Hynerpeton - Hynerpeton
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Hynerpeton |
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| El holotipo de la cintura escapular endocondral izquierda (ANSP 20053) en vista medial (interior) | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Estegocefalia |
| Género: | † Hynerpeton |
| Especies: |
† H. bassetti
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| Nombre binomial | |
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† Hynerpeton bassetti Daeschler y col. , 1994
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Hynerpeton ( / h aɪ n ɜr p ə t ɒ n / lit. 'rastrero animales de Hyner ') es un extinguido género de principios de las cuatro extremidades de los vertebrados que vivían en los ríos y lagunas de Pennsylvania durante el Devónico período, alrededor de 365 a 363 millones de años. La única especie conocida de Hynerpeton es H. bassetti , que lleva el nombre del abuelo del descriptor, el urbanista Edward Bassett . Hynerpeton es conocido por ser el primer vertebrado devónico de cuatro extremidades descubierto en los Estados Unidos, además de ser posiblemente uno de los primeros en haber perdido branquias internas (parecidas a peces) .
Este género es conocido por los pocos restos descubiertos en el sitio de fósiles de Red Hill en Hyner, Pensilvania . El fósil más notable es una gran cintura escapular endocondral que consta de cleithrum , escápula y coracoides (pero no la interclavícula y las clavículas ), todos conectados en un solo hueso del hombro. La superficie interna de este hueso del hombro posee una serie de depresiones que se cree que fueron puntos de unión para un conjunto único de poderosos músculos alrededor del pecho. Esto puede haberle dado a Hynerpeton una mejor movilidad y capacidad para soportar peso en comparación con otros vertebrados con extremidades del Devónico como Ichthyostega y Acanthostega . El cleitrum (hoja superior del hombro) se fusiona con el escapulocoracoides (placa inferior del hombro, delante de la cavidad del hombro), a diferencia de la mayoría de los tetrápodos, pero la cintura escapular es independiente del cráneo, a diferencia de la mayoría de los peces.
Los primeros vertebrados de cuatro extremidades a veces se denominan tetrápodos (utilizando una definición del término basada en rasgos), aunque la gran mayoría de los paleontólogos colocan a animales como Hynerpeton, Ichthyostega y Acanthostega fuera del grupo de la corona Tetrapoda . Desde un punto de vista cladístico (basado en relaciones), un término más exacto sería " tallo-tetrápodo " o " estegocéfalo ", lo que indica que eran parte del linaje de animales que conducirían a verdaderos tetrápodos como los anfibios modernos ( Lissamphibia ), reptiles , mamíferos y aves .
Hynerpeton proviene del sitio de fósiles de Red Hill, que, durante el Devónico tardío, era una cálida llanura aluvial habitada por un ecosistema diverso de peces acuáticos e invertebrados terrestres . Hynerpeton fue uno de varios géneros de vertebrados de cuatro extremidades conocidos en el sitio, aunque fue el primero en ser descubierto. Se ha teorizado que animales como Hynerpeton pudieron usar su estilo de vida anfibio para encontrar piscinas poco profundas donde pudieran desovar , aislados de los peces depredadores que habitaban los ríos más profundos.
Etimología
El nombre Hynerpeton deriva de Hyner, Pennsylvania , la ubicación de su descubrimiento, y del griego antiguo ἑρπετόν ( herpetón 'animal rastrero'), que literalmente significa 'animal rastrero de Hyner'.
Historia
En 1993, los paleontólogos Edward "Ted" Daeschler y Neil Shubin encontraron el primer fósil de Hynerpeton en el sitio de fósiles de Red Hill cerca de Hyner, Pensilvania , EE. UU. Estaban inspeccionando las rocas devónicas de Pensilvania en busca de evidencia fósil del origen de vertebrados con extremidades . Este hallazgo inicial fue una cintura escapular endocondral izquierda robusta , perteneciente a un animal que tenía apéndices poderosos. Este fósil, designado ANSP 20053, ahora se considera el espécimen holotipo de Hynerpeton , que Daeschler y sus colegas nombraron formalmente en un artículo publicado por Science Magazine en 1994. En el momento de su descubrimiento, Hynerpeton era el vertebrado de cuatro extremidades más antiguo conocido de Estados Unidos, y su presencia en un ecosistema complejo como el que se conserva en Red Hill ayudó a responder algunas de las preguntas de Daeschler y Shubin sobre el origen y el estilo de vida de los vertebrados con extremidades. El nombre genérico Hynerpeton se refiere a Hyner y herpeton ("animal rastrero"), una palabra griega que se usa comúnmente como sufijo para los anfibios antiguos recién nombrados. El nombre específico , bassetti , se nombra en honor a Edward M. Bassett , un urbanista estadounidense y abuelo de Daeschler.
La capa más fosilífera del sitio de Red Hill, la " lente de Hynerpeton ", recibió su nombre del género. Se cree que se depositó durante la etapa de Famennian medio a superior , hace unos 365 a 363 millones de años. Desde 1993, se han encontrado más restos estegocéfalos en la lente de Hynerpeton (también conocida como paleosoles Farwell ). Estos incluyen huesos del hombro, huesos de la mandíbula, fragmentos de cráneo, gastralia (escudos del vientre), un fémur y un húmero grande y de forma inusual . En 2000, se asignó un par de huesos de la mandíbula a un segundo género, Densignathus , y otros estudios han argumentado que varios taxones adicionales sin nombre estaban presentes en el sitio, incluido posiblemente el queeriido más antiguo conocido .
Parte de este material se ha asignado a Hynerpeton, pero en muchos casos, estas asignaciones se revertieron. Por ejemplo, la paleontóloga Jenny Clack refirió varios fósiles adicionales al género en su revisión de 1997 de las huellas devónicas . Estos fósiles, que no se habían observado previamente en la literatura científica, incluían un yugal (pómulo), escudos del vientre y una porción de la mandíbula (mandíbula inferior). En 2000, Daeschler describió la mandíbula (ANSP 20901) con más profundidad, y la comparó y contrastó con los restos de Densignathus . Daeschler, Clack y Shubin realizaron una revisión más completa de los fósiles de " tetrápodos " de Red Hill en 2009. Observaron que la mayoría de los fósiles fueron asignados a Hynerpeton basándose en su proximidad al punto donde se descubrió la cintura escapular endocondral original. Sin embargo, argumentaron que, dado que había otros animales únicos (es decir , Densignathus , el dueño del húmero inusual, y qué queeridas ) cerca de este punto, la proximidad no era una razón suficiente para considerar válidas estas referencias. Por lo tanto, no consideraron los restos descritos por Clack (1997) y Daeschler (2000) como ejemplos garantizados de material de Hynerpeton . Sin embargo, sí retuvieron un cleithrum izquierdo referido , ANSP 20054, dentro del género debido a que su estructura es prácticamente idéntica a la del holotipo.
Descripción
Los individuos de Hynerpeton eran presumiblemente similares a otros vertebrados con extremidades tempranas como Ichthyostega o Acanthostega . Aunque la falta de suficiente material fósil hace que no sea prudente llegar a conclusiones específicas sobre la anatomía de Hynerpeton , la estructura de la cintura escapular endocondral preservada ofrece alguna información sobre su clasificación. La cintura escapular endocondral es la porción de la cintura escapular que contiene la escápula , la coracoides y el clítoris , pero no las clavículas y la interclavícula . En conjunto, la cintura escapular endocondral es masiva y tiene forma de cuchilla . El "eje" que apunta hacia arriba está formado por el cleitrum , un hueso de la cintura escapular en forma de cuchilla perdido por la mayoría de los amniotas . La "hoja" que apunta hacia atrás está formada por el escapulocoracoides , un hueso en forma de placa que también posee la fosa glenoidea ( cuenca del hombro ) a lo largo de su borde posterior y en los tetrápodos posteriores se separaría en escápula y coracoides. En los peces con aletas lobulares ancestrales de los tetrápodos, como el Eusthenopteron , la cintura escapular endocondral estaba unida al cráneo. En los verdaderos tetrápodos, la cintura escapular endocondral se divide en dos huesos separados: el cleitro y el escapulocoracoideo. Hynerpeton es intermedio entre estos dos estados, ya que la cintura escapular endocondral está separada del cráneo pero aún no está dividida en dos huesos separados. De esta manera, Hynerpeton es comparable a los tetrápodos troncales del Devónico más que a los verdaderos tetrápodos, que no aparecieron en el registro fósil hasta el Carbonífero . Según el tamaño del hueso, el individuo de Hynerpeton al que pertenecía tenía una longitud estimada de 0,7 metros (2,3 pies).
La porción de cleithrum es lisa, a diferencia del cleithrum de textura rugosa de los peces tetrapodomorfos . Además, la parte superior del cleithrum se expande y se inclina ligeramente hacia adelante, un carácter derivado similar al Tulerpeton y los verdaderos tetrápodos. La región escapulocoracoidea es grande cuando se ve de lado pero muy delgada cuando se ve desde abajo. La fosa glenoidea (cavidad del hombro) se coloca en el borde posterolateral (exterior y posterior) del escapulocoracoides, una posición significativamente más lateral que otros tetrápodos del Devónico (aparte de Tulerpeton ). Por encima de la fosa glenoidea hay un área elevada conocida como contrafuerte supraglenoideo.
Hynerpeton también tiene varias autapomorfias , características únicas que no posee ningún otro tallo-tetrápodo conocido. La cara interna del escapulocoracoides tiene una depresión grande y profunda conocida como fosa subescapular. El borde superior de esta depresión tiene una textura muy tosca debido a que está cubierto de cicatrices musculares. El borde posterior de la fosa subescapular, por otro lado, está formado por un área elevada masiva, conocida como contrafuerte infraglenoideo. Una segunda depresión conocida como fosa infraglenoidea, que es continua con la fosa glenoidea, envuelve la parte posterior del hueso para dividir en dos el contrafuerte infraglenoideo.
Estas características combinadas parecen apoyar la idea de que Hynerpeton tenía músculos muy poderosos adheridos a la porción escapulocoracoidea de la cintura escapular endocondral. La fosa infraglenoidea está particularmente bien desarrollada en este género y puede haber sido un punto de origen para los músculos retractores . Un surco similar en el borde frontal del hueso puede haber ayudado a elevar o prolongar la extremidad. Evidentemente, el borde de la fosa subescapular también proporcionó un lugar para la inserción de los músculos. Como estas características son desconocidas en otros tetrápodos de tallo y corona, es probable que la musculatura de Hynerpeton se haya utilizado para alguna forma de movimiento experimental única que no sobrevivió al Devónico. Los descriptores originales sugirieron que los músculos fuertes podrían haber sido igualmente viables para caminar o nadar.
Inusualmente, Hynerpeton parece carecer de una lámina posbranquial . Esta hoja de hueso, conservada en muchos peces y algunos tetrápodos de tallo ( Acanthostega , por ejemplo) se extiende longitudinalmente a lo largo del borde interior del cleithrum. Por lo general, forma la pared posterior de la cámara branquial (cavidad branquial) y puede haber ayudado a garantizar que el agua fluya en una sola dirección a través de las branquias . Su ausencia en Hynerpeton puede indicar que carecía de branquias y que el linaje de Hynerpeton pudo haber estado entre los primeros vertebrados en desarrollar esta adaptación. Sin embargo, esta interpretación no está exenta de controversia. Janis y Farmer (1999) observaron que las láminas posbranquiales estaban ausentes en algunos peces eustenopteridos (que conservaban las branquias) y estaban presentes en Whatcheeria (que no tenía evidencia de branquias a pesar de los restos bien conservados). Shoch y Witzmann (2011) señalan que no siempre está claro cuándo o cómo se conservan las láminas posbranquiales debido a la morfología divergente de muchas cleithra estegocéfalias. Además, señalan que las salamandras acuáticas , que respiran con branquias externas , no requieren ni poseen láminas posbranquiales. Daeschler y col. (1994) consideraron la pérdida de la lámina posbranquial como una característica derivada que indica que Hynerpeton estaba más "avanzado" que Acanthostega. Por el contrario, Schoch y Witzmann (2011) encontraron evidencia de una lámina posbranquial en verdaderos tetrápodos como Trematolestes y Plagiosuchus . Por lo tanto, la pérdida de Hynerpeton de una lámina posbranquial (y posiblemente branquias internas) probablemente evolucionó independientemente de los verdaderos tetrápodos.
Clasificación
La descripción original de 1994 de Hynerpeton lo colocó tentativamente dentro del orden Ichthyostegalia de la superclase Tetrapoda. En ese momento, "Tetrapoda" se refería a cualquier vertebrado de cuatro extremidades y "Ichthyostegalia" se refería a los miembros devónicos "primitivos", parecidos a Ichthyostega , de la categoría. Sin embargo, la llegada y popularidad de la cladística ha alterado ambos términos. La definición cladística de "tetrápodo" ahora popular entre biólogos y paleontólogos se refiere a un clado (agrupación basada en relaciones) que contiene solo descendientes del último ancestro común de los tetrápodos vivos. Si bien Hynerpeton es un tetrápodo en el sentido de que es un vertebrado de cuatro extremidades, no es miembro del clado Tetrapoda porque su linaje se extinguió mucho antes de que evolucionaran los linajes de los tetrápodos modernos. Asimismo, "Ichthyostegalia" ha sido abandonada en la era de la cladística debido a que es un grado evolutivo que conduce a verdaderos tetrápodos, en lugar de un clado basado en relaciones. La definición tradicional, no cladística de Tetrapoda, que comienza en los primeros vertebrados con extremidades, corresponde estrechamente a un clado llamado Stegocephalia , que se define como todos los animales más estrechamente relacionados con temnospondyls que con Pandericthys .
Hynerpeton no se ha incluido en muchos análisis filogenéticos , pero aquellos que lo han incluido generalmente lo colocan como una forma de transición en una serie de tallo-tetrápodos que conducen a Tetrapoda. La forma del cleithrum y la pérdida de la lámina posbranquial permiten colocarlo más alto que Acanthostega (y generalmente también Ichthyostega ), pero la retención de una cintura escapular endocondral de una sola pieza generalmente significa que no se coloca más alto que Tulerpeton . El siguiente es un cladograma simplificado basado en Ruta, Jeffery y Coates (2003):
| Estegocefalia |
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Paleoecología
Hynerpeton fue encontrado en el sitio Red Hill de Pensilvania. Este corte de carretera conservó fósiles del miembro Duncannon de la Formación Catskill , que se estableció en una antigua llanura aluvial costera . Durante el Devónico tardío, la llanura de inundación estaba cerca del ecuador, por lo que el clima era cálido y húmedo, con una estación seca y húmeda. Se formó a lo largo de la costa de un mar poco profundo que dividía en dos el continente Euramérica , y estaba dominado por varios ríos pequeños y lentos que fluían desde las montañas de Acadia en la parte oriental del continente. Estos ríos eran propensos a cambiar su curso drásticamente, creando lagos y estanques adyacentes a los canales principales del río. Las plantas más abundantes fueron los bosques de árboles antiguos de hoja ancha ( Archaeopteris ) complementados con marismas llenas de plantas parecidas a helechos ( Rhacophyton ). Los incendios forestales eran comunes durante la estación seca, como lo demuestra la gran cantidad de material carbonizado de Rhacophyton . Otras plantas incluyen licopsidos como Lepidodendropsis y Otzinachsonia , así como hierbas y arbustos difíciles de colocar como Barinophyton y Gillespiea .
La vida animal de Red Hill también fue bastante diversa. Los primeros arácnidos ( Gigantocharinus ), milpiés ( Orsadesmus ) y escorpiones no descritos se encontraban entre los pocos miembros completamente terrestres de la fauna de Red Hill. Los cursos de agua estaban habitados por una gran variedad de peces. Bentónicos placodermos tales como la rara phyllolepis , el común Groenlandaspis , y el abundante Turriaspis eran una gran parte de la comunidad de peces. El primer pez de aletas radiadas Limnomis también fue abundante, probablemente formando grandes cardúmenes. Los primeros tiburones estaban presentes, incluido el minúsculo Ageleodus y el Ctenacanthus de aletas espinosas . Varios peces de aletas lobuladas poblada la zona de inundación, así como la gran acanthodian Gyracanthus . El depredador principal del conjunto fue Hyneria , un pez tetrapodomorfo de 3 metros (10 pies) de largo.
Hynerpeton no fue el único vertebrado de cuatro extremidades en el sitio. Un género algo más grande, Densignathus , coexistió junto a él. Además, un húmero inusual incompatible con la cintura escapular endocondral de Hynerpeton puede mostrar que un tercer género vivía en la llanura aluvial. Fragmentos de cráneo similares a los de cheeriids como Pederpes y Whatcheeria indican que también estaba presente un cuarto género potencial. El entorno deposicional y la fauna del sitio de Red Hill ofrecieron nuevas hipótesis para las preguntas sobre por qué y cómo evolucionó la terrestreidad en los tetrápodos troncales. La llanura de inundación de Catskill nunca se volvió lo suficientemente seca como para que sus vías fluviales se sequen por completo, pero en ciertas épocas del año los estanques poco profundos se aislaron de los canales principales del río. Los animales terrestres o semiacuáticos podrían haber utilizado estos estanques como refugio de los peces depredadores más grandes que patrullaban las vías fluviales más profundas. Un equivalente moderno probablemente sería el río Murray de Australia . En este ambiente moderno subtropical que experimenta estaciones húmedas y secas, la perca dorada en desove ( Macquaria ambigua ) se refugia en lagos de meandro para escapar del bacalao murray ( Maccullochella peeli ) más grande y más rápido en el canal principal del río. En un entorno devónico, los vertebrados con capacidades terrestres pueden haber tenido la ventaja al navegar entre estos diferentes entornos. La flexibilidad impartida por tal estilo de vida también podría haberles permitido aprovechar una mayor variedad de fuentes de alimentos.
Ver también
Referencias
enlaces externos
- Hynerpeton en Devonian Times
- Quién es quién en Red Hill (Devonian Times)
- La página de Hynerpeton (con imágenes fósiles) sobre Quién es quién en Red Hill (Devonian Times)
- Informe de noticias sobre Hynerpeton del Chicago Tribune (29 de julio de 1994)
- Informe de noticias sobre Hynerpeton de NewScientist (6 de agosto de 1994)