Selección de equilibrio - Balancing selection
La selección equilibrada se refiere a una serie de procesos selectivos mediante los cuales múltiples alelos (diferentes versiones de un gen ) se mantienen activamente en el acervo genético de una población a frecuencias mayores que las esperadas por la deriva genética únicamente. Esto puede suceder por varios mecanismos, en particular, cuando los heterocigotos para los alelos en consideración tienen una mayor aptitud que el homocigoto . De esta forma se conserva el polimorfismo genético .
La evidencia para equilibrar la selección se puede encontrar en el número de alelos en una población que se mantienen por encima de las frecuencias de la tasa de mutación. Toda la investigación moderna ha demostrado que esta variación genética significativa es ubicua en las poblaciones panmícticas .
Hay varios mecanismos (que no son exclusivos dentro de una población determinada) mediante los cuales la selección equilibrada funciona para mantener el polimorfismo. Los dos principales y más estudiados son la ventaja heterocigota y la selección dependiente de la frecuencia.
Mecanismos
Ventaja heterocigota
En la ventaja heterocigota , o selección de equilibrio heterótico , un individuo que es heterocigoto en un locus génico particular tiene una mayor aptitud que un individuo homocigoto. Los polimorfismos mantenidos por este mecanismo son polimorfismos equilibrados . Debido a las altas frecuencias inesperadas de heterocigotos y un nivel elevado de aptitud heterocigótica, la ventaja heterocigótica también puede denominarse "sobredominio" en alguna literatura.
Un caso bien estudiado es el de la anemia de células falciformes en humanos, una enfermedad hereditaria que daña los glóbulos rojos . La anemia de células falciformes es causada por la herencia de un alelo (HgbS) del gen de la hemoglobina de ambos padres. En tales individuos, la hemoglobina en los glóbulos rojos es extremadamente sensible a la falta de oxígeno, lo que resulta en una esperanza de vida más corta. Una persona que hereda el gen de las células falciformes de uno de los padres y un alelo de hemoglobina normal (HgbA) del otro, tiene una esperanza de vida normal. Sin embargo, estos individuos heterocigotos, conocidos como portadores del rasgo de células falciformes , pueden sufrir problemas de vez en cuando.
El heterocigoto es resistente al parásito de la malaria que mata a un gran número de personas cada año. Este es un ejemplo de selección equilibrada entre la selección feroz contra los enfermos de células falciformes homocigotas y la selección contra los homocigotos HgbA estándar por malaria. El heterocigoto tiene una ventaja permanente (una mayor aptitud) dondequiera que exista malaria. El mantenimiento del alelo HgbS a través de la selección positiva está respaldado por evidencia significativa de que los heterocigotos tienen una menor aptitud en regiones donde la malaria no es prevalente. En Surinam, por ejemplo, el alelo se mantiene en los acervos genéticos de los descendientes de esclavos africanos, ya que Surinam sufre brotes perennes de malaria. Sin embargo, Curazao, que también tiene una población significativa de individuos descendientes de esclavos africanos, carece de la presencia de malaria generalizada y, por lo tanto, también carece de la presión selectiva para mantener el alelo HgbS. En Curazao, el alelo HgbS ha disminuido en frecuencia durante los últimos 300 años y eventualmente se perderá del acervo genético debido a la desventaja de los heterocigotos.
Selección dependiente de la frecuencia
La selección dependiente de la frecuencia ocurre cuando la aptitud de un fenotipo depende de su frecuencia en relación con otros fenotipos en una población determinada. En la selección dependiente de la frecuencia positiva, la aptitud de un fenotipo aumenta a medida que se vuelve más común. En la selección dependiente de la frecuencia negativa, la aptitud de un fenotipo disminuye a medida que se vuelve más común. Por ejemplo, en el cambio de presa , las formas raras de presa están en mejor forma debido a que los depredadores se concentran en las formas más frecuentes. A medida que la depredación reduce las frecuencias demográficas del morfo común de presa, el morfo que alguna vez fue raro de presa se convierte en el morfo más común. Por tanto, la transformación de la ventaja ahora es la transformación de la desventaja. Esto puede llevar a ciclos de auge y caída de las presas morfológicas. Las interacciones huésped-parásito también pueden impulsar la selección dependiente de la frecuencia negativa, en alineación con la hipótesis de la Reina Roja. Por ejemplo, el parasitismo del caracol neozelandés de agua dulce ( Potamopyrgus antipodarum ) por el trematodo Microphallus sp. da como resultado una disminución de las frecuencias de los genotipos alojados con mayor frecuencia en varias generaciones. Cuanto más común se vuelve un genotipo en una generación, más vulnerable al parasitismo por Microphallus sp. se convirtió. Tenga en cuenta que, en estos ejemplos, ningún morfo fenotípico, ni un genotipo se extingue por completo de una población, ni un morfo fenotípico ni un genotipo seleccionado para la fijación. Por tanto, el polimorfismo se mantiene mediante una selección dependiente de la frecuencia negativa.
La forma física varía en el tiempo y el espacio
La aptitud de un genotipo puede variar mucho entre las etapas larvaria y adulta, o entre partes de un rango de hábitat. La variación en el tiempo, a diferencia de la variación en el espacio, no es en sí misma suficiente para mantener múltiples tipos, porque en general el tipo con mayor aptitud media geométrica se hará cargo, pero hay una serie de mecanismos que hacen posible la coexistencia estable.
Ejemplos más complejos
Las especies en su hábitat natural suelen ser mucho más complejas que los ejemplos típicos de los libros de texto.
Caracol arboleda
El caracol de bosque, Cepaea nemoralis , es famoso por el rico polimorfismo de su caparazón. El sistema está controlado por una serie de alelos múltiples . Sin bandas es el rasgo dominante superior y las formas de bandas están controladas por genes modificadores (ver epistasis ).
En Inglaterra, el caracol es presa regularmente del zorzal común Turdus philomelos , que los abre sobre yunques de aftas (piedras grandes). Aquí se acumulan fragmentos que permiten a los investigadores analizar los caracoles capturados. Los tordos cazan con la vista y capturan selectivamente aquellas formas que se adaptan peor al hábitat . Las colonias de caracoles se encuentran en bosques, setos y pastizales, y la depredación determina la proporción de fenotipos (morfos) que se encuentran en cada colonia.
Un segundo tipo de selección también opera en el caracol, por lo que ciertos heterocigotos tienen una ventaja fisiológica sobre los homocigotos. En tercer lugar, es probable que se produzca una selección apostática y que las aves adopten preferentemente la forma más común. Este es el efecto de 'patrón de búsqueda', en el que un depredador predominantemente visual persiste en apuntar al morfo que dio un buen resultado, a pesar de que hay otros morfos disponibles.
El polimorfismo sobrevive en casi todos los hábitats, aunque las proporciones de morfos varían considerablemente. Los alelos que controlan el polimorfismo forman un supergén con un enlace tan cercano que es casi absoluto. Este control salva a la población de una alta proporción de recombinantes indeseables.
En esta especie, la depredación de aves parece ser la principal (pero no la única) fuerza selectiva que impulsa el polimorfismo. Los caracoles viven en entornos heterogéneos y los tordos son expertos en detectar coincidencias deficientes. La herencia de la diversidad fisiológica y críptica se conserva también mediante la ventaja heterocigótica en el supergén. El trabajo reciente ha incluido el efecto del color de la cáscara sobre la termorregulación, y también se considera una selección más amplia de posibles influencias genéticas.
Polimorfismo cromosómico en Drosophila
En la década de 1930, Theodosius Dobzhansky y sus colaboradores recolectaron Drosophila pseudoobscura y D. persimilis de poblaciones silvestres en California y estados vecinos. Usando la técnica de Painter , estudiaron los cromosomas politénicos y descubrieron que todas las poblaciones silvestres eran polimórficas para las inversiones cromosómicas . Todas las moscas se parecen independientemente de las inversiones que lleven, por lo que este es un ejemplo de polimorfismo críptico. Evidencia acumulada para demostrar que la selección natural fue responsable:
- Los valores para las inversiones heterocigotas del tercer cromosoma eran a menudo mucho más altos de lo que deberían ser bajo el supuesto nulo: si no hay ventaja para ninguna forma, el número de heterocigotos debería ajustarse a N s (número en la muestra) = p 2 + 2pq + q 2 donde 2pq es el número de heterocigotos (consulte el equilibrio de Hardy-Weinberg ).
- Utilizando un método inventado por L'Heretier y Teissier, Dobzhansky crió poblaciones en jaulas de población , lo que permitió la alimentación, la reproducción y el muestreo al tiempo que evitaba el escape. Esto tuvo el beneficio de eliminar la migración como posible explicación de los resultados. Las poblaciones que contienen inversiones a una frecuencia inicial conocida se pueden mantener en condiciones controladas. Se encontró que los diversos tipos de cromosomas no fluctúan al azar, como lo harían si fueran selectivamente neutrales, sino que se ajustan a ciertas frecuencias en las que se estabilizan.
- Se encontraron diferentes proporciones de morfos cromosómicos en diferentes áreas. Hay, por ejemplo, un cline de relación polimorfo en D. robusta a lo largo de un transecto de 18 millas (29 km) cerca de Gatlinburg , TN , que pasa de 1,000 pies (300 m) a 4,000 pies. Además, las mismas áreas muestreadas en diferentes épocas del año arrojaron diferencias significativas en las proporciones de formas. Esto indica un ciclo regular de cambios que ajustan la población a las condiciones estacionales. Para estos resultados, la selección es, con mucho, la explicación más probable.
- Por último, los morfos no pueden mantenerse en los altos niveles encontrados simplemente por mutación, ni la deriva es una posible explicación cuando los números de población son altos.
En 1951, Dobzhansky estaba convencido de que los morfos cromosómicos se mantenían en la población gracias a la ventaja selectiva de los heterocigotos, como ocurre con la mayoría de los polimorfismos.