Edaphosaurus -Edaphosaurus
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Edaphosaurus |
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| Espécimen restaurado de E. boanerges , AMNH | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Superclase: | Tetrapoda |
| Clade : | Reptiliomorpha |
| Clade : | Amniota |
| Clade : | Synapsida |
| Clade : | Eupelycosauria |
| Clade : | Haptodontiformes |
| Clade : | Sphenacomorpha |
| Familia: | † Edaphosauridae |
| Género: |
† Edaphosaurus Cope , 1882 |
| Especie tipo | |
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† Edaphosaurus pogonias Cope, 1882
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| Especies | |
| Sinónimos | |
Edaphosaurus ( / ˌ del ɛ d ə f oʊ s ɔr ə s / , que significa "lagarto pavimento" por densos racimos de dientes) es un género de extintos edaphosaurid sinápsidos que vivían en lo que hoy es América del Norte y Europa alrededor de 303,4 a 272,5 millones de años Hace , durante el Carbonífero tardíoal Pérmico temprano . El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope describió por primera vez a Edaphosaurus en 1882, nombrándolo por el "pavimento dental" tanto en la mandíbula superior como en la inferior, del griego edaphos έδαφος ("suelo"; también "pavimento") y σαῦρος ( sauros ) ("lagarto ").
Edaphosaurus es importante como uno de los primeros tetrápodos amniote ( vertebrados terrestres de cuatro patas ) grandes y herbívoros que se conocen . Además de las grandes placas dentales en sus mandíbulas, el rasgo más característico de Edaphosaurus es una vela en su espalda. Varios otros sinápsidos del mismo período de tiempo también tienen velas dorsales altas, el más famoso es el gran depredador de ápice Dimetrodon . Sin embargo, la vela de Edaphosaurus es diferente en forma y morfología. Los primeros fósiles de Edaphosaurus provienen de los lechos rojos de Texas en América del Norte , con hallazgos posteriores en Nuevo México , Oklahoma , Virginia Occidental y Ohio . También se han encontrado fósiles fragmentarios atribuidos a Edaphosaurus en el este de Alemania en Europa Central .
Etimología
El nombre Edaphosaurus , que significa "lagarto de pavimento", a menudo se traduce incorrectamente como "lagarto de tierra", "lagarto de tierra" o "lagarto de base" según otros significados del griego edaphos , como "suelo, tierra, suelo, tierra , base "utilizada en la nomenclatura científica neolatina ( edafología ). Sin embargo, los nombres más antiguos en paleontología, como Edaphodon Buckland, 1838 "diente de pavimento" (un pez fósil), coinciden con el significado claramente intencionado de Cope "pavimento" para el griego edaphos en referencia a los dientes del animal.
Descripción y paleobiología
Las especies de Edaphosaurus medían de 0,5 a 3,5 metros (1,6 a 11,5 pies) de largo y pesaban más de 300 kg (660 libras ). De acuerdo con su diminuta cabeza, las vértebras cervicales se reducen en longitud, mientras que las vértebras dorsales son masivas, la cola es profunda, las extremidades son cortas y robustas y las costillas forman una amplia caja torácica. Como la mayoría de los herbívoros, Edaphosaurus habría tenido un intestino espacioso y bacterias simbióticas para ayudar en la descomposición de la celulosa y otro material vegetal no digerible. Como su pariente más famoso Dimetrodon , Edaphosaurus tenía una aleta en forma de vela que estaba sostenida por huesos de la columna vertebral . Edaphosaurus se diferencia de Dimetrodon en tener barras transversales en las espinas que sostenían su aleta.
Cráneo
La cabeza de Edaphosaurus era corta, relativamente ancha, de contorno triangular y notablemente pequeña en comparación con el tamaño de su cuerpo. La mandíbula inferior profunda probablemente tenía músculos poderosos y los dientes marginales a lo largo de la parte frontal y los lados de sus mandíbulas tenían puntas dentadas, lo que ayudaba a Edaphosaurus a cosechar trozos del tamaño de un bocado de plantas terrestres resistentes. Las partes traseras del techo de la boca y el interior de la mandíbula inferior sostenían densas baterías de dientes en forma de clavija, formando una amplia superficie de trituración y trituración en cada lado por encima y por debajo. Los movimientos de la mandíbula eran propalinales (de adelante hacia atrás). Las primeras descripciones sugirieron que Edaphosaurus se alimentaba de invertebrados como moluscos, que habría aplastado con sus placas dentales. Sin embargo, los paleontólogos piensan ahora que Edaphosaurus plantas comió, aunque desgaste de los dientes-on-diente entre sus placas de dientes superior e inferior sólo indica "procesamiento limitada de alimentos" en comparación con otros herbívoros tempranos tales como Diadectes , una gran nonamniote reptiliomorpha ( diadectidae ) que vivió al mismo tiempo. Los primeros miembros de Edaphosauridae como Ianthasaurus carecían de placas dentales y comían insectos.
Navegar
La vela a lo largo de la espalda del Edaphosaurus estaba sostenida por espinas neurales enormemente alargadas desde el cuello hasta la región lumbar, conectadas por tejido en vida. En comparación con la vela de Dimetrodon , las espinas vertebrales son más cortas y pesadas, y llevan numerosas barras transversales pequeñas. Edaphosaurus y otros miembros de Edaphosauridae desarrollaron velas dorsales altas independientemente de los miembros de la espalda de Sphenacodontidae como Dimetrodon y Secodontosaurus que vivieron al mismo tiempo, un ejemplo inusual de evolución paralela . La función o funciones de la vela en ambos grupos aún se debate. Los investigadores han sugerido que tales velas podrían haber proporcionado camuflaje, navegación por viento sobre el agua, anclaje para soporte muscular adicional y rigidez para la columna vertebral, protección contra ataques de depredadores, áreas de almacenamiento de grasa, superficies de control de temperatura corporal o exhibición sexual y especies. reconocimiento. La altura de la vela, la curvatura de las espinas y la forma de las barras transversales son distintas en cada una de las especies descritas de Edaphosaurus y muestran una tendencia hacia procesos de proyección más grandes y elaborados (pero menos) a lo largo del tiempo. Romer y Price sugirieron que las proyecciones en las espinas de Edaphosaurus podrían haber estado incrustadas en el tejido debajo de la piel y podrían haber soportado el almacenamiento de alimentos o grasa similar a la joroba de un camello. Bennett argumentó que las proyecciones óseas en las espinas de Edaphosaurus estaban expuestas y podrían crear turbulencias de aire para un enfriamiento más eficiente sobre la superficie de la vela para regular la temperatura corporal. Una investigación reciente que examinó la estructura ósea microscópica de las espinas neurales altas en los edafosáuridos ha generado dudas sobre el papel termorregulador de la vela y sugiere que una función de visualización es más plausible.
Especies
| Especies | Autoridad | Localización | Estado | Sinónimos | Imagenes |
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| Edaphosaurus boanerges | Romer y Price, 1940 | Texas | Válido |
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| Colohisción de Edaphosaurus | Berman, 1979 | Virginia del Oeste | Válido | ||
| Edaphosaurus cruciger | Cope, 1878 | Texas y Oklahoma | Válido | Edaphosaurus microdus |
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| Edaphosaurus novomexicanus | Williston y Case, 1913 | Nuevo Mexico | Válido |
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| Edaphosaurus pogonias | Cope, 1882 | Texas | Válido |
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Descubrimiento y clasificación
Edward Drinker Cope nombró y describió a Edaphosaurus ("lagarto del pavimento") en 1882, basándose en un cráneo aplastado y una mandíbula inferior izquierda de los Texas Red Beds . Observó en particular el "cuerpo denso de dientes" tanto en la mandíbula superior como en la inferior, y utilizó el término "pavimento dental" en una tabla en su descripción. El nombre de la especie tipo pogonias significa "barbudo" en griego, refiriéndose al mentón inclinado hacia adentro agrandado en la mandíbula inferior. Cope clasificó a Edaphosaurus como miembro de su Pelycosauria y creó la nueva familia Edaphosauridae. El material tipo no incluía nada del esqueleto poscraneal aparte de una vértebra axial y Cope no estaba al tanto de la gran vela del animal, una característica que entonces solo conocía Dimetrodon .
En 1886, Cope erigió el nuevo género Naosaurus "barco lagarto" (del griego naos "barco") para restos esqueléticos similares a los del Dimetrodon de espinas largas , pero con "procesos o ramas transversales distintivas, que se asemejan a los yardarms de un barco". mástil". Especuló que "las yardarms estaban conectadas por membranas con la espina neural o mástil, sirviendo así al animal como una vela con la que navegaba por las aguas de los lagos Pérmicos". Reconoció tres especies: Naosaurus claviger "portador de garrotes " (por las proyecciones en sus espinas; ahora considerado sinónimo de Edaphosaurus pogonias ); Naosaurus cruciger "portador de la cruz" (por las proyecciones en sus espinas; descrito por primera vez por Cope como Dimetrodon cruciger en 1878; ahora Edaphosaurus cruciger , la especie más grande en tamaño); y Naosaurus microdus "diente pequeño" (descrito por primera vez como Edaphosaurus microdus en 1884). Cope notó que se encontró material de cráneo incompleto asociado con los especímenes de N. claviger y N. microdus , pero pensó que Naosaurus era distinto de Edaphosaurus . Más tarde decidió que Naosaurus debía haber tenido un gran cráneo carnívoro similar al de Dimetrodon , aunque no tenía pruebas fósiles directas. En 1910, el paleontólogo alemán Otto Jaekel informó de restos cerca de Dresde en Sajonia , a los que llamó Naosaurus credneri .
En 1907, el paleontólogo estadounidense Ermine Cowles Case sugirió que el cráneo de Edaphosaurus podría pertenecer a esqueletos llamados Naosaurus , basándose en un espécimen encontrado en 1906 que parecía asociar elementos de ambos. En 1913, Samuel Wendell Williston y Case describieron la nueva especie Edaphosaurus novomexicanus de un espécimen bastante completo desenterrado en Nuevo México en 1910, en el que se encontró un esqueleto tipo Naosaurus con espalda de vela y un pequeño cráneo tipo Edaphosaurus . El nombre genérico más antiguo Edaphosaurus Cope, 1882 se convirtió en el válido.
En 1940, los paleontólogos Alfred Sherwood Romer y Llewellyn Ivor Price nombraron a la nueva especie Edaphosaurus boanerges ("orador atronador"), una referencia irónica al tamaño notablemente pequeño del holotipo de la mandíbula inferior en un esqueleto compuesto originalmente montado en el Museo de Zoología Comparada ( Harvard University ) con la cabeza restaurada basada en la especie más grande Edaphosaurus cruciger .
En 1979, el paleontólogo David Berman erigió la colohisción de Edaphosaurus ("vela atrofiada") para una de las primeras especies con una vela relativamente pequeña, basada en fósiles de Virginia Occidental .
Especies reasignadas
Otras especies propuestas de Edaphosaurus se han basado en material más fragmentario que no se puede diagnosticar rigurosamente a nivel de género / especie, pero que, no obstante, pueden representar edaphosaurids. La especie nominal Naosaurus raymondi fue asignada a Edaphosaurus por Romer y Price (1940), pero Modesto y Reisz (1990) la designaron nomen vanum , y Spindler (2015) la consideró probablemente referible a Ianthasaurus debido a su edad y estratigrafía. El taxón Naosaurus mirabilis Fritsch, 1895 de la República Checa recibió su propio género Bohemiclavulus por Spindler et al. (2019).
En la cultura popular
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La extraña apariencia de Edaphosaurus con su distintiva vela dorsal compuesta de altas espinas tachonadas con protuberancias huesudas lo ha convertido en un tema popular para reconstrucciones científicas y paleoarte en museos y libros. Sin embargo, la confusión sobre el cráneo del animal que se remonta a las ideas de Cope sobre " Naosaurus " y sobre otros detalles llevó a una larga historia de errores científicos y artísticos que se prolongó en algunos casos hasta la década de 1940. El nombre científico correcto Edaphosaurus (en lugar de " Naosaurus ") tampoco se usó de manera consistente hasta la década de 1940.
A instancias del paleontólogo Henry Fairfield Osborn , el paleoartista estadounidense Charles R. Knight consultó personalmente con Edward Drinker Cope a principios de 1897 sobre un conjunto de ilustraciones de reptiles prehistóricos, una de las especialidades de Cope. Poco después, Knight reconstruyó Edaphosaurus (como " Naosaurus ") con un cráneo de Dimetrodon al que Cope se había referido previamente a ese género por error. Esta pintura fue encargada para el Museo Americano de Historia Natural en 1897 y fue reimpresa para el obituario de Cope en la edición de noviembre de 1898 de The Century Magazine . Más tarde, Knight creó una versión revisada más precisa de la pintura que convirtió a " Naosaurus " en Dimetrodon , con una cabeza y dientes corregidos, y una vela con espinas lisas y sin barrotes. También convirtió el Dimetrodon en el fondo original en Edaphosaurus (todavía llamado " Naosaurus " en ese momento) con una cabeza diferente y una vela con barras transversales.
El paleontólogo alemán Otto Jaekel argumentó en 1905 que no había evidencia científica directa de que las altas espinas dorsales de Dimetrodon y " Naosaurus " estuvieran atadas en una red de piel como una vela o una aleta (como lo describieron Cope, Knight y otros) y propuso en cambio, las largas proyecciones óseas servían como una serie de espinas separadas para proteger a los animales, que supuestamente podrían enrollarse como erizos. Las reconstrucciones con espinas del " Naosaurus " (con una gran cabeza de carnívoro) aparecieron en diferentes fuentes alemanas, incluso como un mosaico de azulejos en la fachada del Acuario de Berlín en 1913 (destruido en la Segunda Guerra Mundial y posteriormente recreado).
Los especímenes casi completos de Dimetrodon y Edaphosaurus (como " Naosaurus ") aún no se habían encontrado en la primera década del siglo XX cuando el paleontólogo estadounidense EC Case publicó su principal monografía sobre la Pelycosauria en 1907. Case argumentó que la aparente falta de cualquier asociado Los huesos de la cola alargados y cilíndricos con los fósiles conocidos significaban que Dimetrodon y " Naosaurus " debían haber tenido colas cortas en vida. (Anteriormente, Cope había asumido que los animales tenían colas largas como en la mayoría de los reptiles, una idea que se ve en sus bocetos y en su consejo a Charles R. Knight en 1897). Basado en la autoridad de Case, los museos y artistas de la época restaurados " Naosaurus "con una cola corta. Los nuevos hallazgos de fósiles y la investigación de AS Romer en las décadas de 1930 y 1940 mostraron que tanto Dimetrodon como Edaphosaurus tenían colas largas, una característica similar a otros "pelicosaurios" y considerada primitiva.
El Museo Americano de Historia Natural montó la primera reconstrucción esquelética completa de Edaphosaurus como " Naosaurus claviger " (un sinónimo de Edaphosaurus pogonias ) para exhibición pública en 1907 bajo la dirección científica de HF Osborn, junto con WD Matthew. La parte principal del esqueleto de " Naosaurus " era un conjunto de vértebras dorsales con espinas altas (AMNH 4015) de un espécimen parcial de Edaphosaurus pogonias encontrado por el coleccionista de fósiles Charles H. Sternberg en Hog Creek, Texas en 1896. Debido a que aún está incompleto conocimiento de Edaphosaurus en ese momento, el resto del monte era un compuesto "conjetural" de varios huesos fósiles reales recolectados en diferentes lugares con otras partes recreadas en yeso, incluido un cráneo (AMNH 4081) basado en Dimetrodon (según ED Cope, y a pesar de que Case ya expresó sus dudas sobre un cráneo de este tipo para " Naosaurus ") y una hipotética cola corta (por caso). Como se pensaba que " Naosaurus " era un pariente cercano de Dimetrodon en lugar de Edaphosaurus , las extremidades delgadas (AMNH 4057) probablemente pertenecientes a Dimetrodon dollovianus también se montaron con este espécimen compuesto, en lugar de las extremidades correctas y más robustas ahora conocidas para Edaphosaurus . El gran cráneo derivado de Dimetrodon en el esqueleto del museo fue reemplazado más tarde por uno modelado en Edaphosaurus cruciger , basado en investigaciones más actualizadas. El museo finalmente desmanteló toda la restauración compuesta y para la década de 1950 solo mostró el conjunto original de vértebras de vela de Edaphosaurus pogonias solo en la pared en Brontosaur Hall junto a un esqueleto fósil exacto y completamente montado de la especie más pequeña Edaphosaurus boanerges (un espécimen casi completo ( AMNH 7003) recolectado en el condado de Archer, Texas, por AS Romer en 1939). Las espinas de las velas fósiles de Edaphosaurus pogonias (AMNH 4015) se volvieron a montar en la década de 1990 con un cráneo recreado (pero sin otras partes del esqueleto) en una armadura de metal con la forma del contorno de todo el animal como parte del nuevo Salón de los Mamíferos Primitivos, que se inauguró en el Museo Americano de Historia Natural en 1996 después de importantes renovaciones.
Charles R. Knight había producido una pequeña escultura de un " Naosaurus " vivo en 1907 basada en el especulativo montaje del Museo Americano de Historia Natural. El modelo conservaba la cabeza de un carnívoro similar a Dimetrodon , pero se diferenciaba de su anterior reconstrucción pintada de 1897 por tener una forma curva en la vela y una cola corta. La edición del 4 de mayo de 1907 de Scientific American incluía una pintura de portada de Knight que representaba una versión revisada de " Naosaurus " y un artículo (páginas 368 y 370) titulado " Naosaurus: a Fossil Wonder ", que describía la restauración del esqueleto compuesto en el Museo Americano de Historia Natural y la creación del modelo de Knight, ambos bajo la dirección de Osborn.
La inexactitud de gran parte de la reconstrucción compuesta de Osborn de " Naosaurus " fue detallada por EC Case en 1914 con una descripción revisada de Edaphosaurus basada en material fósil adicional, incluidas grandes partes de un esqueleto con huesos de extremidades y un cráneo aplastado, que Case había descubierto en Archer County, Texas, en 1912 y trasladado a la Universidad de Michigan . Su reconstrucción de Edaphosaurus cruciger , como se muestra en un dibujo, tenía una cabeza mucho más pequeña (con dientes para triturar moluscos o plantas), extremidades más robustas y una cola algo más larga que la montura carnívora " Naosaurus " de Osborn . Case también confirmó que Edaphosaurus era el nombre válido en lugar de " Naosaurus ". A pesar de sus correcciones, el nombre " Naosaurus ", e incluso la cabeza anticuada e incorrecta similar a Dimetrodon , continuaron apareciendo en algunas fuentes populares.
En 1926, el Field Museum of Natural History en Chicago contrató a Charles R. Knight para crear una serie de 28 murales (realizados desde 1926 hasta 1930) para representar reconstrucciones de la vida de animales prehistóricos en las diferentes secciones de la nueva sala de fósiles del museo. de por vida . Uno de los grandes murales representaba el Período Pérmico, con un grupo de cinco Dimetrodons y un solo Edaphosaurus , junto con un grupo de Casea , tomando el sol rodeado por un gran pantano. El mural Pérmico se terminó en 1930. El paleontólogo Elmer Riggs describió la nueva adición artística en la edición de marzo de 1931 de Field Museum News y usó el nombre " Naosaurus " para Edaphosaurus , descrito como "inofensivo y dado a alimentarse de plantas". La representación de Edaphosaurus de Knight en 1930 , aparte de su cola acortada, era mucho más precisa que sus imágenes anteriores de " Naosaurus " para el Museo Americano de Historia Natural, incorporando una cabeza pequeña y un perfil curvo en las espinas de las velas.
El artista Rudolph Zallinger representó a Edaphosaurus en una forma más científicamente actualizada (con una cola larga) junto a Dimetrodon y Sphenacodon para representar el período Pérmico en su famoso mural The Age of Reptiles (1943-1947) en el Museo Peabody de Yale . El mural se basó en una versión modelo más pequeña de la pintura en temple al huevo que luego apareció en la serie El mundo en el que vivimos publicada en la revista Life de 1952 a 1954. La edición del 7 de septiembre de 1953 de Life presentó La era de los reptiles en imagen inversa. (del primero al último, de izquierda a derecha) del orden del mural como una página desplegable de doble cara en la que Edaphosaurus apareció en un paisaje del Pérmico Temprano con plantas y animales de la época. La serie de revistas se editó en un libro popular en 1955 que también tenía una página desplegable para la obra de arte The Age of Reptiles de Zallinger .
El ilustrador y paleoartista checo Zdeněk Burian creó una serie de vívidas pinturas de Edaphosaurus ambientadas en paisajes paleozoicos. (La elección de retratar a Edaphosaurus se basó en parte en fósiles de edaphosaurid encontrados en rocas carboníferas nativas en lo que ahora es la República Checa, originalmente identificado como " Naosaurus " y ahora llamado Bohemiclavulus .) Estas imágenes aparecieron en la serie de libros populares para la audiencia general en animales prehistóricos que Burian produjo en colaboración con los paleontólogos checos Josef Augusta y Zdeněk Špinar a partir de la década de 1930 y hasta la década de 1970. Algunos de los libros se tradujeron a otros idiomas, incluido el inglés. La pintura de Burian de 1941 restauró a Edaphosaurus con una gran cabeza carnívora y una cola corta, lo que refleja un concepto obsoleto de " Naosaurus " del animal. La obra de arte apareció en Divy prasvěta ( Maravillas del mundo prehistórico ) de Josef Augusta , publicada durante la Segunda Guerra Mundial en forma de folleto quincenal entre 1941 y 1942, y luego republicada como un libro completo después de la guerra. Posteriormente, Burian corrigió su reconstrucción de Edaphosaurus de 1941 en una pintura con la cabeza pequeña más precisa de un herbívoro y una cola larga, la versión de Edaphosaurus que apareció en ediciones posteriores traducidas de los libros de Burian con Augusta, como Prehistoric Animals (1956). Otra pintura de Edaphosaurus de Burian apareció en la portada de la tercera edición de 1968 del libro de divulgación científica juvenil Ztracený svět ( El mundo perdido ), también escrito por Augusta. El libro Life Before Man (1972), escrito por Zdeněk Špinar, incluía una descripción adicional de Edaphosaurus por Burian.
Ver también
- Haptodus
- Ianthasaurus
- Lista de pelicosaurios
- Platyhystrix : un animal no relacionado con una vela en la espalda
- Sphenacodon
- Dimetrodon
Referencias
- Notas
- Bibliografía
- Carroll, RL (1988), Paleontología y evolución de vertebrados , WH Freeman & Co.
- Colbert, EH , (1969), Evolución de los vertebrados , John Wiley & Sons Inc (2da ed.)
- Romer, AS , (1947, edición revisada 1966) Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, Chicago
- Romer, AS y Price, LI , (1940), Review of the Pelycosauria , Geological Society of American Special Papers, No 28