Branquias de pescado - Fish gill
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Las branquias de los peces son órganos que permiten a los peces respirar bajo el agua. La mayoría de los peces intercambian gases como el oxígeno y el dióxido de carbono utilizando branquias que están protegidas bajo cubiertas branquiales (opérculo) a ambos lados de la faringe (garganta). Las branquias son tejidos que son como hilos cortos, estructuras proteicas llamadas filamentos . Estos filamentos tienen muchas funciones, incluida la transferencia de iones y agua, así como el intercambio de oxígeno, dióxido de carbono, ácidos y amoníaco. Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono .
Los peces intercambian gases extrayendo agua rica en oxígeno por la boca y bombeándola sobre sus branquias. En algunos peces, la sangre capilar fluye en dirección opuesta al agua, provocando un intercambio en contracorriente . Las branquias empujan el agua pobre en oxígeno a través de las aberturas a los lados de la faringe. Algunos peces, como los tiburones y las lampreas , poseen múltiples aberturas branquiales. Sin embargo, los peces óseos tienen una sola abertura branquial en cada lado. Esta abertura está oculta debajo de una cubierta ósea protectora llamada opérculo .
Los bichires juveniles tienen branquias externas, una característica muy primitiva que comparten con las larvas de anfibios .
Anteriormente, se pensaba que la evolución de las branquias se producía a través de dos líneas divergentes: branquias formadas a partir del endodermo , como se ve en las especies de peces sin mandíbula, o aquellas formadas por el ectodermo , como se ve en los peces con mandíbula. Sin embargo, estudios recientes sobre la formación de branquias de la pequeña raya ( Leucoraja erinacea ) han mostrado evidencia potencial que apoya la afirmación de que las branquias de todas las especies de peces actuales de hecho han evolucionado a partir de un ancestro común.
Respirar con branquias
Aire peces de respiración se puede dividir en obligados respiran aire y facultativos respiran aire. Los respiradores de aire obligados, como el pez pulmonado africano , están obligados a respirar aire periódicamente o se asfixian. Los respiradores de aire facultativos, como el bagre Hypostomus plecostomus , solo respiran aire si lo necesitan y, de lo contrario, pueden confiar en sus branquias para obtener oxígeno. La mayoría de los peces que respiran aire son respiradores de aire facultativos que evitan el costo energético de subir a la superficie y el costo físico de la exposición a los depredadores de la superficie.
Todos los vertebrados basales respiran con branquias . Las branquias se llevan justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas desde el esófago hacia el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . Las branquias de los vertebrados se desarrollan típicamente en las paredes de la faringe , a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren hacia el exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio a contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con sangre y agua fluyendo en direcciones opuestas entre sí.
Las branquias están compuestas por filamentos en forma de peine, las laminillas branquiales , que ayudan a aumentar su área de superficie para el intercambio de oxígeno. Cuando un pez respira, toma una bocanada de agua a intervalos regulares. Luego junta los lados de su garganta, forzando el agua a través de las aberturas branquiales, de modo que pase sobre las branquias hacia el exterior. Los peces óseos tienen tres pares de arcos, los peces cartilaginosos tienen de cinco a siete pares, mientras que los peces primitivos sin mandíbulas tienen siete. El ancestro vertebrado sin duda tenía más arcos, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias.
Las branquias generalmente consisten en filamentos delgados de tejido , ramas o procesos delgados con mechones que tienen una superficie muy doblada para aumentar el área de superficie . La gran superficie es crucial para el intercambio de gases de los organismos acuáticos, ya que el agua contiene solo una pequeña fracción del oxígeno disuelto que contiene el aire . Un metro cúbico de aire contiene aproximadamente 250 gramos de oxígeno en STP . La concentración de oxígeno en el agua es menor que la del aire y se difunde más lentamente. En un litro de agua dulce, el contenido de oxígeno es de 8 cm 3 por litro en comparación con 210 en el mismo volumen de aire. El agua es 777 veces más densa que el aire y es 100 veces más viscosa. El oxígeno tiene una tasa de difusión en el aire 10.000 veces mayor que en el agua. El uso de pulmones en forma de saco para eliminar el oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficiente para mantener la vida. En lugar de utilizar los pulmones, "el intercambio gaseoso se produce a través de la superficie de branquias muy vascularizadas sobre las que se mantiene fluyendo una corriente de agua unidireccional mediante un mecanismo de bombeo especializado. La densidad del agua evita que las branquias colapsen y caigan encima de cada una de ellas. otro, que es lo que sucede cuando se saca un pez del agua ".
Los vertebrados superiores no desarrollan branquias, los arcos branquiales se forman durante el desarrollo fetal y sientan las bases de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (correspondiente al estribo en los mamíferos ) y en los mamíferos el martillo y el yunque. . Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las amígdalas , el timo y las trompas de Eustaquio , así como muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias .
Pescado huesudo
Respiración de las branquias de los peces
Estructura branquial de pescado
En los peces óseos , las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo ( branchia es una palabra griega antigua para branquias). La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para ajustar la presión del agua dentro de la faringe para permitir la ventilación adecuada de las branquias, de modo que los peces óseos no tengan que depender de la ventilación del ariete (y, por lo tanto, de un movimiento casi constante) para respirar. Las válvulas dentro de la boca evitan que el agua se escape.
Los arcos branquiales de los peces óseos generalmente no tienen tabique , por lo que las branquias solo se proyectan desde el arco, sostenidas por rayos branquiales individuales. Algunas especies retienen branquiespinas . Aunque todos los peces óseos, excepto los más primitivos, carecen de espiráculo, la pseudorama asociada con él a menudo permanece, y se encuentra en la base del opérculo. Sin embargo, esto a menudo se reduce en gran medida, y consiste en una pequeña masa de células sin ninguna estructura similar a branquias.
Los peces transfieren oxígeno del agua de mar a su sangre mediante un mecanismo altamente eficiente llamado intercambio en contracorriente . El intercambio en contracorriente significa que el flujo de agua sobre las branquias es en la dirección opuesta al flujo de sangre a través de los capilares en las laminillas. El efecto de esto es que la sangre que fluye en los capilares siempre encuentra agua con una mayor concentración de oxígeno, lo que permite que se produzca la difusión a lo largo de las laminillas. Como resultado, las branquias pueden extraer más del 80% del oxígeno disponible en el agua.
Los teleósteos marinos también utilizan sus branquias para excretar osmolitos (por ejemplo, Na⁺, Cl - ). La gran superficie de las branquias tiende a crear un problema para los peces que buscan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua de mar contiene más osmolitos que los fluidos internos de los peces, por lo que los peces marinos pierden agua de forma natural a través de sus branquias a través de la ósmosis. Para recuperar el agua, los peces marinos beben grandes cantidades de agua de mar mientras simultáneamente gastan energía para excretar sal a través de los ionocitos Na + / K + -ATPasa (antes conocidos como células ricas en mitocondrias y células de cloruro ). Por el contrario, el agua dulce tiene menos osmolitos que los fluidos internos del pez. Por lo tanto, los peces de agua dulce deben utilizar sus ionocitos branquiales para obtener iones de su entorno para mantener una osmolaridad sanguínea óptima.
En algunos anfibios y peces óseos primitivos , las larvas tienen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. Estos se reducen en la edad adulta, y su función es asumida por las branquias propias de los peces y por los pulmones en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios retienen las branquias larvarias externas en la edad adulta; el complejo sistema branquial interno que se ve en los peces aparentemente se pierde de manera irrevocable muy temprano en la evolución de los tetrápodos .
Pescado cartilaginoso
Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis o siete pares. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso del que se proyecta un tabique largo en forma de lámina , en parte sostenido por una pieza adicional de cartílago llamada rayo branquial. Las laminillas individuales de las branquias se encuentran a ambos lados del tabique. La base del arco también puede soportar branquiespinas , pequeños elementos salientes que ayudan a filtrar los alimentos del agua.
Una abertura más pequeña, el espiráculo , se encuentra en la parte posterior de la primera hendidura branquial. Este tiene una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en su estructura, pero solo recibe sangre ya oxigenada por las verdaderas branquias. Se cree que el espiráculo es homólogo a la abertura del oído en los vertebrados superiores.
La mayoría de los tiburones dependen de la ventilación del ariete, que empuja el agua hacia la boca y las branquias nadando rápidamente hacia adelante. En las especies de movimiento lento o que viven en el fondo, especialmente entre las rayas y las rayas, el espiráculo puede agrandarse y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de hacerlo por la boca.
Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos, ya que han perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo , desarrollado a partir del tabique del arco branquial frente a la primera branquia.
El rasgo compartido de la respiración a través de las branquias en los peces óseos y cartilaginosos es un ejemplo famoso de simmpliomorfia . Los peces óseos están más estrechamente relacionados con los vertebrados terrestres , que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos que respiran a través de la piel o los pulmones, que con los tiburones, las rayas y otros peces cartilaginosos. Su tipo de respiración branquial es compartida por los "peces" porque estaba presente en su ancestro común y se perdió en los otros vertebrados vivos. Pero basándonos en este rasgo compartido, no podemos inferir que los peces óseos estén más relacionados con los tiburones y las rayas que con los vertebrados terrestres.
Lampreas y mixinas
Las lampreas y las mixinas no tienen branquias como tales. En cambio, las branquias están contenidas en bolsas esféricas, con una abertura circular hacia el exterior. Como las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada bolsa contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden fusionarse, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de bolsas, mientras que los peces brujas pueden tener de seis a catorce, dependiendo de la especie. En el pez bruja, las bolsas se conectan internamente con la faringe. En las lampreas adultas, se desarrolla un tubo respiratorio separado debajo de la faringe propiamente dicha, que separa los alimentos y el agua de la respiración al cerrar una válvula en su extremo anterior.
Respiración sin branquias
Aunque la mayoría de los peces respiran principalmente utilizando branquias, algunos peces pueden respirar al menos parcialmente utilizando mecanismos que no requieren branquias. En algunas especies, la respiración cutánea representa del 5 al 40 por ciento de la respiración total, dependiendo de la temperatura. La respiración cutánea es más importante en las especies que respiran aire, como los saltamontes y los carrizos , y en tales especies puede representar casi la mitad de la respiración total.
Los peces de varios grupos pueden vivir fuera del agua durante períodos prolongados. Los peces anfibios , como el saltador del barro, pueden vivir y moverse en tierra hasta varios días, o vivir en agua estancada o sin oxígeno. Muchos de estos peces pueden respirar aire a través de una variedad de mecanismos. La piel de las anguilas puede absorber oxígeno directamente. La cavidad bucal de la anguila eléctrica puede respirar aire. Los bagres de las familias Loricariidae , Callichthyidae y Scoloplacidae absorben aire a través de sus tractos digestivos. El pez pulmonado , con la excepción del pez pulmonado australiano, y los bichires tienen pulmones pareados similares a los de los tetrápodos y deben salir a la superficie para tragar aire fresco por la boca y expulsar el aire gastado por las branquias. Gar y bowfin tienen una vejiga natatoria vascularizada que funciona de la misma manera. Las lochas , las trahiras y muchos bagres respiran al pasar aire por el intestino. Los saltabarros respiran absorbiendo oxígeno a través de la piel (similar a las ranas). Varios peces han desarrollado los llamados órganos respiratorios accesorios que extraen oxígeno del aire. Los peces laberínticos (como los guramis y los bettas ) tienen un órgano laberíntico por encima de las branquias que realiza esta función. Algunos otros peces tienen estructuras que se asemejan a órganos laberínticos en forma y función, sobre todo cabezas de serpiente , cabezas de lucio y la familia del bagre Clariidae .
Respirar aire es de utilidad principalmente para los peces que habitan en aguas poco profundas, variables estacionalmente, donde la concentración de oxígeno del agua puede disminuir estacionalmente. Los peces que dependen únicamente del oxígeno disuelto, como las percas y los cíclidos , se asfixian rápidamente, mientras que los que respiran aire sobreviven mucho más tiempo, en algunos casos en agua que es poco más que barro húmedo. En el caso más extremo, algunos peces que respiran aire pueden sobrevivir en madrigueras húmedas durante semanas sin agua, entrando en un estado de estivación (hibernación en verano) hasta que el agua regresa.
Parásitos en branquias
Las branquias de los peces son el hábitat preferido de muchos ectoparásitos ( parásitos adheridos a las branquias pero que viven fuera de ellas); los más habituales son los monogeneos y determinados grupos de copépodos parásitos , que pueden ser extremadamente numerosos. Otros ectoparásitos que se encuentran en las branquias son las sanguijuelas y, en el agua de mar, las larvas de los isópodos gnatíidos . Endoparásitos (parásitos que viven dentro de las branquias) incluyen enquistadas adulto didymozoid trematodos , unos trichosomoidid nematodos del género Huffmanela , incluyendo Huffmanela ossicola que vive dentro del hueso branquial, y la enquistadas parasitaria turbellarian Paravortex . Varios protistas y Myxosporea también son parásitos de las branquias, donde forman quistes .
Ver también
- Respiración acuática
- Libro de pulmón
- Rastrillo branquial
- Hendidura branquial
- Pulmón
- Branquias artificiales (humanas)
Referencias
Otras referencias
- Evans, DH; Piermarini, PM; Choe, KP (2005). "La branquia de pescado multifuncional: sitio dominante de intercambio de gases, osmorregulación, regulación ácido-base y excreción de desechos nitrogenados". Revisiones fisiológicas . 85 (1): 97-177. doi : 10.1152 / physrev.00050.2003 . PMID 15618479 .
enlaces externos
- Disección de peces - Museo australiano expuesto a las branquias . Actualizado: 11 de junio de 2010. Consultado el 16 de enero de 2012.