Migración vertical Diel - Diel vertical migration
La migración vertical de Diel ( DVM ), también conocida como migración vertical diurna , es un patrón de movimiento utilizado por algunos organismos, como los copépodos , que viven en el océano y en los lagos . La migración ocurre cuando los organismos se mueven hacia la capa superior del mar durante la noche y regresan al fondo de la zona de luz diurna de los océanos o al denso capa inferior de los lagos durante el día. La palabra diel proviene del latín dies day y significa un período de 24 horas. En términos de biomasa , es la mayor migración del mundo. No está restringido a ningún taxón, ya que se conocen ejemplos de crustáceos ( copépodos ), moluscos ( calamares ) y peces con aletas radiadas ( truchas ). Varios estímulos son responsables de este fenómeno, el más prominente es la respuesta a cambios en la intensidad de la luz, aunque la evidencia sugiere que los relojes biológicos también son un estímulo subyacente. El fenómeno puede surgir por varias razones, aunque generalmente se trata de acceder a los alimentos y evitar a los depredadores. Si bien esta migración masiva es generalmente nocturna, con los animales ascendiendo desde las profundidades al anochecer y descendiendo al amanecer, el tiempo puede modificarse en respuesta a las diferentes señales y estímulos que la desencadenan. Algunos eventos inusuales afectan la migración vertical: DVM está ausente durante el sol de medianoche en las regiones árticas y la migración vertical puede ocurrir repentinamente durante un eclipse solar .
Descubrimiento
Durante la Segunda Guerra Mundial, la Marina de los EE. UU. Estaba tomando lecturas de sonar del océano cuando descubrieron la capa de dispersión profunda (DSL). Mientras realizaba experimentos de propagación de sonido, la División de Investigación de Guerra de la Universidad de California (UCDWR) obtuvo consistentemente resultados de la ecosonda que mostraban una reverberación distinta que atribuían a los agentes de dispersión de la capa media del agua. En ese momento, se especuló que estas lecturas pueden atribuirse a submarinos enemigos. Al colaborar con biólogos de la Institución Scripps y la UCDWR, pudieron confirmar que las reverberaciones observadas de la ecosonda estaban de hecho relacionadas con la migración vertical diaria de los animales marinos. El DSL fue causado por agrupaciones grandes y densas de organismos, como el zooplancton, que dispersaron el sonar para crear un segundo fondo falso.
Una vez que los científicos comenzaron a investigar más sobre la causa del DSL, se descubrió que una gran variedad de organismos migraban verticalmente. La mayoría de los tipos de plancton y algunos tipos de nekton han exhibido algún tipo de migración vertical, aunque no siempre es diel. Estas migraciones pueden tener efectos sustanciales sobre los depredadores mesopredadores y los depredadores ápice al modular la concentración y accesibilidad de sus presas (por ejemplo, impactos en el comportamiento de búsqueda de alimento de los pinnípedos ).
Tipos de migración vertical
- Diel
- Ésta es la forma más común de migración vertical. Los organismos migran a diario a través de diferentes profundidades en la columna de agua. La migración generalmente ocurre entre las aguas superficiales poco profundas de la zona epipelágica y la zona mesopelágica más profunda del océano o la zona hipolimnionaria de los lagos. Además, hay tres tipos reconocidos de migración vertical diurna. Esto incluye la migración vertical nocturna, la forma más común, donde los organismos ascienden a la superficie al anochecer, permanecen en la superficie durante la noche y luego migran a la profundidad nuevamente al amanecer. La segunda forma es la migración inversa, que ocurre con organismos que ascienden a la superficie al amanecer y permanecen en lo alto de la columna de agua durante todo el día hasta que descienden con el sol poniente. La tercera forma es la migración vertical crepuscular diel, que implica dos migraciones separadas en un solo período de 24 horas, con el primer ascenso al anochecer seguido de un descenso a la medianoche, a menudo conocido como el "sumidero de medianoche". El segundo ascenso a la superficie y descenso a las profundidades se produce al amanecer.
- Estacional
- Los organismos se encuentran a diferentes profundidades dependiendo de la estación. Los cambios estacionales en el medio ambiente pueden influir en los cambios en los patrones de migración. La migración vertical diaria normal ocurre en especies de foraminíferos durante todo el año en las regiones polares; sin embargo, durante el sol de medianoche, no existen señales de luz diferenciales, por lo que permanecen en la superficie para alimentarse del abundante fitoplancton o para facilitar la fotosíntesis mediante sus simbiontes.
- Ontogenético
- Los organismos pasan diferentes etapas de su ciclo de vida a diferentes profundidades. A menudo hay diferencias pronunciadas en los patrones de migración de copépodos hembras adultas, como Eurytemora affinis, que permanecen en profundidad con solo un pequeño movimiento ascendente durante la noche, en comparación con el resto de sus etapas de vida que migran a más de 10 metros. Además, se observa una tendencia en otros copépodos, como Acartia spp . que tienen una amplitud creciente de su DVM visto con sus etapas de vida progresivas. Esto posiblemente se deba al aumento del tamaño corporal de los copépodos y al riesgo asociado de depredadores visuales, como los peces, ya que ser más grandes los hace más visibles.
Estímulos de migración vertical
Hay dos factores diferentes que se sabe que juegan un papel en la migración vertical, endógenos y exógenos . Los factores endógenos se originan en el propio organismo; sexo, edad, ritmos biológicos , etc. Los factores exógenos son factores ambientales que actúan sobre el organismo como la luz, la gravedad, el oxígeno, la temperatura, las interacciones depredador-presa, etc.
Factores endógenos
Ritmo endógeno
Los relojes biológicos son un sentido antiguo y adaptativo del tiempo innato a un organismo que les permite anticipar cambios y ciclos ambientales para que puedan responder fisiológica y conductualmente al cambio esperado. Se ha encontrado evidencia de ritmos circadianos que controlan la DVM, el metabolismo e incluso la expresión génica en especies de copépodos, Calanus finmarchicus . Se demostró que estos copépodos continúan exhibiendo estos ritmos diarios de migración vertical en el entorno del laboratorio, incluso en la oscuridad constante, después de ser capturados de una población salvaje en migración activa. Se realizó un experimento en la Institución de Oceanografía Scripps que mantuvo organismos en tanques de columna con ciclos de luz / oscuridad. Unos días más tarde, la luz se cambió a una luz baja constante y los organismos aún mostraban una migración vertical diurna. Esto sugiere que algún tipo de respuesta interna estaba causando la migración.
Expresión del gen reloj
Muchos organismos, incluido el copépodo C. finmarchicus , tienen material genético dedicado a mantener su reloj biológico. La expresión de estos genes varía temporalmente y la expresión aumenta significativamente después del amanecer y el anochecer en los momentos de mayor migración vertical observada en esta especie. Estos hallazgos pueden indicar que funcionan como un estímulo molecular para la migración vertical.
Tamaño corporal
Se ha descubierto que el tamaño corporal relativo de un organismo afecta la DVM. La trucha toro expresa migraciones verticales diarias y estacionales con individuos más pequeños que siempre permanecen en una capa más profunda que los individuos más grandes. Lo más probable es que esto se deba a un riesgo de depredación, pero depende del tamaño del individuo, por lo que los animales más pequeños pueden estar más inclinados a permanecer en profundidad.
Factores exógenos
Luz
La luz es la señal más común y crítica para la migración vertical. Los organismos quieren encontrar una intensidad de luz óptima ( volumen ). Ya sea que no haya luz o que haya una gran cantidad de luz, un organismo viajará a donde se sienta más cómodo. Los estudios han demostrado que durante una luna llena los organismos no migrarán tan lejos y que durante un eclipse comenzarán a migrar.
Temperatura
Los organismos migrarán a una profundidad de agua con temperaturas que se adapten mejor a las necesidades de los organismos, por ejemplo, algunas especies de peces migran a aguas superficiales más cálidas para ayudar a la digestión. Los cambios de temperatura pueden influir en el comportamiento de nado de algunos copépodos. En presencia de una termoclina fuerte, algunos zooplancton pueden inclinarse a atravesarla y migrar a las aguas superficiales, aunque esto puede ser muy variable incluso en una sola especie. El copépodo marino, Calanus finmarchicus, migrará a través de gradientes con diferencias de temperatura de 6 ° C sobre George's Ban k; mientras que en el Mar del Norte se observa que permanecen por debajo del gradiente.
Salinidad
Los cambios en la salinidad pueden hacer que el organismo busque aguas más adecuadas si no tienen estenohalino o no están equipados para manejar la regulación de su presión osmótica. Las áreas que se ven afectadas por ciclos de mareas acompañados de cambios de salinidad, como los estuarios, por ejemplo, pueden ver una migración vertical en algunas especies de zooplancton. En áreas como el Ártico, el hielo derretido provoca una capa de agua dulce que los organismos no pueden atravesar.
Presión
Se ha descubierto que los cambios de presión producen respuestas diferenciales que dan como resultado una migración vertical. Muchos zooplancton reaccionarán al aumento de la presión con fototaxis positiva, una geotaxis negativa y / o una respuesta cinética que resulte en un ascenso en la columna de agua. Del mismo modo, cuando hay una disminución de la presión, el plancton del zoológico responde hundiéndose pasivamente o nadando activamente hacia abajo para descender en la columna de agua.
Cairomonas depredadoras
Un depredador podría liberar una señal química que podría hacer que su presa se alejara verticalmente. Esto puede estimular a la presa a migrar verticalmente para evitar a dicho depredador. Se ha demostrado que la introducción de una especie depredadora potencial, como un pez, en el hábitat del zooplancton migratorio vertical diel influye en los patrones de distribución observados en su migración. Por ejemplo, un estudio utilizó Daphnia y un pez que era demasiado pequeño para presa de ellos ( Lebistus reticulatus ), encontró que con la introducción del pez al sistema, Daphnia permanecía por debajo de la termoclina , donde el pez no estaba presente. Esto demuestra los efectos de las kairomonas en Daphnia DVM .
Patrones de marea
Se ha descubierto que algunos organismos se mueven con el ciclo de las mareas. Un estudio analizó la abundancia de una especie de camarón pequeño, Acetes sibogae, y descubrió que tendían a moverse más arriba en la columna de agua y en mayor número durante las mareas de inundación que durante las experiencias de mareas bajas en la desembocadura de un estuario. Es posible que diversos factores con las mareas puedan ser el verdadero desencadenante de la migración en lugar del movimiento del agua en sí, como la salinidad o los cambios mínimos de presión.
Razones de la migración vertical
Hay muchas hipótesis sobre por qué los organismos migrarían verticalmente, y varias pueden ser válidas en un momento dado.
- Evitación de depredadores
- La depredación de los peces dependiente de la luz es una presión común que causa el comportamiento de la DVM en el zooplancton y el krill. Un cuerpo de agua dado puede verse como un gradiente de riesgo por el cual las capas superficiales son más riesgosas para residir durante el día que las aguas profundas, y como tal promueve una longevidad variada entre el zooplancton que se asienta a diferentes profundidades durante el día. De hecho, en muchos casos es ventajoso para el zooplancton migrar a aguas profundas durante el día para evitar la depredación y subir a la superficie por la noche para alimentarse. Por ejemplo, el krill norteño Meganyctiphanes norvegica sufre una migración vertical diaria para evitar los peces planctívoros.
- Ventajas metabólicas
- Al alimentarse en las cálidas aguas superficiales por la noche y residiendo en las aguas profundas más frías durante el día, pueden conservar energía. Alternativamente, los organismos que se alimentan del fondo en agua fría durante el día pueden migrar a las aguas superficiales durante la noche para digerir su comida a temperaturas más cálidas.
- Dispersión y transporte
- Los organismos pueden utilizar corrientes profundas y poco profundas para encontrar parches de comida o para mantener una ubicación geográfica.
- Evite el daño de los rayos UV
- La luz del sol puede penetrar en la columna de agua. Si un organismo, especialmente algo pequeño como un microbio , está demasiado cerca de la superficie, los rayos UV pueden dañarlo. Por lo tanto, querrían evitar acercarse demasiado a la superficie, especialmente durante el día.
Transparencia del agua
Una teoría reciente de DVM, denominada Hipótesis del Regulador de Transparencia, sostiene que la transparencia del agua es la última variable que determina el factor exógeno (o combinación de factores) que causa el comportamiento de DVM en un ambiente dado. En aguas menos transparentes, donde hay peces y más comida disponible, los peces tienden a ser el principal impulsor de la DVM. En cuerpos de agua más transparentes, donde los peces son menos numerosos y la calidad de los alimentos mejora en aguas más profundas, la luz ultravioleta puede viajar más lejos, funcionando así como el principal impulsor de DVM en tales casos.
Eventos inusuales
Debido a los tipos particulares de estímulos y señales que se utilizan para iniciar la migración vertical, las anomalías pueden cambiar el patrón drásticamente.
Por ejemplo, la aparición del sol de medianoche en el Ártico induce cambios en la vida planctónica que normalmente realizarían DVM con un ciclo de día y noche de 24 horas. En los veranos del Ártico, el polo norte de la Tierra se dirige hacia el sol creando días más largos y en la latitud alta la luz diurna continua durante más de 24 horas. Las especies de foraminíferos que se encuentran en el océano cesan su patrón DVM y más bien permanecen en la superficie a favor de alimentarse del fitoplancton, por ejemplo, Neogloboquadrina pachyderma , y para aquellas especies que contienen simbiontes, como Turborotalita quinqueloba , permanecen a la luz del sol para ayudar a la fotosíntesis.
También hay evidencia de cambios en los patrones de migración vertical durante los eventos de eclipse solar. En los momentos en que el sol se oscurece durante las horas normales de luz diurna, hay una repentina y dramática disminución en la intensidad de la luz. La disminución de la intensidad de la luz, replica la iluminación típica experimentada durante la noche que estimula la migración de los organismos planctónicos. Durante un eclipse, la distribución de algunas especies de copépodos se concentra cerca de la superficie, por ejemplo, Calanus finmarchicus muestra un patrón de migración diurna clásico, pero en una escala de tiempo mucho más corta durante un eclipse.
Importancia para la bomba biológica
La bomba biológica es la conversión de CO 2 y nutrientes inorgánicos mediante la fotosíntesis de las plantas en materia orgánica particulada en la zona eufótica y su transferencia al océano más profundo. Este es un proceso importante en el océano y sin la migración vertical no sería tan eficiente. El océano profundo obtiene la mayoría de sus nutrientes de la columna de agua más alta cuando se hunden en forma de nieve marina . Está formado por animales y microbios muertos o moribundos, materia fecal, arena y otros materiales inorgánicos.
Los organismos migran hacia arriba para alimentarse por la noche, por lo que cuando migran hacia la profundidad durante el día, defecan grandes bolitas fecales que se hunden. Si bien algunos gránulos fecales más grandes pueden hundirse bastante rápido, la velocidad a la que los organismos regresan a la profundidad es aún más rápida. Por la noche, los organismos se encuentran en los 100 metros superiores de la columna de agua, pero durante el día descienden entre 800 y 1000 metros. Si los organismos defecaran en la superficie, las bolitas fecales tardarían días en alcanzar la profundidad que alcanzan en cuestión de horas. Por lo tanto, al liberar bolitas fecales a profundidad, tienen casi 1000 metros menos para viajar para llegar a las profundidades del océano. Esto es algo que se conoce como transporte activo . Los organismos están desempeñando un papel más activo en el movimiento de la materia orgánica hacia las profundidades. Debido a que una gran mayoría de las profundidades marinas, especialmente los microbios marinos, depende de la caída de nutrientes, cuanto antes lleguen al fondo del océano, mejor.
El zooplancton y las salpas juegan un papel importante en el transporte activo de bolitas fecales. Se estima que entre el 15% y el 50% de la biomasa de zooplancton migra, lo que representa el transporte del 5% al 45% del nitrógeno orgánico particulado a la profundidad. Las salpas son grandes plancton gelatinoso que pueden migrar verticalmente 800 metros y comer grandes cantidades de alimento en la superficie. Tienen un tiempo de retención intestinal muy largo, por lo que los gránulos fecales generalmente se liberan a la profundidad máxima. Las salpas también son conocidas por tener algunas de las bolitas fecales más grandes. Debido a esto, tienen una velocidad de hundimiento muy rápida, se sabe que se agregan pequeñas partículas de detrito sobre ellos. Esto los hace hundirse mucho más rápido. Entonces, aunque en la actualidad todavía se está investigando mucho sobre por qué los organismos migran verticalmente, está claro que la migración vertical juega un papel importante en el transporte activo de materia orgánica disuelta a la profundidad.