Pez bruja - Hagfish
| Pez bruja |
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| Hagfish del Pacífico descansando en el fondo del océano, a 280 m de profundidad frente a la costa de Oregón | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Infraphylum: | Agnatha |
| Superclase: | Cyclostomi |
| Clase: | Myxini |
| Pedido: | Myxiniformes |
| Familia: |
Myxinidae Rafinesque , 1815 |
| Genera | |
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| Sinónimos | |
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Hagfish , de la clase Myxini / m ɪ k s aɪ n aɪ / (también conocido como Hyperotreti ) y de la orden Myxiniformes / m ɪ k s ɪ n ɪ f ɔr m i z / , son anguila en forma de, marina productora de limo peces (ocasionalmente llamados anguilas limo ). Son los únicos animales vivos conocidos que tienen cráneo pero no columna vertebral , aunque los hagfish tienen vértebras rudimentarias. Junto con las lampreas , las mixinas no tienen mandíbulas; los dos forman el grupo hermano de los vertebrados con mandíbulas, y los mixinos vivos siguen siendo similares a los de hace unos 300 millones de años.
La clasificación de los mixinos ha sido controvertida. La cuestión era si el hagfish era un tipo degenerado de pez vertebrado que a través de la evolución había perdido sus vértebras (el esquema original) y estaba más estrechamente relacionado con las lampreas, o si el hagfish representaba una etapa que precede a la evolución de la columna vertebral (el esquema original). esquema alternativo) como es el caso de las lancetas . La evidencia reciente de ADN ha respaldado el esquema original.
El esquema original agrupa a los mixinos y las lampreas como ciclostomas (o históricamente, Agnatha ), como la clase de vertebrados más antigua que sobrevive junto con los gnatóstomos (los ahora ubicuos vertebrados con mandíbulas). El esquema alternativo propuso que los vertebrados con mandíbulas están más estrechamente relacionados con las lampreas que con los mixinos (es decir, que los vertebrados incluyen las lampreas pero excluyen al mixino), e introdujo la categoría craniata para agrupar a los vertebrados cerca del mixino.
Características físicas
Características corporales
Los peces bruja miden típicamente unos 50 cm (19,7 pulgadas) de largo. La especie más grande conocida es Eptatretus goliath , con un espécimen registrado a 127 cm (4 pies 2 pulgadas), mientras que Myxine kuoi y Myxine pequenoi parecen no alcanzar más de 18 cm (7,1 pulgadas ). Algunos se han visto tan pequeños como 4 cm (1,6 pulgadas).
Hagfish han alargado, anguila-como cuerpos, y paddle -como colas . La piel está desnuda y cubre el cuerpo como un calcetín holgado. Por lo general, son de un color rosa pálido y parecen bastante gusanos. Tienen cráneos cartilaginosos (aunque la parte que rodea el cerebro está compuesta principalmente por una vaina fibrosa) y estructuras similares a dientes compuestas de queratina . Colores dependen de las especies , que van desde rosa a azul - gris y negro o blanco manchas pueden estar presentes. Los ojos son simples manchas oculares, no ojos con lentes que pueden resolver imágenes. El pez bruja no tiene aletas verdaderas y tiene seis u ocho barbillas alrededor de la boca y una sola fosa nasal . En lugar de mandíbulas articuladas verticalmente como los Gnathostomata ( vertebrados con mandíbulas), tienen un par de estructuras que se mueven horizontalmente con proyecciones en forma de dientes para arrancar la comida. La boca del pez bruja tiene dos pares de dientes córneos en forma de peine en una placa cartilaginosa que se prolonga y retrae. Estos dientes se utilizan para agarrar los alimentos y atraerlos hacia la faringe.
Su piel solo está adherida al cuerpo a lo largo de la cresta central de la espalda y en las glándulas de limo, y está llena con cerca de un tercio del volumen de sangre del cuerpo, dando la impresión de un saco lleno de sangre. Se supone que se trata de una adaptación para sobrevivir a los ataques de los depredadores. El hagfish del Atlántico, representante de la subfamilia Myxininae, y el hagfish del Pacífico, representante de la subfamilia Eptatretinae, se diferencian en que este último tiene fibras musculares incrustadas en la piel. La posición de reposo del hagfish del Pacífico también tiende a estar enrollada, mientras que la del hagfish del Atlántico está estirada.
Limo
Los peces bruja son largos y vermiformes , y pueden exudar grandes cantidades de un limo o mucosidad lechosa y fibrosa de aproximadamente 100 glándulas o invaginaciones que corren a lo largo de sus flancos. Los peces bruja pueden producir una gran cantidad de baba, que se combina con el agua de mar, cuando están en peligro como mecanismo de defensa. Esta baba que excretan los mixinos tiene fibras muy finas que la hacen más duradera y pegajosa que la baba excretada por otros animales. Las fibras están hechas de proteínas y también hacen que la baba sea flexible. Si son capturados por un depredador, pueden liberar rápidamente una gran cantidad de baba para escapar. Si permanecen capturados, pueden atarse con un nudo simple y abrirse camino desde la cabeza hasta la cola del animal, raspando la baba y liberándose de su captor. Las investigaciones reológicas mostraron que la viscosidad del limo de los mixinos aumenta en el flujo de elongación, lo que favorece la obstrucción de las branquias de los peces que se alimentan por succión , mientras que su viscosidad disminuye en el cizallamiento, lo que facilita el raspado del limo por el nudo viajero.
Recientemente, se informó que el limo arrastra agua en sus filamentos intermedios similares a la queratina , creando una sustancia viscoelástica de lenta disipación, en lugar de un simple gel. Se ha demostrado que afecta la función de las branquias de un pez depredador . En este caso, el moco del pez bruja obstruiría las branquias del depredador, inhabilitando su capacidad para respirar. El depredador soltaría al hagfish para evitar la asfixia. Debido al moco, pocos depredadores marinos se dirigen al pez bruja. Otros depredadores del pez bruja son variedades de aves o mamíferos.
El pez bruja que nada libremente también se desliza cuando se agita, y luego elimina la mucosidad usando el mismo comportamiento de nudo viaje. El efecto de obstrucción de las branquias reportado sugiere que el comportamiento del nudo viajero es útil o incluso necesario para restaurar la función de las branquias del pez bruja después de adelgazar.
La queratina de hilo de pez bruja ( Es TKα y EsTKγ; Q90501 y Q90502 ), la proteína que forma sus filamentos de limo, está bajo investigación como alternativa a la seda de araña para su uso en aplicaciones como armaduras corporales. Estas proteínas de alfa-queratina en el limo de mixino se transforman de una estructura α-helicoidal a una estructura de lámina β más rígida cuando se estiran. Con el procesamiento combinado de estirado (estiramiento) y la reticulación química, la queratina de limo recombinante se convierte en una fibra muy fuerte con un módulo de elasticidad que alcanza los 20 GPa.
Respiración
Un pez bruja generalmente respira tomando agua a través de su faringe , pasando la cámara velar y llevando el agua a través de las bolsas branquiales internas , que pueden variar en número de cinco a 16 pares, dependiendo de la especie. Las bolsas branquiales se abren individualmente, pero en Myxine , las aberturas se han unido, con canales que corren hacia atrás desde cada abertura debajo de la piel, uniéndose para formar una abertura común en el lado ventral conocida como abertura branquial. El esófago también está conectado a la abertura branquial izquierda, que por tanto es más grande que la derecha, a través de un conducto faringocutáneo (conducto esofageocutáneo), que no tiene tejido respiratorio. Este conducto faringocutáneo se utiliza para eliminar partículas grandes de la faringe, una función que también tiene lugar en parte a través del canal nasofaríngeo. En otras especies, la coalescencia de las aberturas branquiales es menos completa, y en Bdellostoma , cada bolsa se abre por separado hacia el exterior, como en las lampreas. El flujo de agua unidireccional que pasa por las branquias se produce al enrollar y desenrollar los pliegues velares ubicados dentro de una cámara desarrollada a partir del tracto nasohipofisario, y es operado por un conjunto complejo de músculos que se insertan en los cartílagos del neurocráneo, asistidos por contracciones peristálticas de las bolsas branquiales y sus conductos. El pez bruja también tiene una red capilar dérmica bien desarrollada que suministra oxígeno a la piel cuando el animal está enterrado en lodo anóxico, así como una alta tolerancia tanto a la hipoxia como a la anoxia, con un metabolismo anaeróbico bien desarrollado. También se ha sugerido que la piel es capaz de realizar respiración cutánea .
Sistema nervioso
Los orígenes del sistema nervioso de los vertebrados son de considerable interés para los biólogos evolutivos, y los ciclostomas (hagfish y lampreas) son un grupo importante para responder a esta pregunta. La complejidad del cerebro del pez bruja ha sido un tema de debate desde finales del siglo XIX, y algunos morfólogos sugieren que no poseen cerebelo , mientras que otros sugieren que es continuo con el mesencéfalo . Ahora se considera que la neuroanatomía del hagfish es similar a la de las lampreas. Una característica común de ambos ciclostomas es la ausencia de mielina en las neuronas. El cerebro de un pez bruja tiene partes específicas similares a los cerebros de otros vertebrados. Los músculos dorsal y ventral ubicados hacia el costado del cuerpo del hagfish están conectados a los nervios espinales . Los nervios espinales que se conectan a los músculos de la pared faríngea crecen individualmente para alcanzarlos.
Ojo
El ojo de pez bruja carece de lente, músculos extraoculares y los tres nervios craneales motores (III, IV y VI) que se encuentran en los vertebrados más complejos, lo cual es importante para el estudio de la evolución de ojos más complejos . El ojo parietal también está ausente en los mixinos existentes. Las manchas oculares de los peces bruja, cuando están presentes, pueden detectar la luz, pero hasta donde se sabe, ninguna puede resolver imágenes detalladas. En Myxine y Neomyxine , los ojos están cubiertos en parte por la musculatura del tronco. La evidencia paleontológica sugiere, sin embargo, que el ojo del pez bruja no es pleisomórfico sino más bien degenerativo, ya que los fósiles del Carbonífero han revelado vertebrados parecidos al pez bruja con ojos complejos. Esto sugeriría que ancestralmente Myxini poseía ojos complejos.
Función cardíaca, circulación y equilibrio de líquidos.
Se sabe que el pez bruja tiene una de las presiones sanguíneas más bajas entre los vertebrados. Uno de los tipos más primitivos de equilibrio de líquidos que se encuentran entre estas criaturas, siempre que se produce un aumento en el líquido extracelular, aumenta la presión arterial y esto, a su vez, es detectado por el riñón, que excreta el exceso de líquido. También tienen el mayor volumen de sangre a masa corporal de cualquier cordado, con 17 ml de sangre por 100 g de masa.
El sistema circulatorio del hagfish ha sido de considerable interés para los biólogos evolucionistas y los lectores actuales de fisiología. Algunos observadores primero creyeron que el corazón del pez bruja no estaba inervado como los vertebrados con mandíbulas. Investigaciones posteriores revelaron que el pez bruja tenía un verdadero corazón inervado. El sistema circulatorio del pez bruja también consta de múltiples bombas accesorias en todo el cuerpo, que se consideran "corazones" auxiliares.
Los peces bruja son los únicos vertebrados conocidos con osmorregulación isosmótica a su entorno externo. La función renal del Hagfish sigue estando pobremente descrita. Hipotéticamente, excretan iones en sales biliares.
Sistema musculoesquelético
La musculatura del hagfish se diferencia de los vertebrados con mandíbula en que no tienen un tabique horizontal ni un tabique vertical, uniones de tejido conectivo que separan la musculatura hipaxial y la musculatura epaxial . Ellos, sin embargo, tienen verdaderos miómeros y myosepta como todos los vertebrados. Se ha investigado la mecánica de sus músculos craneofaciales en la alimentación, revelando ventajas y desventajas de la placa dental. En particular, los músculos del pez bruja tienen mayor fuerza y tamaño de apertura en comparación con los vertebrados con mandíbulas de tamaño similar, pero carecen de la amplificación de velocidad, lo que sugiere que las mandíbulas actúan más rápidamente.
El esqueleto del hagfish comprende el cráneo, la notocorda y los rayos de la aleta caudal. Frederick Cole hizo el primer diagrama del endoesqueleto del hagfish en 1905. En la monografía de Cole, describió secciones del esqueleto que denominó "pseudo-cartílago", refiriéndose a sus propiedades distintas en comparación con los cordados con mandíbula. El aparato lingual del hagfish está compuesto por una base de cartílago que soporta dos placas cubiertas de dientes (placa dental) articuladas con una serie de grandes ejes de cartílago. La cápsula nasal está considerablemente expandida en los mixinos, y comprende una vaina fibrosa revestida con anillos de cartílago. A diferencia de las lampreas, la caja del cerebro no es cartilaginosa. El papel de los arcos branquiales es muy especulativo, ya que los embriones de hagfish experimentan un desplazamiento caudal de las bolsas faríngeas posteriores; por tanto, los arcos branquiales no soportan branquias. Si bien se cree que partes del cráneo del pez bruja son homólogas a las lampreas, se cree que tienen muy pocos elementos homólogos con vertebrados con mandíbulas.
Reproducción
Se sabe muy poco sobre la reproducción del pez bruja. La obtención de embriones y la observación del comportamiento reproductivo son difíciles debido al hábitat de las profundidades marinas de muchas especies de mixinos. En la naturaleza, las hembras superan en número a los machos, y la proporción exacta de sexos varía según la especie. E. burgeri , por ejemplo, tiene una proporción cercana a 1: 1, mientras que las hembras de M. glutinosa son significativamente más comunes que los machos. Algunas especies de hagfish no se diferencian sexualmente antes de la maduración y poseen tejido gonadal tanto para los ovarios como para los testículos. Se ha sugerido que las hembras se desarrollan antes que los machos y que esta puede ser la razón de las proporciones desiguales de sexos. Los testículos del pez bruja son relativamente pequeños.
Dependiendo de la especie, las hembras ponen de uno a 30 huevos duros y con yemas. Estos tienden a agregarse debido a que tienen mechones en forma de velcro en cada extremo. No está claro cómo las hembras ponen huevos, aunque los investigadores han propuesto tres hipótesis basadas en observaciones del bajo porcentaje de machos y testículos pequeños. La hipótesis es que las hembras ponen huevos en pequeñas grietas en formaciones rocosas, los huevos se depositan en madrigueras debajo de la arena y el limo producido por las hembras se utiliza para mantener los huevos en un área pequeña. Vale la pena señalar que no se ha encontrado evidencia directa que apoye ninguna de estas hipótesis. El pez bruja no tiene un estadio larvario , a diferencia de las lampreas .
El pez bruja tiene un riñón mesonéfrico y, a menudo, es neoténico de su riñón pronéfrico . El (los) riñón (s) se drenan a través del conducto mesonéfrico / arrinéfrico . A diferencia de muchos otros vertebrados, este conducto está separado del tracto reproductivo y el túbulo proximal de la nefrona también está conectado con el celoma , proporcionando lubricación. El único testículo u ovario no tiene conducto de transporte. En cambio, los gametos se liberan en el celoma hasta que encuentran su camino hacia el extremo posterior de la región caudal , donde encuentran una abertura en el sistema digestivo.
El embrión de hagfish puede desarrollarse hasta 11 meses antes de la eclosión, que es más corto en comparación con otros vertebrados sin mandíbula. No se sabía mucho sobre la embriología del hagfish hasta hace poco, cuando los avances en la cría permitieron una comprensión considerable del desarrollo evolutivo del grupo. Los nuevos conocimientos sobre la evolución de las células de la cresta neural respaldan el consenso de que todos los vertebrados comparten estas células, que podrían estar reguladas por un subconjunto común de genes. El pez bruja posee gonadotropinas que se secretan de las glándulas pituitarias a las gónadas para estimular el desarrollo. Esto sugiere que los peces mixtos tienen una versión temprana del eje hipotalámico-pituitario-gonadal , un sistema que alguna vez se pensó que era exclusivo de los gnatóstomos .
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Algunas especies de Hagfish se reproducen estacionalmente, estimuladas por hormonas de su glándula pituitaria. Se sabe que E. burgeri se reproduce y migra anualmente.
Alimentación
Si bien los gusanos marinos poliquetos en o cerca del fondo del mar son una fuente importante de alimento, el pez bruja puede alimentarse y, a menudo, incluso entrar y destripar los cuerpos de criaturas marinas muertas y moribundas / heridas mucho más grandes que ellos. Se sabe que devoran a sus presas desde el interior. El pez bruja tiene la capacidad de absorber materia orgánica disuelta a través de la piel y las branquias, lo que puede ser una adaptación a un estilo de vida carroñero, lo que les permite maximizar las oportunidades esporádicas de alimentación. Desde una perspectiva evolutiva, el hagfish representa un estado transitorio entre las vías de absorción de nutrientes generalizadas de los invertebrados acuáticos y los sistemas digestivos más especializados de los vertebrados acuáticos.
Como las sanguijuelas , tienen un metabolismo lento y pueden sobrevivir meses entre comidas; su comportamiento de alimentación, sin embargo, parece bastante vigoroso. El análisis del contenido estomacal de varias especies ha revelado una gran variedad de presas, incluidos poliquetos , camarones, cangrejos ermitaños , cefalópodos , brittlestars , peces óseos , tiburones, aves y carne de ballena.
En cautiverio, se observa que los peces brujas utilizan el comportamiento de nudo por encima de la cabeza en reversa (cola con cabeza) para ayudarlos a obtener una ventaja mecánica para sacar trozos de carne de peces carroñeros o cetáceos, y eventualmente hacer una abertura para permitir la entrada al interior de la cavidad corporal de las canales más grandes. Una criatura marina más grande y saludable probablemente podría vencer o superar este tipo de asalto.
Este enérgico oportunismo por parte de las brujas puede ser una gran molestia para los pescadores, ya que pueden devorar o estropear capturas enteras con redes de arrastre profundas antes de que puedan ser arrastradas a la superficie. Dado que los mixinos se encuentran típicamente en grandes grupos en y cerca del fondo, la captura de un solo arrastrero podría contener varias docenas o incluso cientos de mixinos como captura incidental, y todas las demás especies marinas cautivas que luchan son presas fáciles para ellos.
El tracto digestivo del hagfish es único entre los cordados porque el alimento en el intestino está encerrado en una membrana permeable, análoga a la matriz peritrófica de los insectos.
También se ha observado que el pez bruja caza activamente al pez banda rojo, Cepola haastii , en su madriguera, posiblemente usando su baba para sofocar al pez antes de agarrarlo con sus placas dentales y sacarlo de la madriguera.
Clasificación
Originalmente, Myxine fue incluida por Linnaeus ( 1758 ) en Vermes . El fósil Myxinikela siroka del Carbonífero Tardío de los Estados Unidos es en algunos aspectos más similar a las lampreas, pero muestra autapomorfías clave del pez bruja. En los últimos años, el hagfish se ha vuelto de especial interés para el análisis genético que investiga las relaciones entre los cordados . Su clasificación como agnathans coloca a los mixinos como vertebrados elementales entre invertebrados y gnatóstomos . Sin embargo, durante mucho tiempo se ha debatido en la literatura científica si el pez bruja era incluso invertebrado . Utilizando datos fósiles, los paleontólogos postularon que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los gnatóstomos que el hagfish. El término "Craniata" se usó para referirse a animales que tenían un cráneo desarrollado, pero que no se consideraban verdaderos vertebrados. La evidencia molecular a principios de la década de 1990 comenzó a sugerir que las lampreas y las mixinas estaban más estrechamente relacionadas entre sí que con los gnatóstomos. La validez del taxón "Craniata" fue examinada más a fondo por Delarbre et al. (2002) utilizando datos de secuencias de ADNmt , concluyendo que los Myxini están más estrechamente relacionados con Hyperoartia que con Gnathostomata, es decir, que los peces sin mandíbula modernos forman un clado llamado Cyclostomata . El argumento es que si los Cyclostomata son realmente monofiléticos, Vertebrata volvería a su contenido anterior ( Gnathostomata + Cyclostomata) y el nombre Craniata, al ser superfluo, se convertiría en un sinónimo menor. Hoy en día, los datos moleculares están casi unánimemente en consenso sobre la monofilia de ciclostomas, y el trabajo más reciente se dirige a microARN compartidos entre ciclostomas y gnatóstomas. La clasificación actual respaldada por análisis moleculares (que muestran que las lampreas y los peces brujos son taxones hermanos), así como el hecho de que los peces brujos tienen, de hecho, vértebras rudimentarias, lo que coloca a los peces brujas en Cyclostomata.
Filogenia
Los peces bruja pertenecen al grupo Cyclostomata, que incluye a los peces sin mandíbula. El grupo Cyclostomata se caracteriza por dos características significativas; placas dentales queratinosas y movimiento de miómeros postóticos a los orbitales. Según el registro fósil, se ha estimado que el pez bruja y las lampreas divergieron entre sí durante el período Paleozoico . Un experimento utilizó una estimación de sustituciones sinónimos y no sinónimos de nucleótidos y complementó esos datos con datos preexistentes en un reloj que calcularía los tiempos de divergencia para los taxones Myxine y Eptatretus . Estos datos encontraron que el linaje divergió alrededor de 93-28 millones de años. El pez bruja está excluido del subfilo Gnathostomata debido a características morfológicas , incluida la lengua arqueada del pez bruja. Los embriones de pez bruja tienen características de gnatóstomo y pueden ser plesiomórficos; sin embargo, estas características cambian drásticamente morfológicamente a medida que madura el pez bruja. La siguiente filogenia del hagfish y la lamprea es una adaptación basada en el trabajo de 2006 de Shigeru Kuratani y Shigehiro Kuraku:
Uso comercial
Como comida
En la mayor parte del mundo, el pez bruja no se come a menudo. En Corea , el hagfish es un alimento apreciado, donde generalmente se pela, se cubre con salsa picante y se asa a la parrilla sobre carbón o se fríe. Es especialmente popular en las ciudades portuarias del sur de la península, como Busan . El hagfish costero , que se encuentra en el noroeste del Pacífico, se consume en Japón. Dado que el limo de hagfish se une a grandes cantidades de líquido incluso a bajas temperaturas, se propuso como una alternativa de ahorro de energía para la producción de tofu que no requiere calentamiento.
En textiles
Los hilos de baba de hagfish se pueden utilizar como fibra ultra fuerte para la ropa. Douglas Fudge, de la Universidad Chapman , ha realizado investigaciones en esta área.
Pieles
La piel de pez bruja, que se utiliza en una variedad de accesorios de ropa, se suele denominar "piel de anguila". Produce un cuero particularmente duradero, especialmente adecuado para carteras y cinturones.
Referencias
Otras lecturas
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enlaces externos
- Entrada FishBase para Myxinidae
- YouTube de más de 5 minutos de video del científico / buceador de Scripps en el pez bruja
- Video de Metacafe de un estudiante de posgrado de la Universidad de Alberta que muestra la producción de baba de hagfish en Bamfield, Columbia Británica
- Cuidado con el pez bruja - repelente de tiburones 3 News , 28 de octubre de 2011. Vídeo.
- Hagfish versus sharks: 1-0 Te Papa Blog , 28 de octubre de 2011.
- Teen Spots Hagfish-Slurping Elephant Seal - YouTube (2:11)
- ¿Qué sucede cuando un tiburón ataca a un pez bruja? - BBC (0:39)
- Acuario de Vancouver Hagfish Slime