamiento

En la especiación alopátrica, la población de una especie queda separada por una barrera geográfica, por lo que el aislamiento reproductivo evoluciona produciendo dos especies separadas. A partir de esto, si una población recientemente separada entra en contacto nuevamente, se pueden formar híbridos de baja aptitud, pero el refuerzo actúa para completar el proceso de especiación.

El refuerzo ha sido un factor polémico en la especiación. Se invoca con mayor frecuencia en estudios de especiación simpátrica , ya que requiere el flujo de genes entre dos poblaciones. Sin embargo, el refuerzo también puede desempeñar un papel en la especiación alopátrica, mediante la cual se elimina la barrera reproductiva, reuniendo las dos poblaciones previamente aisladas. Tras el contacto secundario , los individuos se reproducen, creando híbridos de baja aptitud . Los rasgos de los híbridos llevan a los individuos a discriminar en la elección de pareja, por lo que aumenta el aislamiento pre-cigótico entre las poblaciones. Se han presentado algunos argumentos que sugieren que los propios híbridos pueden posiblemente convertirse en su propia especie: lo que se conoce como especiación híbrida . El refuerzo puede desempeñar un papel en todos los modos geográficos (y otros modos no geográficos) de especiación siempre que el flujo de genes esté presente y se puedan formar híbridos viables. La producción de híbridos inviables es una forma de desplazamiento del carácter reproductivo , bajo la cual la mayoría de las definiciones es la finalización de un evento de especiación.

La investigación ha establecido bien el hecho de que la discriminación de pareja interespecífica ocurre en mayor medida entre poblaciones simpátricas que en poblaciones puramente alopátricas; sin embargo, se han propuesto otros factores para explicar los patrones observados. Se ha demostrado que el refuerzo en alopatría ocurre en la naturaleza ( evidencia de especiación por refuerzo ), aunque con menos frecuencia que un evento clásico de especiación alopátrica. Surge una dificultad importante al interpretar el papel del refuerzo en la especiación alopátrica, ya que los patrones filogenéticos actuales pueden sugerir un flujo genético pasado. Esto enmascara una posible divergencia inicial en alopatría y puede indicar un evento de especiación de "modo mixto", que exhibe procesos de especiación alopátricos y simpátricos.

Modelos matemáticos

Desarrollados en el contexto de la base genética del aislamiento reproductivo, los escenarios matemáticos modelan tanto el aislamiento precigótico como el poscigótico con respecto a los efectos de la deriva genética, la selección, la selección sexual o varias combinaciones de los tres. Masatoshi Nei y sus colegas fueron los primeros en desarrollar un neutral , estocástico modelo de especiación por la deriva genética solo. Tanto la selección como la deriva pueden conducir al aislamiento poscigótico, lo que respalda el hecho de que dos poblaciones separadas geográficamente pueden desarrollar un aislamiento reproductivo, que a veces ocurre rápidamente. La selección sexual de los pescadores también puede conducir al aislamiento reproductivo si existen variaciones menores en las presiones selectivas (como los riesgos de depredación o las diferencias de hábitat) entre cada población. (Consulte la sección de lectura adicional a continuación). Los modelos matemáticos relacionados con el aislamiento reproductivo por distancia han demostrado que las poblaciones pueden experimentar un aislamiento reproductivo cada vez mayor que se correlaciona directamente con la distancia física y geográfica. Esto se ha ejemplificado en modelos de especies de anillos ; sin embargo, se ha argumentado que las especies de anillo son un caso especial, en representación de aislamiento por distancia reproductiva, y demuestran la especiación parapatric lugar-como especiación parapatric representa especiación que ocurre a lo largo de un Cline .

Otros modelos

Se han desarrollado varios modelos alternativos con respecto a la especiación alopátrica. Se han estudiado con gran detalle casos especiales de especiación vicariante, uno de los cuales es la especiación peripatrica, mediante la cual un pequeño subconjunto de la población de una especie se aísla geográficamente; y especiación centrífuga, un modelo alternativo de especiación peripatrica en relación con la expansión y contracción del rango de una especie. También se han desarrollado otros modelos alopátricos menores que se analizan a continuación.

Peripatric

En la especiación peripatrica, una población pequeña y aislada en la periferia de una población central evoluciona en aislamiento reproductivo debido a la reducción o eliminación del flujo de genes entre las dos.

La especiación periférica es un modo de especiación en el que se forma una nueva especie a partir de una población periférica aislada. Si una pequeña población de una especie se aísla ( por ejemplo, una población de aves en una isla oceánica), la selección puede actuar sobre la población independientemente de la población madre. Dada la separación geográfica y el tiempo suficiente, la especiación puede resultar como un subproducto. Se puede distinguir de la especiación alopátrica por tres características importantes: 1) el tamaño de la población aislada, 2) la fuerte selección impuesta por la dispersión y colonización en ambientes nuevos, y 3) los efectos potenciales de la deriva genética en poblaciones pequeñas. Sin embargo, a menudo puede ser difícil para los investigadores determinar si ocurrió la especiación peripatrica, ya que se pueden invocar explicaciones vicariantes debido al hecho de que ambos modelos postulan la ausencia de flujo de genes entre las poblaciones. El tamaño de la población aislada es importante porque los individuos que colonizan un nuevo hábitat probablemente contienen solo una pequeña muestra de la variación genética de la población original. Esto promueve la divergencia debido a fuertes presiones selectivas, lo que conduce a la rápida fijación de un alelo dentro de la población descendiente. Esto da lugar a la posibilidad de que evolucionen incompatibilidades genéticas. Estas incompatibilidades provocan aislamiento reproductivo, dando lugar a eventos de especiación rápidos. Los modelos de peripatría se basan principalmente en patrones de distribución de especies en la naturaleza. Las islas oceánicas y los archipiélagos proporcionan la evidencia empírica más sólida de que se produce la especiación peripatrica.

Centrífugo

La especiación centrífuga es una variante, modelo alternativo de especiación peripatrica. Este modelo contrasta con la especiación peripatrica en virtud del origen de la novedad genética que conduce al aislamiento reproductivo. Cuando una población de una especie experimenta un período de expansión y contracción del rango geográfico, puede dejar atrás poblaciones pequeñas, fragmentadas y periféricamente aisladas. Estas poblaciones aisladas contendrán muestras de la variación genética de la población parental más grande. Esta variación conduce a una mayor probabilidad de especialización de nichos ecológicos y la evolución del aislamiento reproductivo. La especiación centrífuga se ha ignorado en gran medida en la literatura científica. Sin embargo, los investigadores han presentado una gran cantidad de evidencia en apoyo del modelo, muchas de las cuales aún no han sido refutadas. Un ejemplo es el posible centro de origen en el Indo-Pacífico Occidental .

Microallopátrico

La microallopatría se refiere a la especiación alopátrica que ocurre a pequeña escala geográfica. Se han descrito ejemplos de especiación microallopátrica en la naturaleza. Rico y Turner encontraron divergencia alopátrica intralacustre de Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) dentro del lago Malawi separados solo por 35 metros. Gustave Paulay encontró evidencia de que especies de la subfamilia Cryptorhynchinae se han especiado microalopátricamente en Rapa y sus islotes circundantes . Un triplete de especies de escarabajos buceadores ( Paroster ) distribuidas por simpatía que viven en los acuíferos de la región australiana de Yilgarn probablemente se hayan especiado microallopátricamente en un área de 3,5 km 2 . El término fue propuesto originalmente por Hobart M. Smith para describir un nivel de resolución geográfica. Una población simpátrica puede existir en baja resolución, mientras que vista con una resolución más alta ( es decir, en una pequeña escala localizada dentro de la población) es "microallopátrica". Ben Fitzpatrick y sus colegas sostienen que esta definición original "es engañosa porque confunde conceptos geográficos y ecológicos".

Modos con contacto secundario

La especiación ecológica puede ocurrir alopátricamente, simpátricamente o parapatricamente; el único requisito es que se produzca como resultado de la adaptación a diferentes condiciones ecológicas o microecológicas. La alopatría ecológica es una forma de especiación alopátrica en orden inverso junto con el refuerzo . Primero, la selección divergente separa una población no alopátrica que emerge de las barreras pre-cigóticas, de las cuales evolucionan las diferencias genéticas debido a la obstrucción del flujo completo de genes. Los términos aloparátrico y aloimpátrico se han utilizado para describir escenarios de especiación en los que se produce divergencia en la alopatría, pero la especiación se produce sólo por contacto secundario. Estos son efectivamente modelos de eventos de especiación de refuerzo o de "modo mixto".

Evidencia observacional

Áreas de endemismo de América del Sur ; separados en gran parte por los principales ríos.
Un cladograma de especies del grupo Charis cleonus superpuesto sobre un mapa de América del Sur que muestra los rangos biogeográficos de cada especie.

Como la especiación alopátrica está ampliamente aceptada como un modo común de especiación, la literatura científica es abundante con estudios que documentan su existencia. El biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura contemporánea de la época en 1942 y 1963. Muchos de los ejemplos que expuso siguen siendo concluyentes; sin embargo, la investigación moderna respalda la especiación geográfica con filogenética molecular, lo que agrega un nivel de solidez que no estaba disponible para los primeros investigadores. El tratamiento completo más reciente de la especiación alopátrica (y la investigación de la especiación en general) es la publicación de 2004 de Jerry Coyne y H. Allen Orr , Speciation . Enumeran seis argumentos principales que apoyan el concepto de especiación vicariante:

  • Los pares de especies estrechamente relacionadas, en la mayoría de los casos, residen en rangos geográficos adyacentes entre sí, separados por una barrera geográfica o climática.
  • Los pares de especies jóvenes (o especies hermanas) a menudo ocurren en alopatría, incluso sin una barrera conocida.
  • En casos en los que varios pares de especies relacionadas comparten un rango, se distribuyen en patrones contiguos, con bordes que exhiben zonas de hibridación .
  • En regiones donde el aislamiento geográfico es dudoso, las especies no exhiben pares hermanos.
  • Correlación de diferencias genéticas entre una serie de especies relacionadas lejanamente que corresponden a barreras geográficas conocidas actuales o históricas.
  • Las medidas de aislamiento reproductivo aumentan con la mayor distancia geográfica de separación entre dos pares de especies. (Esto se ha denominado a menudo aislamiento reproductivo por distancia ).

Endemismo

La especiación alopátrica ha dado lugar a muchos de los patrones biogeográficos y de biodiversidad que se encuentran en la Tierra: en islas, continentes e incluso entre montañas.

Las islas suelen ser el hogar de especies endémicas, que solo existen en una isla y en ningún otro lugar del mundo, y casi todos los taxones residen en islas aisladas que comparten un ancestro común con una especie del continente más cercano. No sin problemas, normalmente existe una correlación entre las especies endémicas de las islas y la diversidad ; es decir, que cuanto mayor es la diversidad (riqueza de especies) de una isla, mayor es el aumento del endemismo. El aumento de la diversidad impulsa efectivamente la especiación. Además, el número de especies endémicas en una isla está directamente relacionado con el aislamiento relativo de la isla y su área. En algunos casos, la especiación en islas se ha producido rápidamente.

La dispersión y la especiación in situ son los agentes que explican el origen de los organismos en Hawái. Se han estudiado ampliamente varios modos geográficos de especiación en la biota hawaiana y, en particular, las angiospermas parecen haberse especiado predominantemente en modos alopátrico y parapátrico .

Las islas no son los únicos lugares geográficos que tienen especies endémicas. América del Sur se ha estudiado extensamente y sus áreas de endemismo representan conjuntos de grupos de especies distribuidos alopátricamente. Las mariposas Charis son un ejemplo primario, confinadas a regiones específicas correspondientes a filogenias de otras especies de mariposas, anfibios , aves, marsupiales , primates , reptiles y roedores . El patrón indica eventos repetidos de especiación vicariante entre estos grupos. Se cree que los ríos pueden jugar un papel como barreras geográficas para Charis , no muy diferente de la hipótesis de la barrera fluvial utilizada para explicar las altas tasas de diversidad en la cuenca del Amazonas, aunque esta hipótesis ha sido cuestionada. También se cree que la especiación alopátrica mediada por dispersión es un impulsor significativo de la diversificación en todo el Neotrópico .

La especiación alopátrica puede resultar de la topografía de las montañas. Los cambios climáticos pueden llevar a las especies a zonas altitudinales, ya sean valles o picos. Las regiones coloreadas indican distribuciones. A medida que las distribuciones se modifican debido al cambio en los hábitats adecuados, el aislamiento reproductivo puede impulsar la formación de una nueva especie.

Se han documentado patrones de aumento de endemismo en elevaciones más altas tanto en islas como en continentes a nivel mundial. A medida que aumenta la elevación topográfica, las especies se aíslan unas de otras; a menudo restringido a zonas escalonadas . Este aislamiento en las "islas de la cima de las montañas" crea barreras al flujo de genes, fomentando la especiación alopátrica y generando la formación de especies endémicas. La construcción de montañas ( orogenia ) está directamente relacionada con la biodiversidad y la afecta directamente. La formación de las montañas del Himalaya y la meseta Qinghai-Tibetana, por ejemplo, ha impulsado la especiación y diversificación de numerosas plantas y animales como los helechos Lepisorus ; peces gliptosternoides ( Sisoridae ); y el complejo de especies de Rana chensinensis . Elevación también ha impulsado la especiación vicariant en Macowania margaritas en Sudáfrica Drakensberg montañas, junto con Dendrocincla trepadores en la América del Sur Andes . La orogenia Laramide durante el Cretácico Superior incluso causó especiación vicariante y radiaciones de dinosaurios en América del Norte.

La radiación adaptativa , como los pinzones de Galápagos observados por Charles Darwin , es a menudo una consecuencia de la rápida especiación alopátrica entre las poblaciones. Sin embargo, en el caso de los pinzones de Galápagos, entre otras radiaciones de las islas, como los trepadores de miel de Hawai, representan casos de separación geográfica limitada y probablemente fueron impulsadas por la especiación ecológica .

Istmo de panamá

Una representación conceptual de las poblaciones de especies que se aislaron (azul y verde) por el cierre del Istmo de Panamá (círculo rojo). Con el cierre, América del Norte y del Sur se conectaron, permitiendo el intercambio de especies (violeta). Las flechas grises indican el movimiento gradual de las placas tectónicas que resultó en el cierre.

La evidencia geológica apoya el cierre final del istmo de Panamá aproximadamente de 2.7 a 3.5 mya, con alguna evidencia que sugiere un puente transitorio anterior existente entre 13 y 15 mya. La evidencia reciente apunta cada vez más hacia una emergencia más antigua y compleja del Istmo, con la dispersión de especies fósiles y existentes (parte del intercambio biótico americano ) que ocurre en tres pulsos principales, hacia y desde América del Norte y del Sur. Además, los cambios en las distribuciones bióticas terrestres de ambos continentes, como ocurre con las hormigas ejército Eciton , soportan un puente anterior o una serie de puentes. Independientemente del momento exacto en que se acerque el istmo, los biólogos pueden estudiar las especies en los lados del Pacífico y el Caribe en lo que se ha llamado "uno de los mayores experimentos naturales en la evolución". Además, como ocurre con la mayoría de los eventos geológicos, es poco probable que el cierre se haya producido rápidamente, sino de forma dinámica: un hundimiento gradual del agua de mar durante millones de años.

Los estudios de camarones mordedores en el género Alpheus han proporcionado evidencia directa de un evento de especiación alopátrica, ya que las reconstrucciones filogenéticas apoyan las relaciones de 15 pares de especies hermanas de Alpheus , cada par dividido en el istmo y la datación del reloj molecular respalda su separación entre 3 y 15 hace millones de años. Las especies recientemente divergentes viven en manglares poco profundos , mientras que las especies divergentes más antiguas viven en aguas más profundas, lo que se correlaciona con un cierre gradual del istmo. El apoyo a una divergencia alopátrica también proviene de experimentos de laboratorio en los pares de especies que muestran un aislamiento reproductivo casi completo.

Se han encontrado patrones similares de parentesco y distribución a lo largo de los lados del Pacífico y el Atlántico en otros pares de especies, tales como:

Refugia

Las edades de hielo han jugado un papel importante en la facilitación de la especiación entre las especies de vertebrados. Este concepto de refugio se ha aplicado a numerosos grupos de especies y sus distribuciones biogeográficas.

Glaciación y posterior especiación causado retroceso en muchos de bosque boreal aves, como los de América del Norte con sapsuckers ( de vientre amarillo , NAPED-Rojo , y breasted-Red ); las currucas del género Setophaga ( S. townsendii , S. occidentalis y S. virens ), Oreothlypis ( O. virginiae , O. ridgwayi y O. ruficapilla ), y Oporornis ( O. tolmiei y O. philadelphia ahora clasificadas en el género Geothlypis ); Gorriones zorro (subespecies P. (i.) Unalaschensis , P. (i.) Megarhyncha y P. (i.) Schistacea ); Vireo ( V. plumbeus , V. cassinii y V. solitarius ); papamoscas tiranos ( E. occidentalis y E. difficilis ); carboneros ( P. rufescens y P. hudsonicus ); y tordos ( C. bicknelli y C. minimus ).

Como un caso especial de especiación alopátrica, la especiación peripatrica se invoca a menudo para casos de aislamiento en refugios de glaciación a medida que pequeñas poblaciones se aíslan debido a la fragmentación del hábitat, como con el abeto rojo ( Picea rubens ) y negro ( Picea mariana ) de América del Norte o los perros de la pradera. Cynomys mexicanus y C. ludovicianus .

Superespecies

El sombreado rojo indica el rango del bonobo ( Pan paniscus ). El sombreado azul indica el rango del chimpancé común ( Pan troglodytes ). Este es un ejemplo de especiación alopátrica porque están divididos por una barrera natural (el río Congo ) y no tienen un hábitat en común. También se muestran otras subespecies de Pan .

Numerosos pares de especies o grupos de especies muestran patrones de distribución colindantes, es decir, residen en regiones geográficamente distintas una al lado de la otra. A menudo comparten fronteras, muchas de las cuales contienen zonas híbridas. Algunos ejemplos de especies y superespecies colindantes (un rango informal que se refiere a un complejo de especies estrechamente relacionadas distribuidas alopátricamente, también llamadas aloespecies ) incluyen:

En las aves, algunas áreas son propensas a altas tasas de formación de superespecies, como las 105 superespecies en Melanesia , que comprenden el 66 por ciento de todas las especies de aves de la región. La Patagonia alberga 17 superespecies de aves forestales, mientras que América del Norte tiene 127 superespecies de aves terrestres y de agua dulce. El África subsahariana tiene 486 aves paseriformes agrupadas en 169 superespecies. Australia también tiene numerosas superespecies de aves, con el 34 por ciento de todas las especies de aves agrupadas en superespecies.

Evidencia de laboratorio

Una simplificación de un experimento en el que se criaron dos líneas vicariantes de moscas de la fruta en medios duros de maltosa y almidón, respectivamente. El experimento se replicó con 8 poblaciones; 4 con maltosa y 4 con almidón. Se encontraron diferencias en las adaptaciones para cada población correspondiente a los diferentes medios. Una investigación posterior encontró que las poblaciones evolucionaron en aislamiento conductual como un subproducto pleiotrópico de esta divergencia adaptativa. Esta forma de aislamiento pre-cigótico es un requisito previo para que ocurra la especiación.

Los experimentos de especiación alopátrica son a menudo complejos y no dividen simplemente una población de especies en dos. Esto se debe a una serie de parámetros definitorios: medición del aislamiento reproductivo, tamaños de muestra (el número de apareamientos realizados en pruebas de aislamiento reproductivo), cuellos de botella, duración de los experimentos, número de generaciones permitidas o diversidad genética insuficiente. Se han desarrollado varios índices de aislamiento para medir el aislamiento reproductivo (y a menudo se emplean en estudios de especiación de laboratorio) como aquí (índice e índice ):

                              

Aquí, y representan el número de apareamientos en heterogameticidad donde y representan apareamientos homogaméticos . y es una población y y es la segunda población. Un valor negativo de denota apareamiento selectivo negativo, un valor positivo denota apareamiento surtido positivo (es decir, que expresa aislamiento reproductivo) y un valor nulo (de cero) significa que las poblaciones están experimentando apareamiento aleatorio .

La evidencia experimental ha establecido sólidamente el hecho de que el aislamiento reproductivo evoluciona como un subproducto de la selección. Se ha demostrado que el aislamiento reproductivo surge de la pleiotropía ( es decir, la selección indirecta que actúa sobre genes que codifican más de un rasgo), lo que se ha denominado autoestopismo genético . Existen limitaciones y controversias en relación con si los experimentos de laboratorio pueden reflejar con precisión el proceso a gran escala de especiación alopátrica que ocurre en la naturaleza. Los experimentos a menudo caen por debajo de las 100 generaciones, mucho menos de lo esperado, ya que se cree que las tasas de especiación en la naturaleza son mucho mayores. Además, las tasas que se refieren específicamente a la evolución del aislamiento reproductivo en Drosophila son significativamente más altas que las que se practican en el laboratorio. Utilizando el índice Y presentado anteriormente, una encuesta de 25 experimentos de especiación alopátrica (incluidos en la siguiente tabla) encontró que el aislamiento reproductivo no era tan fuerte como se mantenía normalmente y que los entornos de laboratorio no eran adecuados para modelar la especiación alopátrica. Sin embargo, numerosos experimentos han mostrado aislamiento pre-cigótico y post-cigótico en vicarianza, algunos en menos de 100 generaciones.

A continuación se muestra una tabla no exhaustiva de los experimentos de laboratorio realizados sobre la especiación alopátrica. La primera columna indica la especie utilizada en el estudio de referencia, donde la columna "Rasgo" se refiere a la característica específica seleccionada a favor o en contra en esa especie. La columna "Generaciones" se refiere al número de generaciones en cada experimento realizado. Si se formó más de un experimento, las generaciones están separadas por punto y coma o guiones (dado como un rango). Algunos estudios proporcionan una duración en la que se realizó el experimento. La columna "Tipo de selección" indica si el estudio modeló la especiación vicariante o peripatrica (esto puede no ser explícitamente). La selección directa se refiere a la selección impuesta para promover el aislamiento reproductivo, mientras que la selección indirecta implica que el aislamiento ocurre como un subproducto pleiotrópico de la selección natural; mientras que la selección divergente implica una selección deliberada de cada población alopátrica en direcciones opuestas ( por ejemplo, una línea con más cerdas y la otra línea con menos). Algunos estudios realizaron experimentos modelando o controlando la deriva genética. El aislamiento reproductivo se produjo pre-zigótico, post-zigótico, ambos o nada. Es importante señalar que muchos de los estudios realizados contienen múltiples experimentos en su interior, una resolución que esta tabla no refleja.

Estudios de laboratorio de especiación alopátrica
Especies Rasgo ~ Generaciones (duración) Tipo de seleccion Deriva estudiada Aislamiento reproductivo Año y referencia
Drosophila
melanogaster
Respuesta de escape 18 Indirecto; divergente Pre-cigótico 1969
Locomoción 112 Indirecto; divergente No Pre-cigótico 1974
Temperatura, humedad 70-130 Indirecto; divergente Pre-cigótico 1980
Adaptación al DDT 600 (25 años, +15 años) Directo No Pre-cigótico 2003
17, 9, 9, 1, 1, 7, 7, 7, 7 Directo, divergente Pre-cigótico 1974
40; 50 Directo; divergente Pre-cigótico 1974
Locomoción 45 Directo; divergente No Ninguno 1979
Directo; divergente Pre-cigótico 1953
36; 31 Directo; divergente Pre-cigótico 1956
Adaptación de EDTA 3 experimentos, 25 cada uno Indirecto No Post-cigótico 1966
8 experimentos, 25 cada uno Directo 1997
Chaeta abdominal

número

21-31 Directo Ninguno 1958
Número de chaeta esternopleural 32 Directo No Ninguno 1969
Fototaxis , geotaxis 20 No Ninguno 1975 1981
1998
1999
Directo; divergente Pre-cigótico 1971 1973 1979 1983
D. simulanos Cerdas escutelares , velocidad de desarrollo, ancho de ala;

resistencia a la desecación , fecundidad , resistencia al etanol ;

exhibición de cortejo , velocidad de apareamiento, comportamiento lek ;

altura de pupación , puesta de huevos agrupados, actividad general

3 años Post-cigótico 1985
D. paulistorum 131; 131 Directo Pre-cigótico 1976
5 años 1966
D. willistoni adaptación de pH 34-122 Indirecto; divergente No Pre-cigótico 1980
D. pseudoobscura Fuente de carbohidratos 12 Indirecto Pre-cigótico 1989
Adaptación de temperatura 25–60 Directo 1964 1969
Fototaxis, geotaxis 5-11 Indirecto No Pre-cigótico 1966
Pre-cigótico 1978 1985
1993
Fotoperiodo de temperatura ; comida 37 Divergente Ninguno 2003
D.pseudoobscura y

D. persimilis

22; dieciséis; 9 Directo; divergente Pre-cigótico 1950
4 experimentos, 18 cada uno Directo Pre-cigótico 1966
D. mojavensis 12 Directo Pre-cigótico 1987
Tiempo de desarrollo 13 Divergente Ninguno 1998
D. adiastola Pre-cigótico 1974
D. silvestris 1980
Musca domestica Geotaxis 38 Indirecto No Pre-cigótico 1974
Geotaxis dieciséis Directo; divergente No Pre-cigótico 1975
1991
Bactrocera cucurbitae Tiempo de desarrollo 40–51 Divergente Pre-cigótico 1999
Zea mays 6; 6 Directo; divergente Pre-cigótico 1969
D. grimshawi

Historia y técnicas de investigación

Las primeras investigaciones sobre especiación reflejaban típicamente distribuciones geográficas y, por lo tanto, se denominaron geográficas, semigeográficas y no geográficas. La especiación geográfica corresponde al uso actual del término especiación alopátrica, y en 1868, Moritz Wagner fue el primero en proponer el concepto del cual utilizó el término Separationstheorie . Ernst Mayr interpretó más tarde su idea como una forma de especiación del efecto fundador, ya que se centró principalmente en pequeñas poblaciones geográficamente aisladas.

Edward Bagnall Poulton , un biólogo evolutivo y un firme defensor de la importancia de la selección natural, destacó el papel del aislamiento geográfico en la promoción de la especiación, en el proceso de acuñar el término "especiación simpátrica" ​​en 1903.

Existe controversia sobre si Charles Darwin reconoció un verdadero modelo de especiación basado en la geografía en su publicación del Origen de las especies . En el capítulo 11, "Distribución geográfica", Darwin analiza las barreras geográficas a la migración, afirmando, por ejemplo, que "las barreras de cualquier tipo u obstáculos a la libre migración están relacionados de manera estrecha e importante con las diferencias entre las producciones de varias regiones [ del mundo]". FJ Sulloway sostiene que la posición de Darwin sobre la especiación era "engañosa" al menos y más tarde pudo haber informado mal a Wagner y David Starr Jordan haciéndoles creer que Darwin veía la especiación simpátrica como el modo más importante de especiación. Sin embargo, Darwin nunca aceptó completamente el concepto de especiación geográfica de Wagner.

Ernst Mayr en 1994

David Starr Jordan jugó un papel importante en la promoción de la especiación alopátrica a principios del siglo XX, proporcionando una gran cantidad de evidencia de la naturaleza para apoyar la teoría. Mucho más tarde, el biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura contemporánea en su publicación de 1942 Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist y en su publicación posterior de 1963 Animal Species and Evolution . Como las obras de Jordan, se basaron en observaciones directas de la naturaleza, documentando la ocurrencia de la especiación alopátrica, de la cual es ampliamente aceptada en la actualidad. Antes de esta investigación, Theodosius Dobzhansky publicó Genética y el origen de las especies en 1937, donde formuló el marco genético de cómo podría ocurrir la especiación.

Otros científicos notaron la existencia de pares de especies distribuidos alopátricamente en la naturaleza, como Joel Asaph Allen (quien acuñó el término "Ley de Jordan", por el cual especies estrechamente relacionadas y geográficamente aisladas a menudo se encuentran divididas por una barrera física) y Robert Greenleaf Leavitt ; sin embargo, se cree que Wagner, Karl Jordan y David Starr Jordan jugaron un papel importante en la formación de la especiación alopátrica como concepto evolutivo; donde Mayr y Dobzhansky contribuyeron a la formación de la síntesis evolutiva moderna .

A finales del siglo XX se vieron el desarrollo de modelos matemáticos de especiación alopátrica, lo que llevó a la clara plausibilidad teórica de que el aislamiento geográfico puede resultar en el aislamiento reproductivo de dos poblaciones.

Desde la década de 1940 se acepta la especiación alopátrica. Hoy en día, se considera ampliamente como la forma más común de especiación que tiene lugar en la naturaleza. Sin embargo, esto no está exento de controversia, ya que tanto la especiación parapátrica como la simpátrica se consideran modos sostenibles de especiación que ocurren en la naturaleza. Algunos investigadores incluso consideran que existe un sesgo en el informe de eventos de especiación alopátrica positiva, y en un estudio que revisó 73 artículos de especiación publicados en 2009, solo el 30 por ciento que sugirió la especiación alopátrica como la explicación principal de los patrones observados consideró otros modos de especiación como posible.

La investigación contemporánea se basa en gran medida en múltiples líneas de evidencia para determinar el modo de un evento de especiación; es decir, determinar patrones de distribución geográfica en conjunto con la relación filogenética basada en técnicas moleculares. Este método fue introducido efectivamente por John D. Lynch en 1986 y numerosos investigadores lo han empleado y métodos similares, produciendo resultados esclarecedores. La correlación de la distribución geográfica con los datos filogenéticos también generó un subcampo de biogeografía llamado biogeografía de vicarianza desarrollado por Joel Cracraft , James Brown , Mark V. Lomolino , entre otros biólogos especializados en ecología y biogeografía. De manera similar, se han propuesto y aplicado enfoques analíticos completos para determinar qué modo de especiación experimentó una especie en el pasado utilizando varios enfoques o combinaciones de los mismos: filogenias a nivel de especie, superposición de rango, simetría en tamaños de rango entre pares de especies hermanas y movimientos de especies dentro de la geografía. rangos. Los métodos de datación por reloj molecular también se emplean a menudo para medir con precisión los tiempos de divergencia que reflejan el registro fósil o geológico (como con los camarones mordedores separados por el cierre del istmo de Panamá o eventos de especiación dentro del género Cyclamen ). Otras técnicas utilizadas en la actualidad han empleado medidas de flujo de genes entre poblaciones, modelos de nichos ecológicos (como en el caso de las currucas de Myrtle y Audubon o la especiación mediada por el medio ambiente que tiene lugar entre las ranas dendrobátidas en Ecuador ) y pruebas estadísticas de grupos monofiléticos . Los avances biotecnológicos han permitido comparaciones de genomas de múltiples locus a gran escala (como el posible evento de especiación alopátrica que ocurrió entre humanos ancestrales y chimpancés), vinculando la historia evolutiva de las especies con la ecología y aclarando los patrones filogenéticos.

Referencias

Otras lecturas

Modelos matemáticos de aislamiento reproductivo