Ojo de artrópodo - Arthropod eye
Los ojos de aposición son la forma más común de ojo y presumiblemente son la forma ancestral del ojo compuesto . Se encuentran en todos los grupos de artrópodos , aunque pueden haber evolucionado más de una vez dentro de este filo. Algunos anélidos y bivalvos también tienen ojos de aposición. También están poseídos por Limulus , el cangrejo herradura, y hay sugerencias de que otros quelicerados desarrollaron sus ojos simples por reducción de un punto de partida compuesto. Algunas orugas parecen haber desarrollado ojos compuestos a partir de ojos simples de manera opuesta.
Los artrópodos poseían ancestralmente ojos compuestos , pero el tipo y origen de este ojo varía entre grupos, y algunos taxones han desarrollado ojos simples de forma secundaria. El desarrollo del órgano a través del linaje se puede estimar comparando grupos que se ramificaron temprano, como el gusano de terciopelo y el cangrejo herradura, con la condición ocular avanzada que se encuentra en insectos y otros artrópodos derivados .
Ojos y funciones
.png)
.jpg)
La mayoría de los artrópodos tienen al menos uno de dos tipos de ojos: ojos compuestos laterales y ocelos medianos más pequeños, que son ojos simples. Cuando ambos están presentes, los dos tipos de ojos se utilizan en conjunto porque cada uno tiene su propia ventaja. Algunas larvas de insectos , por ejemplo, las orugas , tienen un tipo diferente de ojo simple conocido como stemmata . Estos ojos generalmente proporcionan solo una imagen aproximada, pero (como en las larvas de mosca de sierra ) pueden poseer poderes de resolución de 4 grados de arco, ser sensibles a la polarización y capaces de aumentar su sensibilidad absoluta por la noche en un factor de 1,000 o más. Los insectos voladores pueden permanecer nivelados con cualquier tipo de ojo extirpado quirúrgicamente, pero los dos tipos se combinan para brindar un mejor rendimiento. Ocelli puede detectar niveles de luz más bajos y tener un tiempo de respuesta más rápido, mientras que los ojos compuestos son mejores para detectar bordes y son capaces de formar imágenes.
Distribución anatómica de ojos compuestos.
La mayoría de las especies de artrópodos con ojos compuestos tienen solo dos ojos que están ubicados por separado y simétricamente, uno a cada lado de la cabeza. Este arreglo se llama dicóptico . Los ejemplos incluyen la mayoría de los insectos y la mayoría de las especies más grandes de crustáceos, como los cangrejos. Muchos otros organismos, como los vertebrados y los cefalópodos, son dicópticos de manera similar y análoga, que es el estado común en los animales que son miembros de la Bilateria y tienen ojos funcionalmente elaborados. Sin embargo, existen variaciones en ese esquema. En algunos grupos de animales cuyos ancestros originalmente fueron dicópticos, los ojos de las especies modernas pueden estar apiñados en el plano mediano ; los ejemplos incluyen muchos de los Archaeognatha . En casos extremos, estos ojos pueden fusionarse, efectivamente, en un solo ojo, como en algunos de los Copepoda , especialmente en el género Cyclops . Un término para tal disposición de ojos es cíclico .
Por otro lado, algunos modos de vida exigen una agudeza visual mejorada , que en los ojos compuestos exige un mayor número de omatidios , lo que a su vez exige ojos compuestos más grandes. El resultado es que los ojos ocupan la mayor parte de la superficie disponible de la cabeza, reduciendo el área de los frons y el vértice y apiñando los ocelos, si los hay. Aunque técnicamente tales ojos todavía pueden considerarse dicópticos, el resultado en el caso extremo es que los bordes de tales ojos se encuentran, formando efectivamente una gorra sobre la mayor parte de la cabeza. Tal anatomía se llama holóptica . Se pueden ver ejemplos espectaculares en Anisoptera y varias moscas, como algunas Acroceridae y Tabanidae .
Por el contrario, la necesidad de funciones particulares puede no requerir ojos extremadamente grandes, pero sí requiere una gran resolución y una buena visión estereoscópica para ataques precisos. Se pueden ver buenos ejemplos en Mantodea y Mantispidae , en los que ver presas de omatidios particulares en ambos ojos compuestos al mismo tiempo, indica que está en la posición correcta para atrapar en una emboscada a corta distancia. En consecuencia, sus ojos están colocados en una buena posición para una visión panorámica, además de una concentración especial en el plano medio anterior . Los omatidios individuales se dirigen en todas las direcciones y, en consecuencia, se puede ver una mancha oscura (la pseudopupila ), que muestra qué omatidios cubren ese campo de visión; desde cualquier posición en el plano medio, y en ningún otro lugar, los dos puntos oscuros son simétricos e idénticos.
A veces, las necesidades de agudeza visual en diferentes funciones entran en conflicto, y diferentes partes de los ojos pueden adaptarse para funciones separadas; por ejemplo, los Gyrinidae pasan la mayor parte de su vida adulta en la superficie del agua y sus dos ojos compuestos se dividen en cuatro mitades, dos para la visión subacuática y dos para la visión en el aire. Nuevamente, particularmente en algunos dípteros, los omatidios en diferentes regiones del ojo masculino holóptico pueden diferir visiblemente en tamaño; los omatidios superiores tienden a ser más grandes. En el caso de algunos Ephemeroptera el efecto es tan exagerado que la parte superior del ojo se eleva como un cupcake levantado, mientras que su parte inferior que sirve para la visión rutinaria parece un órgano separado.
Los ojos compuestos a menudo no son completamente simétricos en términos de recuento de omatidios. Por ejemplo, se han indicado asimetrías en abejas y varias moscas. Esta asimetría se ha correlacionado con la lateralización del comportamiento en las hormigas (sesgo de giro).
Controles genéticos
El patrón de la cabeza está controlado por ortodentícula , un gen homeobox que delimita los segmentos desde la parte superior media de la cabeza hasta los aspectos más laterales. Los ocelos se encuentran en un área rica en ortodentículas y el gen no se expresa cuando uno se pone tan lateral como los ojos compuestos.
El gen del perro salchicha está involucrado en el desarrollo del ojo compuesto.
Se utilizan diferentes opsinas en los ocelos de los ojos compuestos.
Evolución
Actualmente se cree que los hexápodos pertenecen al grupo de la corona de los crustáceos; Si bien el trabajo molecular allanó el camino para esta asociación, la morfología y el desarrollo de sus ojos también son marcadamente similares. Los ojos son sorprendentemente diferentes de los miriápodos , que tradicionalmente se consideraban un grupo hermano de los Hexapoda.
Tanto los ocelos como los ojos compuestos probablemente estuvieron presentes en el último antepasado artrópodo común, y pueden ser apomórficos con ocelos en otros phyla, como los anélidos. Los ocelos medianos están presentes en quelicerados y mandibulados ; Los ocelos laterales también están presentes en los quelicerados.
Origen
No se ha identificado ningún organismo fósil similar al último ancestro común de los artrópodos; de ahí que los ojos poseídos por el primer artrópodo sigan siendo una cuestión de conjetura. La pista más grande sobre su aparición proviene de los onicóforos : un linaje de grupo de tallos que divergió poco antes de los primeros artrópodos verdaderos. Los ojos de estas criaturas están unidos al cerebro mediante nervios que entran en el centro del cerebro, y solo hay un área del cerebro dedicada a la visión. Esto es similar al cableado de los ocelos medianos (pequeños ojos simples) que poseen muchos artrópodos; los ojos también siguen un camino similar a través del desarrollo temprano de organismos. Esto sugiere que los ojos onicóforos se derivan de ocelos simples, y la ausencia de otras estructuras oculares implica que el artrópodo ancestral carecía de ojos compuestos y solo usaba ocelos medianos para detectar la luz y la oscuridad. Sin embargo, una opinión contradictoria señala que los ojos compuestos aparecieron en muchos artrópodos tempranos, incluidos los trilobites y euriptéridos, lo que sugiere que el ojo compuesto puede haberse desarrollado después de la división de los linajes de onicóforos y artrópodos, pero antes de la radiación de los artrópodos. Este punto de vista se apoya si una posición de tallo-artrópodo es compatible con organismos cámbricos portadores de ojos compuestos como los Anomalocaridids . Sin embargo, una alternativa es que los ojos compuestos evolucionaron varias veces entre los artrópodos.
Probablemente había sólo un par de ocelos en el concesionario de artrópodos; Los fósiles de lobopod del Cámbrico muestran un solo par, y aunque muchos artrópodos hoy en día tienen tres, cuatro o incluso seis, la falta de una vía común sugiere que un par es el estado ancestral más probable. Los crustáceos e insectos tienen principalmente tres ocelos, lo que sugiere que tal formación estaba presente en su concesionario.
Se considera probable que el ojo compuesto surgiera como resultado de la "duplicación" de ocelos individuales. A su vez, la dispersión de ojos compuestos parece haber creado grandes redes de ojos aparentemente independientes en algunos artrópodos, como las larvas de ciertos insectos. En algunos otros insectos y miriápodos, los ocelos laterales parecen haber surgido por la reducción de los ojos compuestos laterales.
Ojos de trilobite
Los ojos de los trilobites se presentaron en tres formas. El ojo holochroal , el más común y primitivo, constaba de muchos lentes pequeños, entre 100-15000, cubiertos por una sola membrana corneal. Este era el tipo de ojo más antiguo. Esta morfología ocular se encontró en los trilobites del Cámbrico (los primeros) y sobrevivió hasta la extinción del Pérmico .
El ojo esquizochroal más complejo se encontró solo en un suborden de trilobites, el Phacopina (Ordovícico-Silúrico). No tiene contraparte moderna, pero los insectos machos adultos del orden Strepsiptera exhiben una estructura similar. El ojo tiene hasta 700 lentes más grandes con esclerótica individual que separa cada lente. Cada lente tiene una córnea. Los ojos esquizochroales se desarrollaron a partir de los holochroales y eran más poderosos con campos visuales superpuestos. Fueron particularmente útiles para la visión nocturna y posiblemente para el análisis de color y profundidad. Los lentes del ojo se construyeron a partir de cristales de calcita individuales . Los primeros diseños de ojos esquizochroales eran bastante casuales e irregulares, aunque restringidos por los requisitos geométricos de empaquetar lentes de tamaño idéntico en una superficie curva. Las formas posteriores tenían tamaños de lentes graduados.
La morfología del tercer ojo de los trilobites, llamada abathochroal, se encontró solo dentro de la Eodiscina . Esta morfología constaba de hasta 70 lentes mucho más pequeños. La córnea separaba cada lente y la esclerótica de cada lente terminaba en la parte superior de cada córnea. La morfología ocular de los trilobites es útil para determinar su modo de vida y puede funcionar como indicadores paleoambientales.
cangrejo de herradura
El cangrejo herradura se ha utilizado tradicionalmente en investigaciones del ojo, porque tiene ommatidios relativamente grandes con grandes fibras nerviosas (lo que facilita la experimentación). También se incluye en el grupo de tallos de los quelicerados ; se cree que sus ojos representan la condición ancestral porque han cambiado muy poco a lo largo del tiempo evolutivo. Los cangrejos herradura a menudo se consideran fósiles vivientes . La mayoría de los otros quelicerados vivos han perdido sus ojos compuestos laterales, evolucionando ojos simples en su lugar.
Los cangrejos herradura tienen dos grandes ojos compuestos a los lados de la cabeza. Un ojo simple adicional se coloca en la parte posterior de cada una de estas estructuras. Además de estas estructuras obvias, también tiene dos ocelos más pequeños situados en el frente medio de su caparazón, que superficialmente pueden confundirse con fosas nasales. Un ojo más simple se encuentra debajo de estos, en la parte inferior del caparazón. Un par de ojos simples más se colocan justo en frente de la boca. Los ojos simples son probablemente importantes durante las etapas embrionarias o larvarias del organismo, y los ojos compuestos y los ocelos medianos se convierten en los órganos visuales dominantes durante la edad adulta. Estos ocelos son menos complejos y probablemente menos derivados que los de la mandibulata . A diferencia de los trilobites, los ojos compuestos de los cangrejos herradura son de forma triangular; también tienen una región generativa en su base, pero esta se alarga con el tiempo. Por tanto, el ommatidium en el vértice del triángulo era el "ojo" original del organismo larvario, y se añadían filas posteriores a medida que el organismo crecía.
Insectos y crustáceos
Generalmente se piensa que los insectos son un clado dentro de los Crustáceos y que los Crustáceos son monofiléticos . Esto es consistente con la observación de que sus ojos se desarrollan de una manera muy similar. Si bien la mayoría de los crustáceos y algunas larvas de insectos poseen solo ojos medianos simples, como el ojo de foso del órgano de Bolwig de Drosophila y el ojo naupliar de la mayoría de los crustáceos, varios grupos tienen larvas con ojos laterales simples o compuestos. Los ojos compuestos de los adultos se desarrollan en una región de la cabeza separada de la región en la que se desarrolla el ojo mediano de las larvas. Se agregan nuevos ommatidios en filas semicirculares en la parte posterior del ojo; durante la primera fase de crecimiento, esto hace que los omatidios individuales sean cuadrados, pero más tarde en el desarrollo se vuelven hexagonales. El patrón hexagonal se hará visible solo cuando se mude el caparazón del escenario con ojos cuadrados.
Aunque en algunas especies de crustáceos y algunos insectos se encuentran ojos acechados en los pedúnculos , solo algunos de los crustáceos, como los cangrejos, tienen los ojos en los pedúnculos articulados que permiten que los ojos se plieguen para evitar problemas.
Miriápodos
La mayoría de los miriápodos tienen stemmata, ojos de un solo cristalino que se cree que evolucionaron por reducción de un ojo compuesto. Sin embargo, los miembros del género de quilópodos Scutigera tienen un ojo compuesto, que se compone de facetas y no, como lo decían las interpretaciones anteriores, de stemmata agrupados. que se pensaba que crecían en hileras, insertadas entre hileras de ocelos existentes.