Heleosaurus -Heleosaurus
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Heleosaurus |
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| Dibujo del espécimen holotipo de Heleosaurus scholtzi (de Carroll, 1976) | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Familia: | † Varanopidae |
| Subfamilia: | † Mycterosaurinae |
| Género: |
† Escoba de Heleosaurus , 1907 |
| Especie tipo | |
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† Heleosaurus scholtzi Escoba, 1907
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Heleosarus scholtzi es una especie extinta de sinápsidos basales, conocidos como pelicosaurios , en la familia de Varanopidae durante el Pérmico medio. Al principio, H. scholtzi se clasificó erróneamente como diápsido . Los miembros de esta familia eran carnívoros y tenían armadura dérmica, y se parecían un poco a los lagartos monitores . Esta familia fue el grupo de amniotes tempranos más geológicamente longevo, extendido y diverso. Hasta la fecha, solo se han encontrado dos fósiles en las rocas de Sudáfrica. Uno de estos fósiles es una agregación de cinco individuos.
H. scholtzi fue descrito por primera vez por Broom en 1907, quien originalmente lo colocó como un diápsido temprano. Lleva el nombre de su alumno, TJR Scholtz, y originalmente se llamaba Galechirus scholtzi . Trabajos posteriores lo ubicaron como un eosuquio en la familia Younginidae e incluso lo propusieron como antepasado de Archosauria. Un trabajo más reciente lo ha colocado donde se encuentra ahora dentro de Mycterosaurinae en la familia Varanopidae. La Elliotsmithia longiceps, estrechamente relacionada, se ha colocado en un taxón hermano de H. scholtzi .
Geología
La ubicación exacta del holotipo es incierta debido a la descripción inexacta de Broom, pero el trabajo de Reisz y Modesto (2007) lo ubica en las exposiciones de Tapinocephalus Assemblage Zone en Victoria West. Esto hace que el horizonte sea la formación Abrahamskraal , Beaufort Group, en la Cuenca de Karoo . El descubrimiento del segundo fósil en ese lugar confirmó esto como el horizonte.
Descripción y paleobiología
General
Los varanopidos basales son animales pequeños y delgados especializados para un nicho de alimentación específico. H. scholtzi tiene seis características principales que son autapomorfias Varanopid, colocándolas firmemente en la familia. Estos son sus cuadratojugales delgados y alargados; pendiente anterodorsal del cuadrado; dentición parasfenoidea; hioides alargados; cabezas de interclavícula en forma de placa; y sus dientes recurvados y serrados con compresión labiolingual. También tienen tres autapomorfias principales exclusivas de la especie; estos son los osteodermos del tronco , ornamentación en el surangular y angular, y un surco mediano longitudinal colocado ventralmente en la superficie central dorsal.
Especímenes fósiles conocidos
El fósil del holotipo, SAM-PK-1070, se conserva en relieve negativo y tiene un cráneo parcial, mandíbulas, esqueleto axial, cinturas pectorales y pélvicas, osteodermos y elementos del fémur. Los fémures conservados incluyen un izquierdo completo y un derecho parcial. Los elementos parciales del cráneo presentes son el maxilar, el cuadrado, el parabasisfenol, el yugal, el cuadratoyugal, la mandíbula y el paladar. En este espécimen queda poco del techo del cráneo. La región alveolar de la mandíbula tiene cinco dientes conservados.
El fósil agregado compuesto por cinco individuos está mejor conservado y mostró varias características nuevas que no están presentes en el holotipo. Estos incluyen un contacto entre el maxilar y tanto el prefrontal como el cuadratoyugal. Una inclinación anterior del occipucio y la exclusión del cuadratoyugal de la fenestra temporal también son claras en este espécimen. Sin embargo, Spindler et al. (2018) transfirieron esta agregación a las especies separadas Microvaranops parentis .
Morfología del cráneo
Muchos aspectos de la estructura del cráneo son evidentes entre los dos fósiles. La forma general es triangular y estrecha, típica de los Varanopids. El hocico de H. scholtzi está formado por el hueso premaxilar. Un proceso rectangular largo y estrecho de la naris a lo largo de la región antorbitaria forma un borde dorsal recto con la naris externa. Donde la premaxila se encuentra con la naris, hay una sutura recta en lugar de la típica en forma de V de Varanopid. El yugal y el cuadratoyugal tienen ornamentación tuberculosa pellizcada en los lados laterales. El quadratojugal tiene la forma alargada y delgada distintiva de los Varanopids, así como un surco delgado en el borde dorsal. Esto sirve como un accesorio para el escamoso, que se extiende anteriormente por debajo de la fenestra temporal lateral. El yugal derecho se conserva casi por completo con ramas postorbitales y subtemporales claras y un tubérculo grande cerca del borde ventral. Los vómeros son largos y delgados con dientes marginales presentes en el borde medial del vómer derecho. H. scholtzi tiene palantinos preservados ventralmente que se extienden en diagonal. Cerca del borde posterior de la naris interna se bifurcan. Las fenestras suborbitales no podrían haber sido sostenidas por los palantinos debido a su ancho. La presencia de este tipo de fenestras se observa en los diápsidos, pero está ausente en los sinápsidos basales. El parabasisfenoides tiene un proceso cultriforme, el proceso extendido en el extremo anterior de la caja encefálica, que es transversalmente ancho con un surco parabólico profundo entre las crestas ventrolaterales. Son crestas formadas por los bordes laterales de los huesos. Es probable que las depresiones emparejadas posteriormente del parabasisfenoides se debieran a las inserciones del músculo cervicular. Los alvéolos pequeños para los dientes también están presentes en una placa continua ventralmente en el proceso cultriforme. Reisz (2007) describe una coronoides posterior, que fue descrita originalmente como prearticular por Carroll (1976). Reisz también describe una coronoides anterior, que Broom (1907) describió originalmente como esplenial. La ornamentación angular y surangular son tubérculos de forma alargada y pustolo [R]. Típico de los varanopidos, el ceratohial es alargado y delgado, actuando como un puntal que se extiende más allá del extremo posterior del cráneo. Los parietales de H. scholtzi son anchos, triangulares y ocupan la mayor parte de la región posorbital . Las esquinas forman un proceso cóncavo en forma de ala postlateralmente. El foramen pineal es grande, de forma ovalada y ligeramente hundido en los parietales. Los dientes de H. scholtzi son típicos de los varanopidos con una forma recurvada, aserrada mesial y distalmente en algunos. Un caniniforme ligeramente más grande está presente a un tercio del camino hacia adentro desde el extremo anterior del maxilar. Estos dientes son muy similares a los de Mycterosaurus , pero un poco más robustos.
Morfología poscraneal
Las vértebras de H. scholtzi tienen arcos neurales que son un poco más largos anteroposteriormente que anchos, una característica que también se observa en Mycterosaurus . Las espinas neurales tienen una estructura en forma de hoja que son relativamente angostas dorsalmente. La mayoría de los Varanopids tienen surcos poco profundos en las superficies laterales de sus vértebras, pero esto solo se ve en la región cervical de H. scholtzi . Esta característica también se ve en Mesenosaurus. Las vértebras cervicales tienen una quilla ventral mediana bien desarrollada. Las vértebras dorsales tienen una cresta ancha que corre a lo largo de la línea media del centro, subdividida por un surco poco profundo. Esta característica es única y muy poco común en los amniotas basales. La articulación de las vértebras se puede ver en algunos de los individuos en el fósil agregado, SAM-PK-K8305. Esto incluye la región caudal de la columna vertebral. Las costillas delgadas unidas tienen cabezas holocefálicas unidas por una red de huesos. Los extremos proximales son delgados mientras que las cabezas son de forma triangular. Gastralia muy delgada está presente en el fósil agregado.
Rodeando la columna ventral hay una serie de osteodermos , pequeños huesecillos redondeados. Estos son una autapomorfia clave de H. scholtzi y se articulan en el fósil agregado. Forman filas transversales de hasta cinco osteodermos, con dos o tres filas por vértebra. Esta característica es compartida por Elliotsmithia , otro sinápsido pérmico.
La preservación de los escápulacoracoideos es buena y muestran una autapomorfia para los varanopidos, falta de un supraglenoideo. La hoja escapular de H. scholtzi es baja y ancha. Las clavículas se conservan en ambos fósiles y son varillas largas y delgadas con cabezas estrechas. Estos se colocan posterodorsalmente con los bordes posteriores estrechándose para conectarse con los escápulacoracoides. La cabeza de la interclavícula tiene una forma de placa con un eje largo, estimado por Reisz en aproximadamente la misma longitud de seis centros.
El húmero es delgado con extremos estrechos, bien conservado en un individuo del fósil agregado. Un agujero ectepicondilar se forma a partir del proceso supinador y el ectiepicóndilo. El radio y el cúbito se conservan en conjunto y tienen aproximadamente la misma longitud, aproximadamente el 83% de la longitud del húmero. El radio es casi recto y el cúbito un poco más robusto. Dos de los individuos juveniles del agregado tienen radios con forma ligeramente arqueada. Los metacarpianos y las falanges de H. scholtzi tienen una forma alargada y delgada.
Las cinturas pélvicas se conservan en ambos fósiles y muestran el isquion alargado anteroposteriormente típico de los sinápsidos, así como una forma distal en forma de cuchilla y un foramen púbico bien desarrollado. El ilion también se alarga y se eleva anteriormente por encima del acetábulo. En el margen anterodorsal del acetábulo, el ilion y el pubis se conectan posteriormente para formarlo. El pubis no se fusiona con el ilion, sino que gira para colocarse 90 grados con respecto a la hoja ilíaca.
Los fémures se conservan en ambos fósiles y son huesos delgados y alargados con una curva sigmoidea. El extremo proximal se vuelve hacia arriba mientras que el extremo distal se curva hacia abajo, formando la forma curva. El diámetro del eje del fémur es el 10% de la longitud total y tiene un trocánter muy separado de la cabeza. En general, el fémur es casi idéntico al de Mycterosaurus.