Leedsichthys -Leedsichthys

Leedsichthys
Rango temporal: Calloviano - Titoniano
~165-152  Ma
Leedsichtys092.jpg
Restauración basada en la interpretación moderna de los fósiles
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Actinopterígios
Pedido: † Pachycormiformes
Familia: † Pachycormidae
Género: † Leedsichthys
Woodward , 1889
Especie tipo
Leedsichthys problematicus
Woodward, 1889
Especies
  • ? L. notocetes
    Martill et al., 1999

Leedsichthys es un miembro gigante de Pachycormidae , un grupo extinto de peces con aletas radiadas del Mesozoico que vivió en los océanos del Jurásico medio a tardío. Es el pez con aletas radiadas más grande que jamás haya existido.

Los primeros restos de Leedsichthys se identificaron en el siglo XIX. Especialmente importantes fueron los hallazgos del coleccionista británico Alfred Nicholson Leeds , por quien el género recibió el nombre de "pez de Leeds" en 1889. La especie tipo es Leedsichthys problematicus . Se han encontrado fósiles de Leedsichthys en Inglaterra, Francia, Alemania y Chile. En 1999, sobre la base de los descubrimientos chilenos, una segunda especie se denominó Leedsichthys notocetes , pero más tarde se demostró que no se podía distinguir de L. problematicus .

Los fósiles de Leedsichthys han sido difíciles de interpretar porque los esqueletos no estaban completamente hechos de hueso. Grandes partes consistieron en cartílago que no se fosilizó. En varias ocasiones, los enigmáticos grandes restos parciales se han confundido con huesos de dinosaurios estegosaurios . Como las vértebras se encuentran entre las partes que no se han conservado, es difícil determinar la longitud total del cuerpo. Las estimaciones han variado significativamente. A principios del siglo XX, una longitud de nueve metros (treinta pies) se consideraba plausible, pero al final de Leedsichthys a veces se decía que tenía más de treinta metros (cien pies) de largo. Investigaciones recientes han reducido esto a unos dieciséis metros (cincuenta pies) para los individuos más grandes. Se han encontrado huesos del cráneo que indican que Leedsichthys tenía una cabeza grande con protuberancias en el techo del cráneo. Los radios de las aletas óseas fosilizados muestran grandes aletas pectorales alargadas y una aleta caudal vertical alta. Los arcos branquiales estaban revestidos por branquiespinas, equipados con un sistema único de delicadas placas óseas, que filtraban el plancton del agua de mar, la principal fuente de alimento.

Junto con sus parientes paquicormidos cercanos Bonnerichthys y Rhinconichthys , Leedsichthys es parte de un linaje de alimentadores de filtro de gran tamaño que nadaron en los mares del Mesozoico durante más de 100 millones de años, desde el Jurásico medio hasta el final del período Cretácico . Los paquicormidos podrían representar una rama temprana de Teleostei , el grupo al que pertenecen la mayoría de los peces óseos modernos; en ese caso, Leedsichthys es el pez teleósteo más grande conocido.

Descubrimiento y denominación

Durante la década de 1880, el granjero Alfred Nicholson Leeds recolectó grandes fósiles de peces de pozos de marga cerca de Peterborough, Inglaterra . En mayo de 1886, estos fueron inspeccionados por John Whitaker Hulke , quien en 1887 los informó parcialmente como las placas traseras del estegosaurio Omosaurus . El 22 de agosto de 1888, el experto estadounidense en dinosaurios, el profesor Othniel Charles Marsh, visitó la granja de Leeds en Eyebury y rápidamente concluyó que la presunta armadura de dinosaurio en realidad representaba los huesos del cráneo de un pez gigante. En dos semanas, el experto en peces británico Arthur Smith Woodward examinó los especímenes y comenzó a preparar una descripción formal publicada en 1889. En ella nombró a la especie Leedsichthys problematicus . El nombre genérico Leedsichthys significa "pez de Leeds", del griego ἰχθύς, ichthys , "pez". Los fósiles encontrados por Leeds le dieron al pez el epíteto específico problematicus porque los restos estaban tan fragmentados que eran extremadamente difíciles de reconocer e interpretar. Después de una segunda publicación en 1889, se plantearon objeciones contra la naturaleza " bárbara " percibida del nombre genérico, que simplemente adjuntaba un apellido británico no latinizado a una palabra griega clásica. Por lo tanto, Woodward en 1890 cambió el nombre del género a Leedsia , lo que resultó en una Leedsia problematica . Sin embargo, según los estándares modernos, este es un sinónimo menor no válido .

El espécimen holotipo , BMNH P.6921 , se había encontrado en una capa de la Formación Oxford Clay que data del Calloviano , de unos 165 millones de años. Consiste en 1133 elementos desarticulados del esqueleto, en su mayoría fragmentos de rayos de aleta, probablemente de un solo individuo. Otro espécimen, BMNH P.6922, contiene restos fragmentarios probables adicionales de Leedsichthys . Woodward también identificó un espécimen previamente adquirido del coleccionista francés Tesson, quien en 1857 los había encontrado en las Falaises des Vaches Noires de Normandía , BMNH 32581, como los rastrillos branquiales de Leedsichthys . Otro espécimen comprado en 1875 de la colección de William Cunnington , BMNH 46355, no lo reconoció.

Leeds continuó recolectando fósiles de Leedsichthys que posteriormente fueron adquiridos por museos británicos. En marzo de 1898, Leeds informó haber descubierto una cola que vendió el 17 de marzo de 1899 por £ 25 al Museo Británico de Historia Natural , que la exhibió como espécimen BMNH P.10000; Se inició un nuevo rango de números de inventario para la ocasión. Ya en julio de 1898 se había comprado la parte delantera del probablemente mismo animal, BMNH P.11823. El 22 de julio de 1905 se adquirió el espécimen BMNH P.10156, una cesta branquial. En enero de 1915, Leeds vendió los especímenes GLAHM V3362, una aleta pectoral, y GLAHM V3363, el resto del mismo esqueleto con 904 elementos, al Museo Hunterian de Glasgow .

Leeds tenía un rival, el coleccionista Henry Keeping , quien en 1899 engañó a los trabajadores del pozo para que vendieran rayos de aleta dorsal al informarles erróneamente que Leeds había perdido interés en tales hallazgos. Conservando nuevamente los vendió a la Universidad de Cambridge donde fueron catalogados como espécimen CAMSM J.46873. En septiembre de 1901, fueron examinados por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene , quien los identificó como púas de la cola, Schwanzstacheln , de Omosaurus , la segunda vez que los restos de Leedsichthys se confundieron con huesos de estegosaurio; El mismo Leeds pudo desengañar a von Huene el mismo año.

En 2001, los estudiantes del Dogsthorpe Star Pit descubrieron un nuevo e importante espécimen británico al que apodaron "Ariston" después de un comercial de 1991 de la lavadora Indesit Ariston que afirmaba que seguía "y seguía y seguía"; del mismo modo, los huesos de Leedsichthys parecían continúe interminablemente en la cara del hoyo de marga. Desde 2002 hasta 2004 "Ariston" o el espécimen PETMG F174 fue excavado por un equipo encabezado por Jeff Liston ; para descubrir los restos fue necesario remover diez mil toneladas de marga formando una sobrecarga de 15 metros (49 pies) de espesor. El hallazgo generó una considerable atención de los medios, inspirando un episodio de la serie de BBC Sea Monsters , "The Second Most Deadly Sea", y un documental de Channel Four titulado The Big Monster Dig , ambos con reconstrucciones animadas generadas por computadora de Leedsichthys . Liston posteriormente dedicó una disertación y una serie de artículos a Leedsichthys , proporcionando la primera osteología moderna extensa del animal.

Aparte de los descubrimientos británicos, se siguieron realizando hallazgos de naturaleza más fragmentaria en Normandía, Francia. En julio de 1982, Alemania se convirtió en una fuente importante de fósiles de Leedsichthys cuando dos grupos de paleontólogos aficionados, que no conocían las actividades del otro, comenzaron a desenterrar el mismo esqueleto en Wallücke . Sorprendentemente, partes de él fueron nuevamente identificadas incorrectamente como material de estegosaurio, de Lexovisaurus . A partir de 1973, se descubrieron fósiles fragmentarios de Leedsichthys en Chile . En marzo de 1994 se encontró una muestra más completa, SMNK 2573 PAL. En 1999 los hallazgos chilenos fueron nombrados como una segunda especie, Leedsichthys notocetes , el "Monstruo Marino del Sur". Sin embargo, Liston luego concluyó que los supuestos rasgos distintivos de esta especie, las depresiones en las branquias, eran artefactos causados ​​por la erosión; Leedsichthys notocetes sería un sinónimo menor de Leedsichthys problematicus .

Rango fósil

Los restos fósiles de Leedsichthys se han encontrado en el Calloviano de Inglaterra y el norte de Alemania , el Oxfordiano de Chile y el Calloviano y Kimmeridgiano superior de Francia. Estos sucesos abarcan un rango temporal de al menos cinco millones de años. Un rastrillo branquial completo y aislado de la formación Vaca Muerta de Argentina (MOZ-Pv 1788), ha sido asignado al género y data del Tithoniano temprano .

Descripción

Aunque se han encontrado los restos de más de setenta individuos, la mayoría de ellos son parciales y fragmentarios. Por tanto, el esqueleto de Leedsichthys sólo se conoce de forma imperfecta. Esto se debe en gran parte al hecho de que muchos elementos esqueléticos, incluida la parte frontal del cráneo y los centros vertebrales, no se osificaron, sino que siguieron siendo cartílagos . Además, los que sí se osificaron se vaciaron gradualmente durante la vida del animal mediante la reabsorción del tejido óseo interno. En la fase fósil, la compresión aplanó y agrietó estas estructuras huecas, haciendo extraordinariamente difícil identificarlas o determinar su forma original.

La cabeza probablemente era relativamente grande y ancha, pero todavía alargada. El hocico es completamente desconocido. Los huesos frontales están ausentes. El techo del cráneo es bastante robusto con protuberancias en los parietales que continúan hacia los lados sobre la dermopterótica y los posparietales. Los parietales tienen una muesca en la línea media delantera. Un dermosphenoticum está presente por encima de la cuenca del ojo. Las mandíbulas no tienen dientes. Detrás de la articulación de la mandíbula está presente un hiomandibula robusto . La canasta de branquias descansa sobre hipohialia emparejada. Al menos los dos primeros arcos branquiales tienen hipobranquialia osificada, las partes inferiores del arco branquial; Probablemente estaba presente un tercer hipobranquial. Los hipobranquiales están unidos en sus extremos inferiores en un ángulo de 21,5 ° a través de una articulación funcional que posiblemente sirvió para aumentar la abertura de la boca, a unos dos pies. Los cinco arcos branquiales tienen ceratobranquialia osificada con una sección transversal triangular, las secciones medias de los arcos. Los hipobranquiales se fusionan con sus ceratobranquiales. El quinto arco branquial se fusiona con las partes frontales de la canasta. Hay epibranquialia superior y faringobranquialia, pero son poco conocidos. Los cuartos arcos están sostenidos por un cuarto basibranquial de línea media. Hay un opérculo osificado .

Los arcos branquiales están equipados con hileras de branquiespinas paralelas de 3 a 12 centímetros de largo (1.2 a 4.7 pulgadas de largo) , en vida probablemente adheridas a los ceratobranquiales a través de tejidos blandos. En la parte superior de cada rastrillo hay una o dos filas de docenas de "dientes" bajos. Cuando hay dos filas, se colocan en los bordes de la superficie superior y se separan por una depresión profunda, a su vez separada de un espacio hueco interno por un tabique transversal . Los dientes o " fimbriaciones " se dirigen oblicuamente hacia el frente y hacia arriba. Están ranurados a los lados, las estrías continúan sobre los lados del rastrillo. El estudio detallado de especímenes franceses exquisitamente conservados le reveló a Liston que estos dientes estaban, nuevamente a través de tejido blando, cada uno adherido a delicadas placas óseas de 2 milímetros de largo (0.08 pulgadas de largo), estructuras que nunca antes se habían observado entre seres vivos o extintos. peces. Por la presente se refutó una hipótesis anterior de que las estrías funcionarían como receptáculos para "dientes de aguja" afilados, como en el caso del tiburón peregrino . Los rastrillos servían para filtrar el plancton , el principal suministro de alimentos de Leedsichthys , del agua de mar.

Gran parte de los fósiles de Leedsichthys consisten en rayos finos óseos . Leedsichthys tiene dos aletas pectorales que probablemente estaban ubicadas bastante bajas en el cuerpo. Son grandes, muy alargados, unas cinco veces más largos que anchos, y como una guadaña, con un pliegue repentino en el extremo inferior, curvándose 10 ° hacia atrás. También está presente una aleta dorsal, aunque se desconoce su posición. Faltan aletas pélvicas en el vientre; también falta una placa pélvica . Sin embargo, existen indicaciones para una pequeña aleta anal triangular . La aleta caudal vertical es muy grande y simétrica con lóbulos superior e inferior emparejados; hay un lóbulo más pequeño en el medio que sobresale entre ellos. Los rayos son lepidotrichia no segmentados, lo que resulta en una estructura bastante rígida. Están bifurcados en hasta tres puntos de división a lo largo de su longitud, por lo que un solo rayo proximalmente puede tener ocho extremos distales. Una fila de supraneuralia ósea está presente detrás de la cabeza, a cada lado de la columna vertebral. Se desconoce la uroneuralia en la cola. No hay escamas óseas presentes.

Tamaño

El espécimen más grande de Leedsichthys en comparación con otros peces Pachycormid

Leedsichthys es el miembro más grande conocido de Osteichthyes o peces óseos. El pez óseo no tetrapodomorfo más grande que existe es el pez luna , Mola mola , con un peso de hasta dos toneladas, un orden de magnitud más pequeño que el Leedsichthys . El pez remo gigante existente podría rivalizar con Leedsichthys en longitud, pero es mucho más delgado. La falta de una columna vertebral preservada ha hecho que sea difícil estimar la longitud exacta de Leedsichthys . Arthur Smith Woodward , quien describió el espécimen tipo en 1889, estimó que el espécimen BMNH P.10000 era de un individuo de alrededor de nueve metros de largo, comparando esta cola de Leedsichthys , que tiene una altura preservada de 274 centímetros (108 pulgadas), con otro paquicormido , Hypsocormus . Históricamente, la longitud de Leedsichthys no ha sido objeto de mucha atención, y la única referencia la hizo el propio Woodward cuando en 1937 volvió a indicar que era de 9 metros (30 pies) en la etiqueta del museo de BMNH P.10000. Sin embargo, en 1986, David Martill comparó los huesos de Leedsichthys con un paquicormido que había descubierto recientemente, Asthenocormus . Las proporciones inusuales de ese espécimen dieron una amplia gama de tamaños posibles. Algunos eran tan bajos como 13,5 metros (44 pies), pero la extrapolación de la canasta de enmalle dio como resultado una longitud estimada de 27,6 metros (91 pies) para el espécimen de Leedsichthys NHM P.10156 (el anterior BMNH P.10156). Martill consideró la estimación más alta como un tamaño plausible de los individuos más grandes. Posteriormente, una longitud de treinta metros (cien pies) se mencionó a menudo en publicaciones de divulgación científica, a veces una de hasta treinta y cinco metros (115 pies).

Liston en sus estudios concluyó con estimaciones mucho más bajas. La documentación de hallazgos históricos y la excavación de "Ariston", el espécimen más completo del Star Pit cerca de Whittlesey , Peterborough , respaldan las figuras de Woodward de entre 9 y 10 metros (30 y 33 pies). Con "Ariston", las aletas pectorales están separadas por 1.005 milímetros (39,6 pulgadas), lo que indica un cuerpo estrecho de tamaño no excesivo, aunque inicialmente se pensó que tenía 22 metros (72 pies) de largo. En 2007 Liston declaró que la mayoría de los especímenes indicaron longitudes entre 7 y 12 metros (23 y 39 pies). Una extrapolación lineal de la canasta branquial sería errónea porque las branquias crecen desproporcionadamente en tamaño, teniendo que aumentar su superficie alométricamente para asegurar el suministro de oxígeno de un cuerpo que aumenta de volumen a la tercera potencia. Las estructuras de anillos de crecimiento dentro de los restos de Leedsichthys han indicado que habría tomado de 21 a 25 años alcanzar estas longitudes, y elementos aislados de otros especímenes mostraron que un tamaño máximo de poco más de 16 m (52 ​​pies) no es descabellado. En 2013, un nuevo estudio de Liston encontró que la mayoría de los especímenes tenían entre 17 y 31 años. La muestra GLAHM V3363, "Big Meg", podría haber tenido entre 11,4 y 14,9 m (37-49 pies). La excepción fue NHM P.10156. Su canasta branquial, con un ancho conservado de 114 centímetros (45 pulgadas) y una altura de 1.545 milímetros (60,8 pulgadas), indicaba una longitud corporal de 16,5 m (54 pies) y una edad de 45 años.

Filogenia

Woodward inicialmente asignó a Leedsichthys a Acipenseroidea , considerándolo relacionado con el esturión , teniendo en común los grandes branquiestras y las aletas ramificadas. En 1905, lo cambió a Pachycormidae . Los Pachycormidae tienen una posición algo incierta. A menudo se los considera Teleostei muy basales  ; si es así, Leedsichthys sería el teleósteo más grande conocido; otros los ven como miembros de un Pachycormiformes que forman el grupo hermano de los Teleostei, y a veces se los ve como Amiiformes aún más basales . En el último caso, la aleta de arco existente , Amia calva , sería el pariente vivo más cercano de Leedsichthys .

Dentro de Pachycormidae, un análisis cladístico encontró que Leedsichthys era la especie hermana de Asthenocormus , siendo su clado el grupo hermano de Martillichthys .

Este cladograma según Friedman et al. muestra una posible posición de Leedsichtys en el árbol evolutivo.

 
 

† Pteronisculus

 
 

† Discoserra pectinodon

 
 
 
 
 

† Watsonulus eugnathoides

 
 
 

† Macrepistius rostratus

 
 
 

† Caturus

 
 

Amia calva

 
 
 
 
 
 

Lepisosteus platostomus

 
 
 

† Macrosemius rostratus

 
 
 

† Semionotus elegans

 
 

† Lepidotes

 
 
 
 
 
 
 
 

† Pholidophorus bechei

 
 
 

Elops hawaiensis

 
 

Hiodon alosoides

 
 
 
 Pachycormidae 
 

† Eutynotus

 
 
 
 

† Hypsocormus insignis

 
 
 

† "Hypsocormus" tenuirostris

 
 
 

† Orthocormus

 
 
 

† Australopachycormus hurleyi

 
 

† Protosphyraena

 
 
 
 
 
 
 

† Pachycormus

 
 
 
 

† Asthenocormus titanius

 
 

† Martillichthys renwickae

 
 
 
 

† Bonnerichthys gladius

 
 
 

† Leedsichthys problematicus

 
 

† Rhinconichthys taylori

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

Leedsichthys siendo atacado por Pliosaurus rossicus . La reconstrucción de Leedsichthys sigue la de Martill (1986) y la BBC, que ha sido criticada por mostrar una cabeza inclinada incorrectamente y protuberancias dérmicas visibles.

Al igual que el pez más grande de la actualidad, los tiburones ballena y los tiburones peregrinos , Leedsichthys problematicus obtuvo su nutrición como un alimentador de suspensión, utilizando una serie de rastrillos branquiales especializados que recubren su canasta branquial para extraer zooplancton , animales pequeños, del agua que pasa por su boca y a través de sus branquias. No está tan claro si también el fitoplancton , las algas, formaban parte de la dieta. Leedsichthys podría haber sido un alimentador de carnero, haciendo que el agua pasara a través de sus branquias nadando, pero también podría haber bombeado activamente el agua a través de la canasta branquial. En 2010, Liston sugirió que los surcos fosilizados descubiertos en los fondos marinos antiguos en Suiza y atribuidos a la actividad de los plesiosaurios , de hecho fueron hechos por Leedsichthys lanzando agua por la boca para perturbar y comer los bentos , los animales que habitan en el lodo del fondo marino. .

Todavía hay mucha incertidumbre sobre el ciclo de vida de Leedsichthys . El estudio de Liston de 2013 sugirió un crecimiento lento, casi lineal. Sin embargo, un estudio francés de 1993 de su estructura ósea concluyó que el metabolismo era bastante alto. También es problemático cómo Leedsichthys podría aumentar su tamaño rápidamente durante el primer año de su vida. Los Teleostei suelen poner huevos relativamente pequeños y esto se ha visto como un obstáculo para que alcancen tamaños gigantes.

En 1986, Martill informó de la presencia de un diente del cocodrilo marino Metriorhynchus en un hueso de Leedsichthys . El hueso se habría curado, una señal de que el Metriorhynchus de unos 3 metros de largo (10 pies de largo) estaba cazando activamente al pez mucho más grande. Sin embargo, en 2007 Liston llegó a la conclusión de que el tejido óseo no se había curado de hecho y que probablemente se trataba de un caso de limpieza. Un depredador del ápice de los mares de Oxford Clay lo suficientemente grande como para atacar Leedsichthys fue el pliosaurido Liopleurodon .

En 1999, Martill sugirió que un cambio climático al final del Calloviano llevó a la extinción de Leedsichthys en los mares del norte, y el océano austral ofreció un último refugio durante el Oxfordiano. Sin embargo, en 2010 Liston señaló que Leedsichthys durante el último Kimmeridgian todavía estaba presente en el norte, como atestiguan los hallazgos normandos. Sin embargo, Liston consideró en 2007 que la falta de alimentadores de suspensión de vertebrados de hasta 0,5 metros (1,6 pies) antes de la etapa calloviana del Mesozoicum podría indicar que el calloviano había visto un cambio marcado en la productividad en lo que respecta a las poblaciones de zooplancton consideradas . De hecho, estudios posteriores apoyaron esto, viendo a Leedsichthys como el comienzo de una larga línea de grandes alimentadores en suspensión de paquicormidos (> 2 metros (6,6 pies) de longitud) que continuaron floreciendo hasta bien entrado el Cretácico Superior , como Bonnerichthys y Rhinconichthys , y enfatizando los caminos evolutivos convergentes tomados por paquicormidos y ballenas barbadas .

Estudios recientes han descubierto algunas estimaciones sobre la tasa metabólica y la velocidad de Leedsichthys . Utilizando datos de peces teleósteos vivos como comparación, los científicos descubrieron que Leedsichthys podría haber navegado a velocidades potenciales de 11 mph (17,8 km / h) sin dejar de mantener la oxigenación de sus tejidos corporales.

Notas al pie

Referencias

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  • Sloan, C (2004). Historia de Big Fish. Revista National Geographic, pág. 42. 1/9/2004.
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enlaces externos