Cretoxirrina -Cretoxyrhina
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Cretoxirrina |
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| Diente de Cretoxyrhina mantelli de Nueva Jersey, EE. UU.; Museo Naturhistorisches (Viena) | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Condrictios |
| Pedido: | Lamniformes |
| Familia: |
† Cretoxyrhinidae Glückman, 1958 |
| Género: |
† Cretoxyrhina Glückman, 1958 |
| Especie tipo | |
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† Cretoxyrhina mantelli
Agassiz , 1835
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| Otras especies | |
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| Sinónimos | |
Cretoxyrhina ( / k r ɪ ˌ t ɒ k s i r h aɪ n ə / , lo que significa 'cretáceo agudo-nariz') es un extinguido género de gran caballa tiburón que vivió alrededor de 107 a hace 73 millones de años durante el final del Albian a fines de Campania de los cretáceo . La especie tipo , C. mantelli , se conoce más comúnmente como el tiburón Ginsu , popularizado por primera vez en referencia al cuchillo Ginsu , ya que su mecanismo de alimentación teórico a menudo se compara con el "rebanar y cortar en cubitos" cuando se usa el cuchillo. Cretoxyrhina se clasifica tradicionalmente como el único miembro probable de la familia Cretoxyrhinidae, pero se han propuesto otras ubicaciones taxonómicas, como dentro de Alopiidae y Lamnidae .
Con una longitud de hasta 8 metros (26 pies) y un peso de más de 4.944 kilogramos (4.866 toneladas largas; 5.450 toneladas cortas), Cretoxyrhina fue uno de los tiburones más grandes de su tiempo. Teniendo una apariencia y estructura similar al gran tiburón blanco moderno , era un depredador ápice en su ecosistema y se alimentaba de una gran variedad de animales marinos, incluidos mosasaurios y plesiosaurios , tiburones y otros peces grandes, pterosaurios y ocasionalmente dinosaurios . Sus dientes, de hasta 8 centímetros (3 pulgadas) de altura, tenían forma de navaja y tenían un esmalte grueso construido para apuñalar y rebanar presas. Cretoxyrhina también se encontraba entre los tiburones que nadan más rápido, con cálculos hidrodinámicos que sugieren capacidades de velocidad de ráfaga de hasta 70 kilómetros por hora (43 mph). Se ha especulado que Cretoxyrhina cazaba arremetiendo contra su presa a altas velocidades para infligir golpes poderosos, similares al gran tiburón blanco de hoy, y confiaba en una vista fuerte para hacerlo.
Desde finales del siglo XIX, se han descubierto en Kansas varios fósiles de esqueletos de Cretoxyrhina excepcionalmente bien conservados . Los estudios han calculado con éxito su historia de vida utilizando vértebras de algunos de los esqueletos. Cretoxyrhina creció rápidamente durante edades tempranas y alcanzó la madurez sexual alrededor de los cuatro a cinco años de edad. Se ha calculado que su vida útil se extiende a casi cuarenta años. El análisis anatómico de los esqueletos de Cretoxyrhina reveló que el tiburón poseía rasgos faciales y ópticos muy similares a los de los tiburones zorro y los tiburones cocodrilo y tenía una estructura hidrodinámica que sugería el uso de endotermia regional .
Como depredador ápice, Cretoxyrhina jugó un papel crítico en los ecosistemas marinos que habitaba. Era un género cosmopolita y sus fósiles se han encontrado en todo el mundo, aunque con mayor frecuencia en el área de Western Interior Seaway de América del Norte. Prefería principalmente ambientes pelágicos subtropicales a templados, pero era conocido en aguas tan frías como 5 ° C (41 ° F). Cretoxyrhina vio su punto máximo en tamaño por el Coniacian , pero posteriormente experimentó un declive continuo hasta su extinción durante el Campaniano. Un factor en esta desaparición puede haber sido la creciente presión de la competencia con los depredadores que surgieron aproximadamente al mismo tiempo, sobre todo el mosasaurio gigante Tylosaurus . Otros posibles factores incluyen la desaparición gradual de la vía marítima interior occidental .
Taxonomía
Historia de la investigación
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Cretoxyrhina fue descrita por primera vez por el paleontólogo inglés Gideon Mantell a partir de ocho dientes de C. mantelli que recogió del pozo gris de Southerham cerca de Lewes , East Sussex . En su libro de 1822 Los fósiles de los South Downs , los identificó como dientes pertenecientes a dos especies de tiburones modernos conocidos localmente. Mantell identificó los dientes más pequeños como los del sabueso liso común y los dientes más grandes como los del tiburón martillo liso , expresando cierta vacilación a este último. En 1843, el naturalista suizo Louis Agassiz publicó el tercer volumen de su libro Recherches sur les poissons fossiles , donde reexaminó los ocho dientes de Mantell. Utilizándolos y otro diente de la colección del Museo de Estrasburgo (cuya ubicación exacta no se especificó pero también provenía de Inglaterra), concluyó que los fósiles en realidad pertenecían a una sola especie de tiburón extinto que tenía fuertes similitudes dentales con las tres especies luego clasificadas. en el género ahora inválido Oxyrhina , O. hastalis , O. xiphodon y O. desorii . Agassiz colocó la especie en el género Oxyrhina, pero notó que la raíz mucho más gruesa de sus dientes marcó la diferencia suficiente para ser una especie distinta y clasificó científicamente al tiburón en el taxón Oxyrhina mantellii y lo nombró en honor a Mantell.
A finales del siglo XIX, los paleontólogos describieron numerosas especies que ahora son sinonimizadas como Cretoxyrhina mantelli . Según algunos, puede haber hasta casi 30 sinónimos diferentes de O. mantelli en ese momento. La mayoría de estas especies se derivaron de dientes que representaban variaciones de C. mantelli pero se desviaron de las características exactas de los sintipos . Por ejemplo, en 1870, el paleontólogo francés Henri Sauvage identificó dientes de Francia que se parecían mucho a los sintipos de O. mantelli de Inglaterra. Los dientes también incluían cúspides laterales (pequeñas cúspides esmaltadas que aparecen en la base de la corona principal del diente), que no están presentes en los sintipos, lo que lo llevó a describir los dientes con el nombre de especie Otodus oxyrinoides basándose en las cúspides laterales. En 1873, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy identificó dientes de Kansas y Mississippi y los describió con el nombre de especie Oxyrhina extenta . Estos dientes eran más anchos y robustos que los sintipos de O. mantelli de Inglaterra.
Todo esto cambió con los descubrimientos de algunos esqueletos de tiburón excepcionalmente bien conservados en la Formación Niobrara en West Kansas. Charles H. Sternberg descubrió el primer esqueleto en 1890, que describió en un artículo de 1907:
Lo notable de este espécimen es que la columna vertebral, aunque de material cartilaginoso, estaba casi completa, y que la gran cantidad de 250 dientes estaban en posición. Cuando Chas. R. Eastman, de Harvard, describió este espécimen, resultó tan completo como para destruir casi treinta sinónimos usados para nombrar al animal, y derivado de muchos dientes encontrados en tiempos pasados.
- Charles H. Sternberg, Algunos animales descubiertos en los lechos fósiles de Kansas, 1907
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Charles R. Eastman publicó su análisis del esqueleto en 1894. En el artículo, reconstruyó la dentición basándose en el conjunto de dientes desarticulados del esqueleto. Usando la reconstrucción, Eastman identificó las muchas especies de tiburones extintos y descubrió que sus fósiles son en realidad diferentes tipos de dientes de O. mantelli , que todos movió a la especie. Este esqueleto, que Sternberg había vendido a la Universidad Ludwig Maximilian de Munich , fue destruido en 1944 por los bombardeos aliados durante la Segunda Guerra Mundial . En 1891, el hijo de Sternberg George F. Sternberg descubrió una segunda O. mantelli esqueleto encuentra ahora en la Universidad de Kansas Museum of Natural History como KUVP 247. Se informó Este esqueleto para medir 6.1 metros (20 pies) de longitud y consta de un parcial de columna vertebral con restos esqueléticos de un Xiphactinus como contenido del estómago y mandíbulas parciales con unos 150 dientes visibles. Este esqueleto fue considerado uno de los mayores descubrimientos científicos de ese año debido a la inesperada preservación del cartílago. George F. Sternberg más tarde descubriría más esqueletos de O. mantelli a lo largo de su carrera. Sus hallazgos más notables fueron FHSM VP-323 y FHSM VP-2187, encontrados en 1950 y 1965 respectivamente. El primero es un esqueleto parcial que consta de un conjunto bien conservado de mandíbulas, un par de cinco branquias y algunas vértebras, mientras que el segundo es un esqueleto casi completo con una columna vertebral casi completa y un cráneo excepcionalmente conservado que sostiene gran parte del cráneo. elementos, mandíbulas, dientes, un conjunto de escamas y fragmentos de cinturas pectorales y aletas en sus posiciones naturales. Ambos esqueletos se encuentran actualmente en el Museo de Historia Natural de Sternberg . En 1968, un coleccionista llamado Tim Basgall descubrió otro esqueleto notable que, similar al FHSM VP-2187, también consistía en una columna vertebral casi completa y un cráneo parcialmente preservado. Este fósil se encuentra en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas como KUVP 69102.
En 1958, el paleontólogo soviético Leonid Glickman descubrió que el diseño dental de O. mantelli reconstruido por Eastman lo hacía lo suficientemente distinto como para justificar un nuevo género: Cretoxyrhina . También identificó una segunda especie de Cretoxyrhina basada en algunos de los primeros dientes de Cretoxyrhina , a los que llamó Cretoxyrhina denticulata . Originalmente, Glickman designó a C. mantelli como la especie tipo, pero repentinamente reemplazó la posición con otro taxón identificado como 'Isurus denticulatus' sin explicación en un artículo de 1964, un movimiento ahora rechazado como una enmienda taxonómica inválida. Sin embargo, esto llevó al paleontólogo ruso Viktor Zhelezko a invalidar erróneamente el género Cretoxyrhina en un artículo de 2000 al sinonimizar 'Isurus denticulatus' (y por lo tanto el género Cretoxyrhina en su conjunto) con otro taxón identificado como 'Pseudoisurus tomosus' . Zhelezko también describió una nueva especie congenérica con C. mantelli basada en material dentario de Kazajstán , que identificó como Pseudoisurus vraconensis de acuerdo con su reevaluación taxonómica. Un estudio de 2013 dirigido por el curador y paleontólogo del Museo de Australia Occidental Mikael Siverson corrigió el error taxonómico, restableciendo el género Cretoxyrhina y moviendo 'P'. vraconensis en él. En 2010, los paleontólogos británicos y canadienses Charlie Underwood y Stephen Cumbaa describieron Telodontaspis agassizensis de dientes encontrados en el lago Agassiz en Manitoba que fueron previamente identificados como dientes juveniles de Cretoxyrhina . Esta especie fue reafirmada en el género Cretoxyrhina por un estudio de 2013 dirigido por el paleontólogo estadounidense Michael Newbrey utilizando material fósil adicional de la misma especie que se encuentra en Australia Occidental .
Entre 1997 y 2008, el paleontólogo Kenshu Shimada publicó una serie de artículos en los que analizaba los esqueletos de C. mantelli, incluidos los encontrados por los Sternberg utilizando técnicas modernizadas para investigar exhaustivamente la posible biología de Cretoxyrhina . Algunos de sus trabajos incluyen el desarrollo de reconstrucciones dentales, morfológicas, fisiológicas y paleoecológicas más precisas, estudios ontogenéticos y estudios filogenéticos basados en variables morfológicas sobre Cretoxirrina . La investigación de Shimada sobre Cretoxyrhina ayudó a arrojar nueva luz sobre la comprensión del tiburón y, a través de sus nuevos métodos, otros animales extintos.
Etimología
Cretoxyrhina es un acrónimo de la palabra creto (abreviatura de Cretáceo ) prefijada al género Oxyrhina , que se deriva del griego antiguo ὀξύς (oxús, "agudo") y ῥίς (rhís, "nariz"). Cuando se juntan, significan "nariz afilada del Cretácico", aunque se cree que Cretoxyrhina tenía un hocico bastante romo. El nombre de la especie tipo mantelli se traduce como "de Mantell", que Louis Agassiz nombró en honor al paleontólogo inglés Gideon Mantell por proporcionarle los sintipos de la especie. El nombre de la especie denticulata se deriva de la palabra latina denticulus (diente pequeño) y el sufijo āta (posesión de), que juntos significan "tener dientes pequeños". Ésta es una referencia a la aparición de cúspides laterales en la mayoría de los dientes de C. denticulata . La especie vraconensis deriva de la palabra vracon y del latín ensis (de), que significa "de Vracon", que es una referencia a la etapa vraconiana de la etapa Albiana en la que se descubrió la especie. El nombre de la especie agassizensis se deriva del nombre Agassiz y del latín ensis (de), que significa "de Agassiz", llamado así por el lago Agassiz donde se descubrió la especie. Casualmente, el propio lago recibe su nombre en honor a Louis Agassiz. El nombre común de tiburón Ginsu, originalmente acuñado en 1999 por los paleontólogos Mike Everhart y Kenshu Shimada, es una referencia al cuchillo Ginsu , ya que los mecanismos teóricos de alimentación de C. mantelli a menudo se comparaban con el "cortar y cortar en cubitos" cuando se usa el cuchillo. .
Filogenia y evolución
Cretoxyrhina se parecía al gran tiburón blanco moderno en tamaño, forma y ecología, pero los dos tiburones no están estrechamente relacionados y sus similitudes son el resultado de una evolución convergente . Cretoxyrhina se ha agrupado tradicionalmente dentro de Cretoxyrhinidae , una familia de tiburones lamnoides que tradicionalmente incluía otros géneros dando como resultado una familia parafilética o polifilética . Siverson (1999) comentó que Cretoxyrhinidae se utilizó como un ' taxón de la papelera ' para los tiburones del Cretácico y Paleógeno y declaró que Cretoxyrhina era el único miembro válido de la familia.
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| Posible relación filogenética entre Cretoxyrhina y tiburones caballa modernos basada en Shimada (2007) |
Cretoxyrhina contiene cuatro especies válidas: C. vraconensis , C. denticulata , C. agassizensis y C. mantelli . Estas especies representan una cronoespecie . Los primeros fósiles de Cretoxyrhina datan de unos 107 millones de años y pertenecen a C. vraconensis . El género progresaría por C. vraconensis evolucionando a C. denticulata durante el Cenomaniano temprano que evolucionó a C. agassizensis durante el Cenomaniano medio que a su vez evolucionó a C. mantelli durante el Cenomaniano tardío. Es de destacar que C. agassizensis continuó hasta el Turoniano Medio y fue brevemente contemporáneo de C. mantelli . Esta progresión se caracterizó por la reducción de las cúspides laterales y el aumento de tamaño y robustez de los dientes. En el intervalo del Albiano Tardío-Turoniano medio se observa principalmente la reducción de las cúspides laterales; C. vraconensis poseía cúspides laterales en todos los dientes excepto unos pocos en la posición anterior , que gradualmente se restringirían sólo a los lateroposteriores posteriores en adultos al final del intervalo en C. mantelli . El intervalo Cenomaniano-Coniaciano tardío se caracterizó por un rápido aumento en el tamaño del diente (y del cuerpo), una disminución significativa de la relación corona / altura-corona / ancho, y una transición de una forma de diente de tipo desgarro a una de tipo cortante. El tamaño de los dientes de los individuos de C. mantelli dentro de la vía marítima interior occidental alcanzó su punto máximo alrededor de 86 Ma durante el último Coniacian y luego comienza a declinar lentamente. En Europa, este pico tiene lugar antes durante el Turoniano tardío. El fósil más joven de C. mantelli se encontró en la Formación Bearpaw de Alberta , con una antigüedad de 73,2 millones de años. Un solo diente identificado como Cretoxyrhina sp. se recuperó de la cercana Formación Horseshoe Canyon y data de 70,44 millones de años, lo que sugiere que Cretoxyrhina pudo haber sobrevivido hasta Maastrichtian. Sin embargo, la Formación Horseshoe Canyon solo tiene depósitos de agua salobre a pesar de que Cretoxyrhina es un tiburón marino, por lo que es probable que el fósil haya sido reelaborado a partir de una capa más antigua.
Los estudios filogenéticos a través de datos morfológicos realizados por Shimada en 2005 sugirieron que Cretoxyrhina podría ser alternativamente congenérica con el género de los tiburones zorro modernos ; el estudio también indicó que los resultados son prematuros y pueden ser inexactos y recomendó que Cretoxyrhina se mantenga dentro de la familia Cretoxyrhinidae, principalmente citando la falta de datos sustanciales durante el análisis.
Otro posible modelo para la evolución de Cretoxyrhina , propuesto en 2014 por el paleontólogo Cajus Diedrich, sugiere que C. mantelli era congenérico con los tiburones mako del género Isurus y era parte de un linaje extendido de Isurus que comenzó hasta la etapa Aptiana en el Cretácico temprano. Según este modelo, el linaje Isurus fue iniciado por 'Isurus appendiculatus' ( Cretolamna appendiculata ), que evolucionó a Isurus denticulatus ( Cretoxyrhina mantelli ) en el Cenomaniano medio, luego 'Isurus mantelli' ( Cretoxyrhina mantelli ) al comienzo del Coniacian , luego Isurus schoutedenti durante el Paleoceno , luego Isurus praecursor , donde continúa el resto del linaje Isurus . El estudio afirmó que la ausencia de fósiles correspondientes durante el Maastrichtiano (72-66 Ma) no fue el resultado de una extinción prematura de C. mantelli , sino simplemente una brecha en el registro fósil. Shimada y su colega paleontólogo Phillip Sternes publicaron un póster en 2018 que expresaba dudas sobre la credibilidad de esta propuesta, señalando que la interpretación del estudio se basa en gran medida en datos que habían sido seleccionados arbitrariamente y no citaron ni a Shimada (1997) ni a Shimada (2005). , que son artículos clave sobre la posición sistemática de C. mantelli .
Biología
Morfología
Dentición
Las características distintivas de los dientes de Cretoxyrhina incluyen una forma triangular casi simétrica o inclinada, bordes cortantes afilados y no serrados, cuellos dentales visibles (bourlette) y una capa de esmalte espesa. La dentición de Cretoxyrhina posee las características dentales básicas de un tiburón caballa , con filas de dientes muy espaciadas sin superposición. Los dientes anteriores son rectos y casi simétricos, mientras que los dientes lateroposteriores están inclinados. El lado del diente que mira hacia la boca es convexo y posee una protuberancia masiva y surcos de nutrientes en la raíz, mientras que el lado labial, que mira hacia afuera, es plano o ligeramente hinchado. Los juveniles poseían cúspides laterales en todos los dientes y C. vraconensis las retenía constantemente en la edad adulta. Las cúspides laterales se retuvieron solo hasta todos los dientes lateroposteriores en la edad adulta en C. denticulata y C. agassizensis y solo hasta los dientes lateroposteriores posteriores en C. mantelli . Las cúspides laterales de C. vraconensis y C. denticulata son redondas, mientras que en C. agassizensis están afiladas hasta un punto. Los dientes anteriores de C. vraconensis miden de 2,1 a 3,5 centímetros (0,8 a 1,4 pulgadas) de altura, mientras que el diente más grande conocido de C. denticulata mide 3 centímetros (1,2 pulgadas ). Los dientes de C. mantelli son más grandes y miden de 3 a 4 centímetros (1 a 2 pulgadas) de altura inclinada promedio. El diente más grande descubierto de esta especie puede haber medido hasta 8 centímetros (3 pulgadas).
La dentición de C. mantelli se encuentra entre las más conocidas de todos los tiburones extintos, gracias a esqueletos fósiles como FHSM VP-2187, que consiste en una dentición articulada casi completa. Otros esqueletos de C. mantelli , como KUVP-247 y KUVP-69102, también incluyen mandíbulas parciales con algunos dientes en sus posiciones naturales, algunos de los cuales no estaban presentes en esqueletos más completos como FHSM VP-2187. Usando estas muestras, la fórmula dental fue reconstruida por Shimada (1997) y revisada por Shimada (2002), fueS4.A2.I4.LP11 (+?)s1? .a2.i1.lp15 (+?). Esto significa que de adelante hacia atrás, C. mantelli tenía: cuatro sinfisarios (pequeños dientes ubicados en la sínfisis de una mandíbula), dos anteriores, cuatro intermedios y once o más lateroposteriores para la mandíbula superior y posiblemente una sinfisaria, dos anteriores, uno intermedio y quince o más lateroposteriores para la mandíbula inferior. La estructura de la fila de dientes muestra una estructura dental adecuada para un comportamiento de alimentación similar al de los tiburones mako modernos, con grandes anteriores en forma de lanza para apuñalar y anclar a la presa y lateroposterior curvo para cortarlo en trozos del tamaño de un bocado, un mecanismo que a menudo se describe informalmente como "rebanar y cortar en cubitos" por paleontólogos. En 2011, los paleontólogos Jim Bourdon y Mike Everhart reconstruyeron la dentición de varios individuos de C. mantelli basándose en sus conjuntos de dientes asociados. Descubrieron que dos de estas reconstrucciones muestran algunas diferencias notables en el tamaño del primer diente intermedio (I1) y los perfiles laterales, concluyendo que estas diferencias posiblemente podrían representar dimorfismo sexual o variaciones individuales.
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Cráneo
El análisis de los patrones de cráneo y escamas sugiere que C. mantelli tenía una cabeza cónica con un cráneo dorsalmente plano y ancho. La tribuna no se extiende mucho hacia adelante desde el margen frontal de la caja craneana, lo que sugiere que el hocico era romo. Al igual que los tiburones cocodrilo y los tiburones zorro modernos , C. mantelli tenía ojos proporcionalmente grandes, y la órbita ocupaba aproximadamente un tercio de la longitud total del cráneo, lo que le daba una visión aguda. Como depredador, la buena vista era importante a la hora de cazar la gran presa de la que se alimentaba Cretoxyrhina . En contraste, el más olor-dependiente contemporánea anacoracid squalicorax ' s menos avanzados orbital pero más fuertes procesos olfativas era más adecuada para un oportunista scavenger .
Las mandíbulas de C. mantelli eran cinéticamente poderosas. Tienen una curvatura anterior ligeramente más suelta y una estructura más robusta que la de los tiburones mako modernos, pero por lo demás eran similares en forma general. La hiomandibula es alargada y se cree que se balancea lateralmente, lo que permitiría la protuberancia de la mandíbula y una mordida profunda.
Anatomía esquelética
La mayoría de las especies de Cretoxyrhina están representadas solo por dientes fósiles y vértebras. Como todos los tiburones, el esqueleto de Cretoxyrhina estaba hecho de cartílago , que es menos capaz de fosilizarse que el hueso . Sin embargo, se han encontrado fósiles de C. mantelli de la Formación Niobrara excepcionalmente conservados; esto se debió a que la creta de la formación tenía un alto contenido de calcio , lo que permitió que la calcificación se hiciera más frecuente. Cuando se calcifica, el tejido blando se endurece, haciéndolo más propenso a la fosilización.
Se han encontrado numerosos esqueletos que consisten en columnas vertebrales casi completas. Las vértebras más grandes se midieron hasta 87 milímetros (3 pulgadas) de diámetro. Dos especímenes con las columnas vertebrales mejor conservadas (FHSM VP-2187 y KUVP 69102) tienen 218 y 201 centros, respectivamente, y casi todas las vértebras de la columna están conservadas; solo faltan partes de la punta de la cola para ambos. Las estimaciones de la longitud de la cola calculan un recuento vertebral total de aproximadamente 230 centros, lo cual es único ya que todos los tiburones caballa existentes conocidos poseen un recuento vertebral de menos de 197 o más de 282 sin ninguno en el medio. Los centros vertebrales en la región del tronco eran grandes y circulares, creando un cuerpo en forma de huso general con un tronco rechoncho.
Un análisis de un fósil de aleta caudal parcialmente completo muestra que Cretoxyrhina tenía una cola semilunar (en forma de media luna) muy similar a la de los tiburones lamnidos, los tiburones ballena y los tiburones peregrinos modernos . Se estima que la transición a las vértebras de la cola se encuentra entre las vértebras 140 y 160 de un total de 230, lo que da como resultado un recuento total de vértebras de la cola de 70 a 90 y constituye aproximadamente el 30 a 39% de la columna vertebral. La transición de precaudal (el conjunto de vértebras antes de las vértebras de la cola) a las vértebras de la cola también está marcada por una curva vertebral de aproximadamente 45 °, que es el ángulo más alto posible conocido en los tiburones existentes y se encuentra principalmente en los tiburones que nadan rápidamente, como como lámnidos. Estas propiedades de la cola, junto con otras características como escamas suaves paralelas al eje del cuerpo, una aleta pectoral plesódica (una aleta pectoral en la que el cartílago se extiende a lo largo, lo que le da una estructura más segura que ayuda a disminuir la resistencia) y un huso. constitución robusta, demuestra que C. mantelli era capaz de nadar rápidamente.
Fisiología
Termorregulación
Cretoxyrhina representa una de las formas más tempranas y posibles orígenes de la endotermia en los tiburones caballa. Al poseer endotermia regional (también conocida como mesotermia ), puede haber poseído una estructura similar a la de los tiburones endotérmicos regionales modernos como los miembros de las familias del tiburón zorro y los lamnidos, donde los músculos rojos están más cerca del eje del cuerpo en comparación con los tiburones ectotérmicos (cuyos músculos rojos son más cerca de la circunferencia del cuerpo), y un sistema de vasos sanguíneos especializados llamado rete mirabile (del latín "redes maravillosas") está presente, lo que permite que el calor metabólico se conserve e intercambie a los órganos vitales. Esta estructura morfológica permite que el tiburón sea parcialmente de sangre caliente y, por lo tanto, funcione de manera eficiente en los ambientes más fríos donde se ha encontrado Cretoxyrhina . Se han encontrado fósiles en áreas donde las estimaciones paleoclimáticas muestran una temperatura superficial tan baja como 5 ° C (41 ° F). La endotermia regional en Cretoxyrhina puede haberse desarrollado en respuesta a la creciente presión del enfriamiento global progresivo y la competencia de los mosasaurios y otros reptiles marinos que también habían desarrollado endotermia.
Hidrodinámica y locomoción
Cretoxyrhina poseía escamas placoides superpuestas muy densas paralelas al eje del cuerpo y modeladas en rodillas paralelas separadas por surcos en forma de U, cada surco tenía un ancho medio de aproximadamente 45 micrómetros. Esta formación de escamas permite una reducción eficiente del arrastre y capacidades mejoradas de velocidad de alta velocidad, un morfotipo visto solo en los tiburones más rápidos conocidos. Cretoxyrhina también tuvo el caso más extremo de una aleta caudal "Tipo 4", con el ángulo de Cobb (curvatura de las vértebras de la cola) y el ángulo del cartílago de la cola más altos conocidos (49 ° y 133 ° respectivamente) jamás registrados en tiburones caballa. Una estructura de aleta caudal "Tipo 4" representa una estructura con la máxima simetría de los lóbulos de la aleta caudal, que es más eficiente en natación rápida; entre los tiburones, solo se encuentra en los lamnidos.
Un estudio de 2017 realizado por el estudiante de doctorado Humberto Ferron analizó las relaciones entre las variables morfológicas, incluido el esqueleto y la aleta caudal de C. mantelli, y modeló una velocidad de crucero promedio de 12 km / h (7.5 mph) y una velocidad de natación en ráfaga de alrededor de 70 km / h. h (43 mph), lo que hace que Cretoxyrhina sea posiblemente uno de los tiburones más rápidos conocidos. A modo de comparación, el gran tiburón blanco moderno se ha modelado para alcanzar velocidades de hasta 56 km / h (35 mph) y el marrajo dientuso , el tiburón más rápido existente, se ha modelado a una velocidad de 70 km / h (43 mph). .
Historia de vida
Reproducción
Aunque no se ha encontrado evidencia fósil de ello, se infiere que Cretoxyrhina era ovovivípara como lo son todos los tiburones caballa modernos. En los tiburones ovovivíparos, las crías nacen y crecen dentro de la madre mientras compiten contra sus compañeros de camada a través del canibalismo como la oofagia (comer huevos). Como Cretoxyrhina habitaba aguas oligotróficas y pelágicas donde eran comunes los depredadores como los grandes mosasaurios como Tylosaurus y peces macropredadores como Xiphactinus , es probable que también fuera un tiburón seleccionado r , donde se producen muchos bebés para compensar las altas tasas de mortalidad infantil. De manera similar, los tiburones pelágicos como el gran tiburón blanco, el tiburón zorro, el marrajo, el marrajo sardinero y el tiburón cocodrilo producen de dos a nueve crías por camada.
Crecimiento y longevidad
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Como todos los tiburones caballa, Cretoxyrhina desarrolló un anillo de crecimiento en sus vértebras cada año y envejece midiendo cada banda; Debido a la rareza de las vértebras bien conservadas, solo unos pocos individuos de Cretoxyrhina han envejecido. En Shimada (1997), se desarrolló una ecuación lineal para calcular la longitud corporal total de Cretoxyrhina utilizando el diámetro central (el cuerpo de una vértebra) de una vértebra y se muestra a continuación, con TL representando la longitud total del cuerpo y CD representando el diámetro central ( el diámetro de cada banda).
TL = 0,281 + 5,746 CD
Usando esta ecuación lineal, las mediciones se realizaron primero en el espécimen de C. mantelli mejor conservado , FHSM VP-2187, por Shimada (2008). Las mediciones mostraron una longitud de 1,28 metros (4 pies) y un peso de aproximadamente 16,3 kilogramos (36 libras) al nacer, y un rápido crecimiento en los primeros dos años de vida, duplicando la longitud en 3,3 años. A partir de entonces, el crecimiento de tamaño se volvió constante y gradual, creciendo una estimación media de 21,1 centímetros (8 pulgadas) por año hasta su muerte alrededor de los 15 años de edad, cuando había crecido a 5 metros (16 pies). Utilizando el modelo de crecimiento de von Bertalanffy en FHSM VP-2187, se estimó que la vida útil máxima de C. mantelli era de 38,2 años. A esa edad, habría crecido más de 7 metros (23 pies) de largo. Basándose en la escala alométrica de un gran tiburón blanco, Shimada descubrió que dicho individuo habría pesado hasta 3.400 kilogramos (3,3 toneladas largas; 3,7 toneladas cortas).
Una nueva medición realizada por Newbrey et al. (2013) encontraron que C. mantelli y C. agassizensis alcanzaron la madurez sexual alrededor de los cuatro a cinco años de edad y propusieron una posible revisión de las medidas de los anillos de crecimiento en FHSM VP-2187. También se propuso revisar la vida útil del FHSM VP-2187 y la vida útil máxima de C. mantelli a 18 y 21 años respectivamente utilizando las nuevas medidas. Un estudio de 2019 dirigido por el científico italiano Jacopo Amalfitano midió brevemente las vértebras de dos fósiles de C. mantelli y descubrió que el individuo mayor murió alrededor de los 26 años. También se realizaron mediciones en otros esqueletos de C. mantelli y una vértebra de C. agassizensis , arrojando resultados de tasas similares de rápido crecimiento en las primeras etapas de la vida. Un crecimiento tan rápido en unos pocos años podría haber ayudado a Cretoxyrhina a sobrevivir mejor al eliminar rápidamente la infancia y sus vulnerabilidades, ya que un adulto completamente desarrollado tendría pocos depredadores naturales. El estudio también identificó un diente sintético de C. mantelli de Inglaterra y calculó la longitud máxima del individuo de 8 metros (26 pies), lo que convierte al diente en el espécimen más grande conocido hasta ahora. Al aplicar la escala alométrica utilizada en Shimada (2008), una C. mantelli de tal longitud produciría una masa corporal estimada de alrededor de 4.944 kilogramos (4.866 toneladas largas; 5.450 toneladas cortas).
El siguiente gráfico representa el crecimiento de longitud por año de FHSM VP-2187 según Shimada (2008)
Paleobiología
Relaciones de presa
Las poderosas mandíbulas cinéticas, las capacidades de alta velocidad y el gran tamaño de Cretoxyrhina sugieren un depredador muy agresivo. Cretoxyrhina ' asociación s con un número diverso de fósiles que muestran signos de confirma Devourment que era un activo depredador que se alimentaba de gran parte de la variedad de marina megafauna en el último cretáceo . El nivel trófico más alto que ocupó fue una posición compartida solo con grandes mosasaurios como Tylosaurus durante las últimas etapas del Cretácico Superior. Desempeñó un papel fundamental en muchos ecosistemas marinos.
Cretoxyrhina se alimentaba principalmente de otros depredadores activos, incluidos los ictiodectidos (un tipo de pez grande que incluye Xiphactinus ), plesiosaurios, tortugas, mosasaurios y otros tiburones. La mayoría de los fósiles de Cretoxyrhina que se alimentan de otros animales consisten en marcas de mordidas grandes y profundas y perforaciones en los huesos, ocasionalmente con dientes incrustados en ellos. Los huesos aislados de mosasaurios y otros reptiles marinos que han sido parcialmente disueltos por digestión, o encontrados en coprolitos , también son ejemplos de alimentación con Cretoxyrhina . Se conocen algunos esqueletos de Cretoxyrhina que contienen contenido del estómago, incluido un gran esqueleto de C. mantelli (KUVP 247) que posee restos esqueléticos del gran ictiodectido Xiphactinus y un mosasaurio en la región del estómago. Es posible que Cretoxyrhina se haya alimentado ocasionalmente de pterosaurios , como lo demuestra un conjunto de vértebras cervicales de un Pteranodon de la Formación Niobrara con un diente de C. mantelli alojado profundamente entre ellas. Aunque no se puede estar seguro de si el fósil en sí fue el resultado de la depredación o la búsqueda de carroña, era probable que Pteranodon y pterosaurios similares fueran objetivos naturales para depredadores como Cretoxyrhina , ya que rutinariamente entrarían al agua para alimentarse y, por lo tanto, estarían al alcance de la mano.
Aunque Cretoxyrhina era principalmente un cazador activo, también era un alimentador oportunista y pudo haber buscado carroñeros de vez en cuando. Muchos fósiles con marcas de alimentación de Cretoxyrhina no muestran signos de curación, un indicador de un ataque depredador deliberado a un animal vivo, lo que lleva a la posibilidad de que al menos algunas de las marcas de alimentación se hayan hecho a base de carroñeros. Los restos de esqueletos parciales de dinosaurios como Claosaurus y Niobrarasaurus muestran signos de alimentación y digestión por C. mantelli . Probablemente eran cadáveres recolectados y arrastrados al océano debido a que la ubicación paleogeográfica de los fósiles es la de un océano abierto.
Estrategias de caza
Las estrategias de caza de Cretoxyrhina no están bien documentadas porque muchos fósiles con marcas de alimentación de Cretoxyrhina no pueden distinguirse entre depredación o carroña. Si de hecho fueran el resultado de lo primero, eso significaría que Cretoxyrhina probablemente empleó estrategias de caza que implican un golpe principal poderoso y fatal similar a la alimentación de carnero que se observa en los modernos tiburones réquiem y lamnidos. Un estudio de 2004 realizado por los expertos en tiburones Vittorio Gabriotti y Alessandro De Maddalena observó que el gran tiburón blanco moderno que alcanza longitudes de más de 4 metros (13 pies) comúnmente embiste a su presa con una velocidad y fuerza masivas para infligir golpes fatales únicos, a veces tan poderosos que la presa sería propulsado fuera del agua por la fuerza del impacto. Como Cretoxyrhina poseía una constitución robusta y rechoncha capaz de nadar rápidamente, poderosas mandíbulas cinéticas como el gran tiburón blanco, y alcanza longitudes similares o mayores que él, un estilo de caza como este sería probable.
Paleoecología
Alcance y distribución
Cretoxyrhina tenía una distribución cosmopolita con fósiles que se han encontrado en todo el mundo. Las ubicaciones notables incluyen América del Norte, Europa, Israel y Kazajstán. Cretoxyrhina se presentó principalmente en zonas templadas y subtropicales . Se ha encontrado en latitudes tan al norte como 55 ° N , donde las estimaciones paleoclimáticas calculan una temperatura media de la superficie del mar de 5 a 10 ° C (41 a 50 ° F). Los fósiles de Cretoxyrhina son más conocidos en el área de Western Interior Seaway , que ahora es el centro de Estados Unidos y Canadá. Durante un discurso en 2012, Mikael Siverson señaló que los individuos de Cretoxyrhina que vivían en alta mar eran generalmente más grandes que los que habitaban en la vía marítima interior occidental, algunos de los fósiles de C. mantelli en alta mar producían longitudes totales de hasta 8 metros (26 pies), posiblemente 9 metros ( 30 pies).
Habitat
Cretoxyrhina habitó principalmente océanos pelágicos templados a subtropicales. Un diente de Cretoxyrhina encontrado en la Formación Horseshoe Canyon en Alberta (una formación donde los únicos depósitos de agua encontrados consisten en agua salobre y sin océanos) sugiere que, en ocasiones, pudo haber nadado en estuarios parcialmente de agua dulce y cuerpos de agua similares. . Sin embargo, una reelaboración de una capa subyacente puede ser una explicación más probable de tal ocurrencia. El clima de los ecosistemas marinos durante el rango temporal de Cretoxyrhina fue generalmente mucho más cálido que en la actualidad debido a los niveles atmosféricos más altos de dióxido de carbono y otros gases de efecto invernadero influenciados por la forma de los continentes en ese momento.
El intervalo durante el Cenomaniano y Turoniano de 97-91 Ma registró un pico en las temperaturas de la superficie del mar con un promedio de más de 35 ° C (95 ° F) y temperaturas del agua del fondo de alrededor de 20 ° C (68 ° F), alrededor de 7-8 ° C ( 13–14 ° F) más cálido que en la actualidad. Alrededor de este tiempo, Cretoxyrhina coexistió con un aumento radiante en la diversidad de fauna como los mosasaurios. Este intervalo también incluyó un aumento en los niveles globales de δ 13 C , que marca un agotamiento significativo de oxígeno en el océano y causó el evento anóxico Cenomaniano-Turoniano . Aunque este evento llevó a la extinción de hasta un 27% de los invertebrados marinos, los vertebrados como Cretoxyrhina generalmente no se vieron afectados. El resto del Cretácico vio un enfriamiento global progresivo de los océanos de la tierra, lo que llevó a la aparición de ecosistemas templados y una posible glaciación por parte del Maastrichtiano temprano. Las áreas subtropicales retuvieron una alta biodiversidad de todos los taxones, mientras que los ecosistemas templados generalmente tenían una diversidad mucho menor. En América del Norte, las provincias subtropicales estaban dominadas por tiburones, tortugas y mosasaurios como Tylosaurus y Clidastes , mientras que las provincias templadas estaban dominadas principalmente por plesiosaurios, aves marinas hesperornítidas y el mosasaurio Platecarpus .
Competencia
Cretoxyrhina vivió junto a muchos depredadores que compartían un nivel trófico similar en un ecosistema pelágico diverso durante el Cretácico. La mayoría de estos depredadores incluían grandes reptiles marinos, algunos de los cuales ya ocupaban el nivel trófico más alto cuando apareció por primera vez Cretoxyrhina . Durante el Albiano al Turoniano, alrededor de 107 a 91 Ma, Cretoxyrhina fue contemporánea y coexistió con los pliosaurios del Cretácico Medio. Algunos de estos pliosaurios incluyeron Megacephalosaurus , que alcanzó longitudes de 9 metros (30 pies). Para el Turoniano Medio, alrededor de 91 Ma, los pliosaurios se extinguieron. Se cree que la radiación de tiburones como Cretoxyrhina puede haber sido un factor importante que contribuyó a la aceleración de su extinción. El vacío ecológico que dejaron fue rápidamente llenado por mosasaurios emergentes, que también llegaron a ocupar los niveles tróficos más altos. Los mosasaurios grandes como Tylosaurus , que alcanzaron más de 14 metros (46 pies) de longitud, pueden haber competido con Cretoxyrhina , y se han encontrado evidencias de interacciones interespecíficas como marcas de mordidas en cualquiera de ellos. También hubo muchos tiburones que ocuparon un papel ecológico similar con Cretoxyrhina , como los cardabiodontos Cardabiodon y Dwardius , este último mostrando evidencia de competencia directa con C. vraconensis basada en intrincados patrones de distribución entre los dos.
Un estudio de 2010 realizado por los paleontólogos Corinne Myers y Bruce Lieberman sobre la competencia en el Western Interior Seaway utilizó técnicas analíticas cuantitativas basadas en sistemas de información geográfica y reconstrucciones tectónicas para reconstruir las hipotéticas relaciones competitivas entre diez de los vertebrados marinos más prevalentes y abundantes de la región, incluyendo Cretoxyrhina . Sus cálculos encontraron correlaciones negativas entre la distribución de Cretoxyrhina y los tres competidores potenciales Squalicorax kaupi , Tylosaurus proriger y Platecarpus spp. ; una correlación negativa estadísticamente significativa implica que la distribución de una especie se vio afectada por ser superada por otra. Sin embargo, ninguna de las relaciones fue estadísticamente significativa, lo que en cambio indica que las tendencias eran poco probables como resultado de la competencia.
Extinción
Las causas de la extinción de Cretoxyrhina son inciertas. Lo que se sabe es que disminuyó lentamente durante millones de años. Desde su pico de tamaño durante el Coniacian, el tamaño y la distribución de los fósiles de Cretoxyrhina disminuyó gradualmente hasta su eventual desaparición durante el Campaniano. Siverson y Lindgren (2005) observaron que la edad de los fósiles más jóvenes de Cretoxyrhina difería entre continentes. En Australia, los fósiles de Cretoxyrhina más jóvenes datan de aproximadamente 83 Ma durante el Santoniano, mientras que los fósiles norteamericanos más jóvenes conocidos en ese momento (que datan del Campaniano temprano) eran al menos dos millones de años más antiguos que los fósiles más jóvenes de Europa. Las diferencias entre edades sugieren que Cretoxyrhina puede haberse extinguido localmente en tales áreas con el tiempo hasta que el género en su conjunto se extinguió.
Se ha observado que el declive de Cretoxyrhina coincide con el surgimiento de depredadores más nuevos como Tylosaurus , lo que sugiere que la creciente presión de la competencia con el mosasaurio y otros depredadores de niveles tróficos similares puede haber contribuido de manera importante al declive y eventual extinción de Cretoxyrhina . . Otro posible factor fue el gradual hundimiento y contracción de la vía marítima interior occidental, lo que habría llevado a la desaparición de los ambientes pelágicos preferidos por el tiburón; este factor no explica el declive y extinción de Cretoxyrhina en otros lugares. Se ha sugerido que la extinción de Cretoxyrhina puede haber ayudado a aumentar aún más la diversidad de mosasaurios.
Ver también
Notas
Referencias
enlaces externos