Synapsid - Synapsid

Sinápsidos
Rango temporal: Pensilvana - Holoceno , 312–0 Ma
Diversidad sinápsida 2.jpg
Ejemplos de sinápsidos: Cotylorhynchus , Oedaleops (dos caseasaurios ), Edaphosaurus , Dimetrodon , Inostrancevia , Placerias , ornitorrinco y humanos (cuatro terápsidos incluidos dos mamíferos ).
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Superclase: Tetrapoda
Clade : Reptiliomorpha
Clade : Amniota
Clade : Synapsida
Osborn , 1903
Subgrupos
Sinónimos

Theropsida Seeley , 1895

Los sinápsidos son un grupo de animales que incluye a los mamíferos y a todos los animales más estrechamente relacionados con los mamíferos que con los demás miembros del clado amniote , como los reptiles y las aves . A diferencia de otros amniotas, tienen una fenestra temporal , una abertura baja en el techo del cráneo detrás de cada ojo, dejando un arco óseo debajo de cada uno; esto explica su nombre. Los sinápsidos primitivos generalmente se denominan pelicosaurios o sinápsidos de grado pelicosaurio. Este término informal consiste en todos los sinápsidos que no son terápsidos , un grupo monofilético, más avanzado, parecido a los mamíferos. Los sinápsidos no mamíferos se describieron como reptiles similares a los mamíferos en la sistemática clásica, pero esta terminología engañosa ya no se usa ya que los sinápsidos en su conjunto ya no se consideran reptiles. Ahora se les conoce más correctamente como mamíferos de tallo o proto-mamíferos .

Los sinápsidos evolucionaron a partir de amniotas basales y son uno de los dos grupos principales de amniotas, el otro son los saurópsidos , el grupo que incluye reptiles y aves. La fenestra temporal distintiva se desarrolló en el sinápsido ancestral hace unos 312 millones de años, durante el período Carbonífero Tardío.

Los sinápsidos fueron los vertebrados terrestres más grandes en el período Pérmico , hace 299 a 251 millones de años, igualados solo por algunos grandes pareiasaurios al final del Pérmico. Su número y variedad fueron severamente reducidos por la extinción del Pérmico-Triásico . En el momento de la extinción al final del Pérmico, todas las formas más antiguas de sinápsidos (conocidos como pelicosaurios ) habían desaparecido, habiendo sido reemplazadas por los terápsidos más avanzados. Aunque los dicinodontos y euteriodontos , este último compuesto por Eutherocephalia ( Therocephalia ) y Epicynodontia ( Cynodontia ), continuaron en el período Triásico como los únicos terápsidos supervivientes conocidos, los arcosaurios se convirtieron en los vertebrados terrestres más grandes y numerosos durante este período. Todavía había algunas formas grandes: Lisowicia bojani , un gran dicinodonte del Triásico Tardío, era del tamaño de un elefante. El grupo de cinodontes Probainognathia , que incluye Mammaliaformes , fueron los únicos sinápsidos que sobrevivieron más allá del Triásico. Después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , los sinápsidos mamíferos se diversificaron nuevamente para convertirse en los animales terrestres y marinos más grandes de la Tierra.

Clasificaciones linneanas y cladísticas

Sinapsidos como una subclase de reptiles

A principios del siglo XX, se pensaba que los sinápsidos eran una de las cuatro principales subclases de reptiles . Se diferenciaron de otros reptiles por sus distintivas aberturas temporales. Estas aberturas en los huesos del cráneo permitieron la unión de los músculos de la mandíbula más grandes, por lo tanto, una mordida más eficiente. Se consideraba que los sinápsidos eran el linaje de reptiles que se convirtieron en mamíferos al evolucionar gradualmente las características de los mamíferos, de ahí el nombre de "reptiles similares a los mamíferos", que se convirtió en la descripción amplia y tradicional de todos los sinápsidos del Paleozoico .

Los "reptiles parecidos a los mamíferos"

El término "reptiles similares a los mamíferos" todavía se usa coloquialmente, pero se usa con una rareza cada vez mayor en la literatura técnica, ya que refleja una comprensión superada de las relaciones evolutivas de estos animales. Filogenéticamente , ahora se entiende que los sinápsidos comprenden una rama independiente del árbol de la vida . Esta terminología refleja el enfoque cladístico moderno de las relaciones animales, según el cual los únicos grupos válidos son aquellos que incluyen a todos los descendientes de un antepasado común: estos se conocen como grupos monofiléticos o clados . El término "reptiles similares a los mamíferos" incluye grupos que no están unidos de esta manera, lo que lo convierte en un término parafilético . La monofilia de Synapsida no está en duda, sin embargo, y las expresiones como "Synapsida contiene a los mamíferos" y "los sinápsidos dieron lugar a los mamíferos" expresan ambas la misma hipótesis filogenética.

Además, Reptilia ha sido revisada en un grupo monofilético y se considera completamente distinta de Synapsida, siendo el grupo hermano de Synapsida dentro de Amniota.

Aunque Synapsida incluye a los mamíferos modernos, el término se usa con mayor frecuencia para referirse a sinápsidos no mamíferos ni terápsidos .

Sinápsidos primitivos y avanzados

Los sinápsidos se dividen tradicionalmente en un grupo primitivo y un grupo avanzado, conocidos respectivamente como pelicosaurios y terápsidos . Los 'Pelycosaurs' constituyen las seis familias más primitivas de sinápsidos. Todos eran bastante parecidos a un lagarto, con andar despatarrado y posiblemente escudos cachondos . Los terápsidos contienen los sinápsidos más avanzados, con una pose más erguida y posiblemente cabello, al menos en algunas formas. En la taxonomía tradicional, Synapsida abarca dos grados distintos sucesivamente más cercanos a los mamíferos: los pelicosaurios de baja altura han dado lugar a los terápsidos más erectos, que a su vez han dado lugar a los mamíferos. En la clasificación tradicional de vertebrados, Pelycosauria y Therapsida fueron considerados órdenes de la subclase Synapsida.

En la nomenclatura filogenética , los términos se usan de manera algo diferente, ya que se incluyen los clados hijos. La mayoría de los artículos publicados durante el siglo XXI han tratado a la "Pelycosauria" como una agrupación informal de miembros primitivos. Therapsida se ha mantenido en uso como un clado que contiene tanto las familias tradicionales de terápsidos como los mamíferos. Sin embargo, en el uso práctico, los términos se usan casi exclusivamente cuando se refieren a los miembros más basales que se encuentran fuera de Mammaliaformes .

Caracteristicas

Aberturas temporales

Los sinápsidos se distinguen por un solo orificio, conocido como fenestra temporal , en el cráneo detrás de cada ojo. Este esquema muestra el cráneo visto desde el lado izquierdo. La abertura del medio es la órbita del ojo; la abertura a la derecha es la fenestra temporal.

Los sinápsidos desarrollaron una fenestra temporal detrás de cada órbita ocular en la superficie lateral del cráneo. Es posible que haya proporcionado nuevos sitios de unión para los músculos de la mandíbula. Un desarrollo similar tuvo lugar en los diápsidos , que evolucionaron dos en lugar de una abertura detrás de cada ojo. Originalmente, las aberturas en el cráneo dejaban el cráneo interno cubierto solo por los músculos de la mandíbula, pero en terápsidos superiores y mamíferos, el hueso esfenoides se ha expandido para cerrar la abertura. Esto ha dejado el margen inferior de la abertura como un arco que se extiende desde los bordes inferiores de la caja del cerebro.

Dientes

Eothyris , un sinápsido temprano con múltiples caninos

Los sinápsidos se caracterizan por tener dientes diferenciados. Estos incluyen los caninos , molares e incisivos . La tendencia a la diferenciación se encuentra en algunos laberintodontos y reptiles anápsidos tempranos en forma de agrandamiento de los primeros dientes en el maxilar , formando una forma de protocaninas. Este rasgo se perdió posteriormente en la línea de saurópsidos , pero se desarrolló aún más en los sinápsidos. Los primeros sinápsidos podían tener dos o incluso tres "caninos" agrandados, pero en los terápsidos, el patrón se había establecido en un canino en cada mitad de la mandíbula superior. Los caninos inferiores se desarrollaron más tarde.

Mandíbula

La transición de la mandíbula es una buena herramienta de clasificación , ya que la mayoría de las otras características fosilizadas que hacen una progresión cronológica de una condición similar a un reptil a una de mamífero siguen la progresión de la transición de la mandíbula. La mandíbula , o mandíbula inferior, consiste en un solo hueso portador de dientes en los mamíferos (el dentario), mientras que la mandíbula inferior de los reptiles modernos y prehistóricos consiste en un conglomerado de huesos más pequeños (incluidos el dentario, articular y otros). A medida que evolucionaron en los sinápsidos, estos huesos de la mandíbula se redujeron de tamaño y se perdieron o, en el caso del articular, se trasladaron gradualmente al oído, formando uno de los huesos del oído medio: mientras que los mamíferos modernos poseen el martillo , el yunque y el estribo , los sinápsidos basales (como todos los demás tetrápodos) poseen sólo un estribo. El martillo se deriva del articular (un hueso de la mandíbula inferior), mientras que el yunque se deriva del cuadrado (un hueso craneal).

Las estructuras de la mandíbula de los mamíferos también están separadas por la articulación de la mandíbula dentario-escamosa . En esta forma de articulación de la mandíbula, el dentario forma una conexión con una depresión en el escamoso conocida como cavidad glenoidea . Por el contrario, todos los demás vertebrados con mandíbula, incluidos los reptiles y los sinápsidos no mamíferos, poseen una articulación de la mandíbula en la que uno de los huesos más pequeños de la mandíbula inferior, el articular, hace una conexión con un hueso del cráneo llamado hueso cuadrado para formar el articular. -articulación de mandíbula cuadrangular. En las formas de transición a las de los mamíferos, la articulación de la mandíbula está compuesta por un hueso de la mandíbula inferior grande (similar al dentario que se encuentra en los mamíferos) que no se conecta al escamoso, pero se conecta al cuadrado con un hueso articular en retroceso.

Paladar

Con el tiempo, a medida que los sinápsidos se volvieron más mamíferos y menos "reptiles", comenzaron a desarrollar un paladar secundario , separando la boca y la cavidad nasal . En los primeros sinápsidos, se comenzó a formar un paladar secundario a los lados del maxilar superior , que aún dejaba la boca y las fosas nasales conectadas.

Finalmente, los dos lados del paladar comenzaron a curvarse juntos, formando una forma de U en lugar de una forma de C. El paladar también comenzó a extenderse hacia la garganta, asegurando toda la boca y creando un hueso palatino completo . El maxilar también está completamente cerrado. En los fósiles de uno de los primeros euteriodontos , los inicios de un paladar son claramente visibles. El último Thrinaxodon tiene un paladar lleno y completamente cerrado, formando una clara progresión.

Piel y pelaje

La nutria marina tiene el pelaje más denso de los mamíferos modernos.

Además de la piel glandular cubierta de piel que se encuentra en la mayoría de los mamíferos modernos, los sinápsidos modernos y extintos poseen una variedad de cubiertas cutáneas modificadas, incluidos osteodermos (armadura ósea incrustada en la piel), escudos (estructuras protectoras de la dermis a menudo con una cubierta córnea). ), pelo o pelaje y estructuras en forma de escamas (a menudo formadas a partir de pelo modificado, como en los pangolines y algunos roedores ). Mientras que la piel de los reptiles es bastante fina, la de los mamíferos tiene una capa dérmica gruesa.

El tipo de piel ancestral de los sinápsidos ha sido objeto de discusión. Entre los primeros sinápsidos, se ha encontrado que sólo dos especies de pequeños varanópidos poseen escudos; Las hileras fosilizadas de osteodermos indican una armadura córnea en el cuello y la espalda, y las impresiones de la piel indican que algunos escudos rectangulares poseídos en la parte inferior y la cola. Los escudos de pelicosaurio probablemente eran estructuras dérmicas que no se superponían con una capa córnea, como las que se encuentran en los cocodrilos y tortugas modernos . Estos diferían en estructura de las escamas de los lagartos y serpientes , que son una característica epidérmica (como el pelo de los mamíferos o las plumas de las aves). Recientemente, las impresiones cutáneas del género Ascendonanus sugieren que al menos los varanopsidos desarrollaron escamas similares a las de los escamatos .

Actualmente se desconoce exactamente cuándo aparecieron por primera vez las características de los mamíferos, como el vello corporal y las glándulas mamarias , ya que los fósiles rara vez proporcionan evidencia directa de tejidos blandos. Un cráneo excepcionalmente bien conservado de Estemmenosuchus , un terápsido del Pérmico Superior, conserva la piel suave con lo que parecen ser depresiones glandulares, un animal que se considera semiacuático . El fósil más antiguo conocido que muestra huellas inequívocas de cabello es el Calloviense (finales de medio Jurásico ) Castorocauda y varios contemporáneos haramiyidans , tanto de animales no mamíferos mammaliaform (véase más adelante, sin embargo). También se ha planteado la hipótesis de que los miembros más primitivos de Cynodontia tenían pelaje o una cubierta similar al pelaje en función de su metabolismo inferido de sangre caliente. Si bien se ha propuesto una evidencia más directa de pelaje en los primeros cinodontos en forma de pequeños hoyos en el hocico posiblemente asociados con bigotes , estos hoyos también se encuentran en algunos reptiles que carecen de bigotes. Existe evidencia de que algunos otros cinodontos no mamíferos más basales que Castorocauda , como Morganucodon , tenían glándulas de Harder , que están asociadas con el cuidado y mantenimiento del pelaje. La aparente ausencia de estas glándulas en no mammaliaformes puede sugerir que el pelaje no se originó hasta ese punto en la evolución de los sinápsidos. Es posible que el pelaje y las características asociadas de la verdadera sangre caliente no aparecieran hasta que algunos sinápsidos se volvieron extremadamente pequeños y nocturnos, lo que requería un metabolismo más elevado.

Sin embargo, los coprolitos pérmicos de Rusia muestran que al menos algunos sinápsidos ya tenían pelaje en esta época. Estas son las impresiones más antiguas de cabello en sinápsidos.

Glándulas mamárias

Los primeros sinápsidos, desde su conocido debut evolutivo en el período Carbonífero Tardío, pueden haber puesto huevos con cáscara de pergamino (coriáceos), que carecían de una capa calcificada, como hacen la mayoría de los reptiles y monotremas modernos . Esto también puede explicar por qué no hay evidencia fósil de huevos sinápsidos hasta la fecha. Debido a que eran vulnerables a la desecación, las secreciones de glándulas de tipo apocrino pueden haber ayudado a mantener los huevos húmedos.

Según Oftedal, los primeros sinápsidos pueden haber enterrado los huevos en un suelo cargado de humedad, hidratándolos con el contacto con la piel húmeda, o pueden haberlos llevado en una bolsa húmeda, similar a la de los monotremas (los equidnas transportan sus huevos y su descendencia a través de un bolsa), aunque esto limitaría la movilidad de los padres. Esta última puede haber sido la forma primitiva de cuidado de los huevos en los sinápsidos en lugar de simplemente enterrar los huevos, y la restricción a la movilidad de los padres se habría resuelto al tener los huevos "estacionados" en los nidos durante la búsqueda de alimento u otras actividades y ser hidratados periódicamente. permitiendo tamaños de nidadas más altas de las que podrían caber dentro de una bolsa (o bolsas) a la vez, y los huevos grandes, que serían incómodos de llevar en una bolsa, serían más fáciles de cuidar. La base de la especulación de Oftedal es el hecho de que muchas especies de anuros pueden llevar huevos o renacuajos adheridos a la piel, o incrustados dentro de "bolsas" cutáneas y cómo la mayoría de las salamandras se enrollan alrededor de sus huevos para mantenerlos húmedos, ambos grupos también tienen piel glandular.

Las glándulas involucradas en este mecanismo luego evolucionarían hacia verdaderas glándulas mamarias con múltiples modos de secreción en asociación con los folículos pilosos. Los análisis comparativos del origen evolutivo de los componentes de la leche apoyan un escenario en el que las secreciones de estas glándulas evolucionaron a una leche compleja y rica en nutrientes mucho antes de que surgieran los verdaderos mamíferos (con algunos de los componentes posiblemente anteriores a la división entre las líneas sinápsida y saurópsida ) . Es casi seguro que los cinodontos pudieron producir esto, lo que permitió una disminución progresiva de la masa de la yema y, por lo tanto, del tamaño del huevo, lo que resultó en crías cada vez más altriciales, ya que la leche se convirtió en la principal fuente de nutrición, lo que se evidencia por el pequeño tamaño corporal, la presencia de epipúbicos. huesos , y reemplazo de dientes limitado en cinodontos avanzados, así como en formas mamarias .

Patagia

La locomoción aérea comenzó por primera vez en cinodontos haramiyidan no mamíferos , con Arboroharamiya , Xianshou , Maiopatagium y Vilevolodon, ambos con membranas de alas cubiertas de piel exquisitamente conservadas que se extienden a lo largo de las extremidades y la cola. Sus dedos son alargados, similares a los de los murciélagos y colugos y probablemente comparten roles similares tanto como soportes para las alas como para colgar de las ramas de los árboles.

Dentro de los mamíferos verdaderos, la locomoción aérea se produce por primera vez en eutriconodontos volaticoterianos . Volaticotherium conserva un patagium peludo exquisitamente conservado con delicadas arrugas y que es muy extenso, "intercalando" las manos y pies mal conservados y extendiéndose hasta la base de la cola. Argentoconodon , un pariente cercano, comparte un fémur similar adaptado para el estrés del vuelo, lo que indica un estilo de vida similar.

Los mamíferos de Therian solo lograrían volar con motor y planear mucho después de que estos primeros aeronautas se extinguieran, con los primeros metaterianos y murciélagos planeadores conocidos evolucionando en el Paleoceno .

Metabolismo

Recientemente, se ha encontrado que la endotermia estaba presente desde el carbonífero tardío, con Ophiacodon . La presencia de fibrolaminar, un tipo especializado de hueso que puede crecer rápidamente mientras mantiene una estructura estable, muestra que Ophiacodon habría utilizado su alta temperatura corporal interna para impulsar un crecimiento rápido comparable a las endotermas modernas.

Historia evolutiva

Archaeothyris , uno de los sinápsidos más antiguos encontrados
Cotylorhynchus (fondo), Ophiacodon y Varanops fueron sinápsidos tempranos que vivieron hasta el Pérmico Temprano .

Asaphestera , Archaeothyris y Clepsydrops , los primeros sinápsidos conocidos, vivieron en elsubperíodo de Pensilvania (323-299 millones de años) delperíodo Carbonífero y pertenecían a la serie de sinápsidos primitivos que se agrupan convencionalmente como pelicosaurios. Los pelicosaurios se expandieron y diversificaron, convirtiéndose en los animales terrestres más grandes en los últimosperíodosCarbonífero y Pérmico Temprano , con una longitud de hasta 6 metros (20 pies). Eran desparramados, voluminosos, posiblemente de sangre fría y tenían cerebros pequeños. Algunos, como el Dimetrodon , tenían velas grandes que podrían haber ayudado a elevar su temperatura corporal . Algunosgrupos relictos perduraron hasta el Pérmico tardío pero, a mediados del Pérmico tardío, todos los pelicosaurios habían muerto o evolucionado hasta convertirse en sus sucesores, los terápsidos.

Moschops era un tapinocéfalo del Pérmico Medio de Sudáfrica.

Los terápsidos, un grupo más avanzado de sinápsidos, aparecieron durante el Pérmico Medio e incluyeron los animales terrestres más grandes del Pérmico Medio y Tardío . Incluían herbívoros y carnívoros, desde animales pequeños del tamaño de una rata (por ejemplo, Robertia ), hasta herbívoros grandes y voluminosos de una tonelada o más de peso (por ejemplo, Moschops ). Después de florecer durante muchos millones de años, estos animales exitosos fueron prácticamente aniquilados por la extinción masiva del Pérmico-Triásico de unos 250 millones de años, la extinción más grande conocida en la historia de la Tierra , posiblemente relacionada con el evento volcánico Siberian Traps .

Nikkasaurus era un sinápsido enigmático del Pérmico Medio de Rusia.
Lystrosaurus fue el sinápsido más común poco después del evento de extinción del Pérmico-Triásico .

Sólo unos pocos terápsidos tuvieron éxito en el nuevo paisaje del Triásico temprano ; incluyen Lystrosaurus y Cynognathus , el último de los cuales apareció más tarde en el Triásico temprano. Sin embargo, fueron acompañados por los primeros arcosaurios (que pronto darán lugar a los dinosaurios ). Algunos de estos arcosaurios, como Euparkeria , eran pequeños y de estructura ligera, mientras que otros, como Erythrosuchus , eran tan grandes o más grandes que los terápsidos más grandes.

Después de la extinción del Pérmico, los sinápsidos no contaron más de tres clados supervivientes. El primero comprendió a los terocéfalos , que solo duró los primeros 20 millones de años del período Triásico. Los segundos eran herbívoros especializados con pico conocidos como dicinodontos (como los Kannemeyeriidae ), que contenían algunos miembros que alcanzaban un gran tamaño (hasta una tonelada o más). Y finalmente estaban los cinodontos carnívoros, herbívoros e insectívoros cada vez más parecidos a los mamíferos, incluidos los eucinodontos de la era Olenekian , uno de los primeros representantes de los cuales fue Cynognathus .

Cynognathus fue el cinodonte depredador más grande del Triásico .

A diferencia de los dicinodontos, que eran grandes, los cinodontos se volvieron progresivamente más pequeños y más parecidos a los mamíferos a medida que avanzaba el Triásico, aunque algunas formas como Trucidocynodon seguían siendo grandes. Las primeras formas de mamíferos evolucionaron a partir de los cinodontos durante la temprana edad noriana del Triásico Tardío, alrededor de 225 millones de años.

Durante la sucesión evolutiva desde el terápsido temprano al cinodonte, pasando por el eucinodonte y el mamífero, el principal hueso de la mandíbula inferior, el dentario, reemplazó a los huesos adyacentes. Por lo tanto, la mandíbula inferior se convirtió gradualmente en un solo hueso grande, con varios de los huesos de la mandíbula más pequeños migrando hacia el oído interno y permitiendo una audición sofisticada.

Repenomamus fue el mamífero más grande del Mesozoico .

Ya sea a través del cambio climático, el cambio de vegetación, la competencia ecológica o una combinación de factores, la mayoría de los cinodontos grandes restantes (pertenecientes a Traversodontidae ) y dicinodontos (de la familia Kannemeyeriidae) habían desaparecido en la era rética , incluso antes del Triásico-Jurásico. evento de extinción que mató a la mayoría de los grandes arcosaurios no dinosaurios . Los sinápsidos mesozoicos restantes eran pequeños, desde el tamaño de una musaraña hasta el mamífero con aspecto de tejón Repenomamus .

Tritylodon fue un cinodonte que vivió en el Jurásico Temprano .

Durante el Jurásico y el Cretácico, los cinodontos no mamíferos restantes eran pequeños, como Tritylodon . Ningún cinodonte creció más que un gato. La mayoría de los cinodontos del Jurásico y Cretácico eran herbívoros , aunque algunos eran carnívoros . La familia Tritheledontidae , que apareció por primera vez cerca del final del Triásico, era carnívora y persistió hasta bien entrado el Jurásico Medio . El otro, Tritylodontidae , apareció por primera vez al mismo tiempo que los tritheledonts, pero era herbívoro. Este grupo se extinguió al final del Cretácico Inferior. Se cree que los dicinodontos se extinguieron cerca del final del período Triásico, pero hay evidencia de que este grupo sobrevivió. Se han encontrado nuevos fósiles en las rocas del Cretácico de Gondwana .

Hoy en día, las 5.500 especies de sinápsidos vivientes, conocidos como mamíferos , incluyen tanto especies acuáticas ( ballenas ) como voladoras ( murciélagos ), y el animal más grande jamás conocido (la ballena azul ). Los humanos también son sinápsidos. La mayoría de los mamíferos son vivíparos y dan a luz a crías vivas en lugar de poner huevos, con la excepción de los monotremas .

Los ancestros triásicos y jurásicos de los mamíferos vivos, junto con sus parientes cercanos, tenían tasas metabólicas elevadas. Esto significó consumir alimentos (generalmente se cree que son insectos) en cantidades mucho mayores. Para facilitar la digestión rápida , estos sinápsidos desarrollaron la masticación (masticación) y dientes especializados que ayudaron a masticar. Las extremidades también evolucionaron para moverse debajo del cuerpo en lugar de hacia los lados, lo que les permitió respirar de manera más eficiente durante la locomoción. Esto ayudó a hacer posible soportar sus mayores demandas metabólicas.

Relaciones

A continuación se muestra un cladograma de la filogenia de sinápsidos más comúnmente aceptada , que muestra un linaje de tallo largo que incluye Mammalia y clados sucesivamente más basales como Theriodontia, Therapsida y Sphenacodontia:

Synapsida

Caseasauria Ennatosaurus BW.jpg

Eupelycosauria

Varanopidae Varanops brevirostris.jpg

Ophiacodontidae Archaeothyris BW.jpg

Edaphosauridae Ianthasaurus BW.jpg

Sphenacodontia

Sphenacodontidae Palaeohatteria DB.jpg

Therapsida

Biarmosuchia Biarmosuchus.jpg

Eutherapsida

Dinocefalia Struthiocephalus DB.jpg

Neotherapsida

Anomodoncia Eodicynodon BW.jpg

Teriodoncia

Gorgonopsia Gorgonops whaitsii1.jpg

Euteriodoncia

Therocefalia Moschorhinus DB.jpg

Cinodoncia

Cinognatia Cynognathus BW.jpg

Probainognatia

MammaliaRuskea rotta.png

La mayor parte de la incertidumbre en la filogenia de los sinápsidos se encuentra entre los primeros miembros del grupo, incluidas las formas tradicionalmente colocadas dentro de Pelycosauria. Como uno de los primeros análisis filogenéticos, Brinkman y Eberth (1983) colocaron a la familia Varanopidae con Caseasauria como la rama más basal del linaje sinápsido. Reisz (1986) eliminó Varanopidae de Caseasauria, colocándola en una posición más derivada en el tallo. Si bien la mayoría de los análisis encuentran que Caseasauria es el clado sinápsido más basal, el análisis de Benson (2012) colocó un clado que contiene Ophiacodontidae y Varanopidae como los sinápsidos más basales, con Caseasauria ocupando una posición más derivada. Benson atribuyó esta filogenia revisada a la inclusión de características poscraneales, o características del esqueleto distintas del cráneo, en su análisis. Cuando solo se incluyeron características craneales o del cráneo, Caseasauria siguió siendo el clado sinápsido más basal. A continuación se muestra un cladograma modificado del análisis de Benson (2012):

Tseajaia campi

Limnoscelis paludis

Amniota

Captorhinus spp.

Protorothyris archeri

Synapsida
Ophiacodontidae

Archaeothyris florensis

Varanosaurus acutirostris

Ophiacodon spp.

Stereophallodon ciscoensis

Varanopidae

Archaeovenator hamiltonensis

Pyozia mesenensis

Mycterosaurus longiceps

? Elliotsmithia longiceps (BP / 1/5678)

Heleosaurus scholtzi

Mesenosaurus romeri

Varanops brevirostris

Watongia meieri

Varanodon agilis

Ruthiromia elcobriensis

Aerosaurus wellesi

Aerosaurus greenleorum

Caseasauria
Eothyrididae

Eothyris parkeyi

Oedaleops campi

Caseidae

Oromycter dolesorum

Casea broilii

Trichasaurus texensis

Euromycter rutenus (= "Casea" rutena )

Tecton de Ennatosaurus

Angelosaurus romeri

Cotylorhynchus romeri

Cotylorhynchus bransoni

Cotylorhynchus hancocki

Ianthodon schultzei

Edaphosauridae

Ianthasaurus hardestiorum

Glaucosaurus megalops

Lupeosaurus kayi

Edaphosaurus boanerges

Edaphosaurus novomexicanus

Sphenacodontia

Haptodus garnettensis

Pantelosaurus saxonicus

Therapsida

Raranimus dashankouensis

Biarmosuchus tener

Biseridens qilianicus

Titanophoneus potens

Sphenacodontidae

Cutleria wilmarthi

Secodontosaurus obtusidens

Criptovenador hirschbergeri

Dimetrodon spp.

Sphenacodon spp.

Sin embargo, un examen más reciente de la filogenia de los sinápsidos basales, que incorpora caseides basales y eotirididos recién descritos, devolvió a Caseasauria a su posición como hermana de todos los demás sinápsidos. Brocklehurst y col. (2016) demostraron que muchos de los caracteres postcraneales utilizados por Benson (2012) para unir Caseasauria con Sphenacodontidae y Edaphosauridae estaban ausentes en el material postcraneal recién descubierto de eothyridids y, por lo tanto, se adquirieron de manera convergente.

Ver también

Notas

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos