Radiodonta - Radiodonta
| Radiodonta |
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| Amplectobelua symbrachiata , Anomalocaris canadensis , Aegirocassis benmoulai , Peytoia nathorsti , Lyrarapax unguispinus y Hurdia victoria | |
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† Radiodonta
Collins , 1996 |
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Radiodonta es un orden de artrópodos de grupos troncales que tuvo éxito en todo el mundo durante el período Cámbrico e incluyó a los primeros grandes depredadores conocidos. Pueden denominarse radiodontos , radiodontanos , radiodontos , anomalocaridos o anomalocaridos , aunque estos últimos originalmente se refieren a la familia Anomalocarididae , que anteriormente incluía todas, pero recientemente solo unas pocas especies de este orden. Algunas de las especies más famosas de radiodontos son los taxones cámbricos Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti y Amplectobelua symbrachiata , el ordovícico Aegirocassis benmoulai y el devónico Schinderhannes bartelsi .
Etimología
El nombre Radiodonta (en latín radius "habló de una rueda" y en griego odoús "diente") se refiere a la disposición radial de las placas dentales (cono oral) que rodean la boca, aunque se sugiere que estas características están ausentes en algunas especies de radiodontas.
Definición
El diagnóstico original del orden Radiodonta en 1996 es el siguiente:
Los radiodontos son artrópodos alargados, bilateralmente simétricos, con una cutícula no mineralizada que suele ser más robusta en las mandíbulas y garras. El cuerpo se subdivide en dos tagmata , al igual que el prosoma y opistosoma de chelicerate artrópodos. Por lo general, la parte frontal no muestra segmentación externa, tiene un par de garras preorales, un par de ojos prominentes y mandíbulas ventrales con dientes radiantes. Algunas formas tienen filas adicionales de dientes y tres o cuatro postoral gnathobasic pares de las extremidades. El tronco es metamérico , típicamente con alrededor de 13 segmentos que se desarrollan lateralmente con lóbulos imbricados para nadar y branquias para respirar, y puede terminar en una cola prominente de tres partes. Algunas formas tienen extremidades del tronco gnathobasic.
En 2014, el clado Radiodonta se definió filogenéticamente como un clado que incluía cualquier taxón más cercano a Anomalocaris canadensis que Paralithodes camtschaticus . En 2019, se redefinió morfológicamente como complejo de caparazón de cabeza de animal con elementos centrales (H-) y laterales (P-); crecimientos (endites) de apéndices frontales que llevan espinas auxiliares; y aletas o bandas anteriores reducidas de laminillas (hojas setales) y estrechamiento fuerte del cuerpo de anterior a posterior.
Descripción
La mayoría de los radiodontes son significativamente grandes en comparación con otra fauna del Cámbrico , con una longitud corporal que suele oscilar entre 30 y 50 centímetros. El radiodonto más grande descrito es el ordovícico Aegirocassis benmoulai , que puede haber crecido hasta 2 metros de largo. Los Lyrarapax de 8 centímetros son uno de los radiodontes más pequeños, y los juveniles de L. unguispinus miden solo unos 18 milímetros.
El cuerpo de un radiodonto se puede dividir en dos regiones: cabeza y tronco. La cabeza está compuesta por un solo segmento del cuerpo conocido como somita ocular, cubierto por escleritos (complejo de caparazón de la cabeza), apéndices frontales artropodizados, partes bucales ventrales (cono oral) y ojos compuestos acechados . Mientras que el tronco ahusado se compone de múltiples segmentos corporales, cada uno asociado con pares de colgajos y estructuras en forma de branquias (láminas setales).
Apéndice frontal
Las estructuras anteriores de la cabeza son un par de apéndices frontales. Pueden referirse como 'garras', 'apéndices de agarre', 'apéndices de alimentación' o 'grandes apéndices' en estudios anteriores, pero recientemente estos últimos ya no se usaban ya que los apéndices frontales se consideraban no homólogos de los grandes apéndices de megacheiran . Están esclerizados y segmentados ( artropodizados ), tienen espinas ventrales (enditas) en la mayoría de sus unidades segmentarias (podómeros), y las enditas pueden tener filas adicionales de espinas (espinas auxiliares) en sus márgenes anterior y posterior. El apéndice frontal podría dividirse en dos regiones: el eje ('pedúnculo' en estudios anteriores) y la región articulada distal. La región triangular cubierta por una cutícula blanda (membrana artrodial), puede ocurrir entre el lado ventral de cada podómero y proporcionar flexibilidad. Su origen preocular y protocerebral sugiere que son homólogos a las antenas primarias de Onychophora y el labrum de Euarthropoda (todos surgieron de somita ocular), y no homólogos con los quelíceros de Chelicerata ni las antenas y grandes apéndices de otros artrópodos, que son deutocerebral (a diferencia del somite posocular 1). Dado que la morfología de los apéndices frontales, especialmente los de las enditas, siempre difieren entre especies, son uno de los caracteres más importantes en la identificación de especies. De hecho, muchos radiodontos solo se conocen de un puñado de apéndices frontales fosilizados.
Apéndices frontales de Anomalocarididae , Amplectobeluidae y posiblemente especies relacionadas.
Apéndices frontales de Tamisiocarididae (= " Cetiocaridae ").
Apéndices frontales de Hurdiidae .
Cono oral
La boca está en el lado ventral de la cabeza, detrás del punto de unión de los apéndices frontales y está rodeada por un anillo de placas dentales, formando la parte bucal conocida como cono oral ('mandíbulas' en estudios anteriores). 3 o 4 placas de dientes pueden ampliada, dando el cono oral, una triradial (por ejemplo Anomalocaris ) o tetraradial (por ejemplo Hurdiidae , lyrarapax unguispinus apariencia). El margen interior de las placas dentales tiene púas que miran hacia la abertura de la boca. En algunos géneros de hurdiidas pueden aparecer filas adicionales de placas dentales internas . La reconstrucción detallada de los conos orales amplectobeluidos es especulativa, pero posiblemente no presentaban una disposición radial típica.
Escleritos de cabeza, ojos y tronco
Tres escleritos de la cabeza (complejo del caparazón de la cabeza) formados por un elemento H central (esclerito anterior o escudo de la cabeza) y un par de elementos P (escleritos laterales), cubren la superficie dorsal y laterovental de la cabeza del animal respectivamente. Los elementos P pueden conectarse entre sí, así como el elemento H mediante una extensión anterior estrecha (cuello o "pico" del elemento P). El complejo del caparazón de la cabeza es pequeño y ovoide en Anomalocarididae y Amplectobeluidae , pero a menudo se agranda en Hurdiidae . El taladro cabeza dos acosada ojos compuestos , que pueden tener movilidad, y situado entre los huecos que forman por las regiones posteriores de H-elemento y P-elemento.
Contrariamente al diagnóstico original, la división de los segmentos corporales (límites segmentarios) puede ser visible externamente y no se sabe que ningún miembro conocido de Radiodonta (excepto el radiodonto putativo Cucumericrus ) tenga apéndices pediformes del tronco (patas). El tronco tiene numerosos segmentos corporales ( somitas ), que se estrechan de anterior a posterior, con los 3 o 4 segmentos anteriores significativamente contraídos en una región del cuello.
Los apéndices del tronco eran colgajos corporales en forma de aleta ('colgajos laterales' o 'lóbulos' en algunos estudios), generalmente un par de colgajos ventrales por segmento corporal, cada uno ligeramente superpuesto al más anterior, pero adicional, no superpuesto En algunas especies de Hurdiid puede haber un conjunto de pequeños colgajos dorsales . Los colgajos pueden tener numerosas estructuras en forma de venas conocidas como radios fortalecedores. Los colgajos en la región del cuello, llamados colgajos anteriores o colgajos del cuello, se reducen significativamente. En algunas especies, los apéndices de alimentación en forma de mandíbula llamados estructuras en forma de gnathobase (GLS) surgieron de cada una de las bases de sus colgajos de cuello reducidos. Numerosas extensiones alargadas en forma de cuchilla (cuchillas lanceoladas) dispuestas en una fila, formando bandas de estructura en forma de branquias conocidas como cuchillas setales o laminillas, cubrían la superficie dorsal de cada segmento del cuerpo. Al menos en Aegirocassis , cada hoja lanceolada está cubierta de arrugas.
Los colgajos ventrales pueden ser homólogos al endópodo de las extremidades birramas de los euartrópodos y las extremidades lobopodos (lobopodos) de los lobopodios con branquias , y los colgajos dorsales y las láminas setales pueden ser homólogos a los colgajos dorsales exópodos y con branquias de los antiguos taxones. El tronco puede terminar con 1 a 3 pares de abanico de cola, dos furcas largas, una estructura terminal alargada o una punta roma sin rasgos distintivos.
Aegirocassis , Peytoia y Hurdia . Tresgéneros de hurdiidos que tenían colgajos dorsales y complejo de caparazón de cabeza agrandado.
Anomalocaris canadensis , unradiodonto Anomalocaridid con complejo de caparazón de cabeza ovoide pequeña, 3 pares de abanico de cola y un cordal terminal.
Amplectobelua symbrachiata . Unradiodonto Amplectobeluid con estructuras parecidas a gnathobase y dos furcas.
Estructuras internas
Se describieron rastros de músculos , sistema digestivo y sistema nervioso a partir de algunos fósiles de radiodontes. Pares de músculos bien desarrollados que estaban conectados a los colgajos ventrales, ubicados en las cavidades laterales de cada segmento corporal. Entre los músculos laterales hay un sistema digestivo sofisticado, formado por ensanchamiento del intestino anterior y posterior, ambos conectados por un intestino medio estrecho asociado con 6 pares de intestino divercula (glándulas digestivas). En comparación con el cerebro de tres segmentos del euartrópodo y el cerebro de dos segmentos del onicóforo , el cerebro del radiodonto está compuesto por un solo segmento cerebral que se origina en el somita ocular, el protocerebro. Los nervios de los apéndices frontales y los ojos compuestos surgieron de las regiones anterior y lateral del cerebro, respectivamente. Posterior al cerebro había un par de cordón nervioso ventral aparentemente sin fusionar que atravesaba la región del cuello del animal.
Paleoecología
Fisiología
Los radiodontes se interpretaron como animales nectónicos o nektobentónicos , y su morfología sugería un estilo de vida de natación activo. Los musculosos colgajos ventrales superpuestos pueden haber impulsado al animal a través del agua, posiblemente moviéndose en una formación ondulada que se asemeja a las rayas y las sepias modernas . Los pares de aletas dorsales, que forman un abanico de cola en algunas especies, pueden ayudar a dirigir y / o estabilizar al animal durante la locomoción. En Anomalocaris , la morfología del abanico de cola incluso sugiere que podría cambiar rápidamente su dirección de nado de manera eficiente. Las bandas de hojas setales con hojas lanceoladas arrugadas pueden aumentar el área de la superficie, lo que sugiere que eran branquias , que proporcionaban la función respiratoria del animal . La abundancia de restos de estructuras esclerizadas, como los apéndices frontales desarticulados y el complejo del caparazón de la cabeza, sugieren que pueden haber ocurrido eventos de muda masiva entre radiodontes, un comportamiento que también se ha informado en algunos otros artrópodos del Cámbrico , como los trilobites .
Dieta
Radiodonts tenían diversas estrategias de alimentación, lo que podría ser categorizados como rapaces depredadores , tamices de sedimentos, o suspensión, filtradores . Por ejemplo, los depredadores raptoriales como Anomalocaris y Amplectobeluids podrían haber sido capaces de atrapar presas ágiles usando sus apéndices frontales de rapaces, estos últimos incluso tenían un endito robusto para sostener presas como una pinza . Con el complejo de caparazón de la cabeza más pequeño y la gran superficie de las membranas artrodiales, los apéndices frontales de estos taxones tenían una mayor flexibilidad. Apéndices frontales Stout de tamices de sedimentos como Hurdia y Peytoia han serrado enditos con curvatura mesial, que podría formar una cesta-como trampa para rastrillar a través de los sedimentos y que lleva los alimentos hacia el cono por vía oral bien desarrollada. Algunas especies pueden tener otras características significativamente especializadas para un estilo de vida de cribado de sedimentos, como Cambroraster con su elemento H en forma de cúpula similar al caparazón de un cangrejo herradura . Los enditos de los apéndices frontales de los alimentadores de suspensión / filtro como Tamisiocaris y Aegirocassis tienen espinas auxiliares flexibles y densamente empaquetadas, que podrían filtrar componentes orgánicos como el mesozooplancton y el fitoplancton hasta 0,5 mm. Apéndices frontales de Caryosyntrips , que son inusuales para los radiodontes porque tienen la dirección de las superficies que llevan enditas opuestas entre sí y pueden haber sido capaces de manipular y aplastar a la presa con un movimiento de agarre o corte similar a una tijera.
Peytoia nathorsti , unradiodonto hurdiid que tamiza sedimentos con apéndices frontales robustos, estrechamente asociado con un cono oral tetraradial.
Apéndice frontal del radiodonto Tamisiocaris borealis que se alimenta en suspensión , que muestra una endita alargada con espinas auxiliares densamente empaquetadas.
Apéndices frontales emparejados de Caryosyntrips , mostrando dirección opuesta.
Los conos orales de radiodontos pueden realizar succión y / o capacidad de morder. Junto con los apéndices frontales, la diferenciación de los conos orales entre géneros también sugiere preferencias de diferentes dietas. Por ejemplo, el cono oral trirradial de Anomalocaris con placas dentales tubulares irregulares y una abertura más pequeña puede adaptarse a presas pequeñas y activas; mientras que los conos orales tetraradial rígidas de Hurdia y Cambroraster con abertura más grande y las placas de los dientes adicionales pueden capaz de consumir alimento más grande.
Clasificación
Afinidades taxomómicas
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| Filogenia resumida entre Radiodonta y otros taxones de Ecdysozoan. |
La mayoría de los análisis sugieren que los radiodontos son artrópodos del grupo del tallo y hermanos de los deuteropoda , un clado que incluye el tallo superior (por ejemplo, fuxianhuiids y artrópodos bivalvos) y Euarthropoda corona (por ejemplo , Artiopoda , Chelicerata y Mandibulata ). Esta interpretación está respaldada por numerosas características similares a los artrópodos que se encuentran en los radiodontos, como los ojos compuestos , las glándulas digestivas, la artropodización (en los apéndices frontales), los apéndices del tronco formados por elementos dorsales y ventrales (precursores de los apéndices del biramo de los artrópodos), intestino anterior y posterior cuticularizado así como esclerito anterior protocerebral. La región del cuello constreñida con estructuras apendiculares de alimentación de algunos radiodontes también puede arrojar luz sobre el origen de la cabeza de artrópodo soficiada, que se forma por la fusión de múltiples segmentos corporales anteriores.
Los ' lobopodios branquiales ' Opabinia (arriba), Pambdelurion (abajo a la izquierda) y Kerygmachela (abajo a la derecha).
Los lobopodios siberiides Siberion (parte superior izquierda), Megadictyon (parte inferior central) y Jianshanopodia (parte superior derecha).
Los taxones basales a la rama radiodonte y euartrópoda son Pambdelurion , Kerygmachela y Opabinia , tres géneros de dinocarididos parecidos a radiodontes que generalmente se denominan 'lobopodianos branquiales'. Tienen colgajos corporales, glándulas digestivas y apéndices frontales especializados como radiodonto, pero los apéndices frontales no están artropodizados y llevan lobopod debajo de cada uno de sus colgajos. Opabinia se deriva más por tener ojos acechados similares a radiodontes, abanico de cola, hojas setales e incluso una abertura posterior de la boca similar a un euartrópodo. Los taxones, incluso basales a 'lobopodios con branquias', son siberiidos como Megadictyon y Jianshanopodia , un grupo de lobopodios que portaban apéndices frontales robustos y glándulas digestivas, pero no aletas corporales. Tales formas intermedias entre lobopodio y radiodonto / euartrópodo sugieren que el grupo total de artrópodos surgió de un grado lobopodio parafilético , junto con los otros dos panartrópodos existentes phyla Tardigrada y Onychophora .
Estudios previos pueden sugerir radiodontes como un grupo diferente a los artrópodos del tallo, como gusanos cicloneuralianos experimentados convergentes con artrópodos (basados en las piezas bucales radiales de tipo cicloneuraliano); quelicerados de tallo junto a megacheira ns también conocidos como artrópodos de gran apéndice (basado en la similitud entre apéndices frontales radiodontes, grandes apéndices de megacheira y quelíceros ); o Schinderhannes bartelsi , que se resolvió como un radiodonto hurdiid en análisis recientes, como una especie más estrechamente relacionada con los euartrópodos que con otros radiodontos (basado en algunas características putativas similares a los euartrópodos encontrados en Schinderhannes ). Sin embargo, ninguno de ellos fue apoyado por investigaciones posteriores. Las piezas bucales radiales no son cycloneuralian-exclusiva y resultado presente más probable de la evolución convergente o ecdysozoa n plesimorphy , ya que también se han encontrado en panarthropods tales como tardígrado y algunos lobopodia ns; los grandes apéndices megacheiranos se consideraron deutocerebrales, que no son homólogos de los apéndices frontales radiodontes protocerebrales; Los caracteres putativos de euartrópodos encontrados en el fósil único de Schinderhannes son cuestionables y pueden presentar otras estructuras parecidas a radiodontes.
Interrelaciones
Tradicionalmente, Radiodonta incluía todos los taxones de la clase Dinocaridida , y los taxones incluidos actualmente en Radiodonta se han colocado dentro de una familia, Anomalocarididae , de ahí el nombre común 'anomalocarididae' y todavía se usaba ocasionalmente para referirse a todo el orden incluso después de la reclasificación. Recientemente, los géneros de dinocarididos basales Pambdelurion , Kerygmachela y Opabinia se colocaron fuera de Radiondonta, y la mayoría de las especies de radiodontes se reclasificaron en tres nuevas familias: Amplectobeluidae , Tamisiocarididae (antes Cetiocaridae ) y Hurdiidae . Incluyendo Anomalocarididae, las cuatro familias de radiodontes recientes pueden formar el clado Anomalocarida .
La descripción original del orden Radiodonta incluía Anomalocaris , Laggania (más tarde conocida como Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus y Parapeytoia . Sin embargo, Proboscicaris ahora se considera un sinónimo menor de Hurdia , y Parapeytoia se considera un megacheiran. La posición de Cucumericrus dentro de Radiodonta no está clara, ya que no se seleccionó mediante análisis filogenético o se resolvió en una politomía con Radiodonta y Euarthropoda .
Bajo Radiodonta, Caryosyntrips es el género más basal junto con Cucumericrus (si se incluye). El género Anomalocaris siempre resultó no monofilético , generalmente con Anomalocaris kunmingensis y Anomalocaris briggsi resuelto como miembro de Amplectobeluidae y Tamisiocarididae respectivamente. La interrelación de Amplectobeluidae es incierta, ya que ocasionalmente se cuestionaron las afinidades amplectobeluid de Lyrarapax y Ramskoeldia . La monofilia de la familia Speciose Hurdiidae está bien sustentada por varios caracteres derivados (por ejemplo, región articulada distal del apéndice frontal con 5 podómeros proximales con enditas subiguales), y se sugiere a menudo que Tamisiocarididae es su grupo hermano.
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Radiodonta
- ? Cucumericrus
- Caryosyntrips
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Anomalocarida
- Paranomalocaris (colocado dentro de Anomalocarididae por algunos estudios).
- Laminacaris (colocado dentro de Amplectobeluidae por algunos estudios).
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Anomalocarididae
- Anomalocaris (algunas especies pueden ubicarse dentro de otras familias).
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Amplectobeluidae
- Lyrarapax (posición cuestionada por algunos estudios).
- Amplectobelua
- Ramskoeldia (posición cuestionada por algunos estudios).
- Tamisiocarididae
- Hurdiidae
El primer análisis filogenético en profundidad de Radiodonta fue realizado por Vinther et al . en 2014, y fue ampliado por Cong et al . más tarde ese año por la adición de Lyrarapax unguispinus . El análisis fue modificado en 2015 por Van Roy et al. con caracteres modificados y la inclusión de Cucumericrus decoratus y Aegirocassis benmoulai .
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| Especies | Descriptores | Año nombrado | Familia | Años | Ubicación | Apéndice frontal |
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| Cucumericrus decoratus | Hou, Bergström y Ahlberg | 1995 | Desconocido | |||
| Caryosyntrips serratus | Daley y Budd | 2010 | Wuliuan - Drumian |
 Canadá Estados Unidos
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| Caryosyntrips camurus | Pates y Daley | 2017 | Wuliuan |
Canadá Estados Unidos
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| Caryosyntrips durus | Pates y Daley | 2017 | Drumian |
Estados Unidos
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| Paranomalocaris multisegmentalis | Wang, Huang y Hu | 2013 |
 China
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| Laminacaris quimera | Guo, Pates, Cong, Daley, Edgecombe, Chen y Hou | 2018 |
China
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| Anomalocaris canadensis | Whiteaves | 1892 | Anomalocarididae |
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| Anomalocaris pennsylvanica | Resser | 1929 |
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| Anomalocaris kunmingensis | Wang, Huang y Hu | 2013 | ||||
| Anomalocaris magnabasis | Pates, Daley, Edgecombe, Cong y Lieberman | 2019 |
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| Anomalocaris saron | Hou, Bergström y Ahlberg | 1995 |
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| Anomalocaris briggsi | Nedin | 1995 | Tamisiocarididae |
 Australia
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| Ramskoeldia platyacantha | Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates y Hou | 2018 | Amplectobeluidae |
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| Ramskoeldia consimilis | Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates y Hou | 2018 | Amplectobeluidae |
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| Lyrarapax unguispinus | Cong, Ma, Hou, Edgecombe y Strausfield | 2014 | Amplectobeluidae | Etapa cámbrica 3 |
China
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| Lyrarapax trilobus | Cong, Daley, Edgecombe, Hou y Chen | 2016 | Amplectobeluidae | Etapa cámbrica 3 |
China
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| Amplectobelua symbrachiata | Hou, Bergström y Ahlberg | 1995 | Amplectobeluidae |
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| Amplectobelua stephenensis | Daley y Budd | 2010 | Amplectobeluidae |
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| Tamisiocaris borealis | Daley y Peel | 2010 | Tamisiocarididae |
 Groenlandia
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| Ursulinacaris grallae | Pates, Daley y Butterfield | 2019 | Hurdiidae | Wuliuan |
Canadá
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| Schinderhannes bartelsi | Kühl, Briggs y Rust | 2009 | Hurdiidae | Emsian |
 Alemania
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| Stanleycaris hirpex | Pates, Daley y Ortega-Hernández | 2018 | Hurdiidae |
Canadá Estados Unidos
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| Peytoia nathorsti | Walcott | 1911 | Hurdiidae |
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| Peytoia infercambriensis | Lendzion | 1975 | Hurdiidae | Etapa cámbrica 3 |
 Polonia
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| Aegirocassis benmoulai | Van Roy, Daley y Briggs | 2015 | Hurdiidae | Tremadociano |
 Marruecos
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| Hurdia victoria | Walcott | 1912 | Hurdiidae | Wuliuan - Drumian |
Canadá Chequia
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| Hurdia triangulata | Walcott | 1912 | Hurdiidae | Wuliuan |
Canadá
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| Cambroraster falcatus | Moysiuk y Caron | 2019 | Hurdiidae | Wuliuan |
Canadá
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| Pahvantia hastata | Robison y Richards | 1981 | Hurdiidae | Drumian |
Estados Unidos
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| Cordaticaris striatus | Sun, Zeng y Zhao | 2020 | Hurdiidae | Drumian |
Canadá
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| Zhenghecaris shankouensis | Vanner, Chen, Huang, Charbonnier y Wang | 2006 | Hurdiidae |
China
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Desconocido |
Historia
La historia de los radiodontos es compleja. Históricamente se ha interpretado que los especímenes incompletos pertenecientes a diferentes partes del cuerpo de la misma especie pertenecen a diferentes especies e incluso a diferentes filos. Antes de su reconocimiento como grupo, los especímenes radiodontes se habían asignado a cinco filos diferentes: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida y Arthropoda .
Los primeros especímenes de radiodontes conocidos fueron recolectados de los lechos de trilobites del Monte Stephen por Richard G. McConnell del Servicio Geológico de Canadá en 1886 o 1888. Estos especímenes fueron nombrados Anomalocaris canadensis en 1892 por el paleontólogo Joseph Whiteaves de GSC . Whiteaves interpretó los especímenes, ahora conocidos por ser apéndices frontales aislados, como el abdomen de un crustáceo filocarido . En 1911, Charles Walcott describió otros especímenes de radiodontes . Interpretó un cono oral aislado, al que llamó Peytoia , como una medusa, y un espécimen pobremente conservado pero relativamente completo, al que llamó Laggania , como un holoturiano. En 1912, Walcott nombró a Hurdia basándose en un elemento h aislado, que interpretó como el caparazón de un crustáceo. Un elemento p de Hurdia se denominó Proboscicaris en 1962, y se interpretó como el caparazón de un artrópodo bivalvo.
El Servicio Geológico de Canadá inició una revisión de los fósiles de Burgess Shale en 1966, supervisada por el paleontólogo de la Universidad de Cambridge Harry B. Whittington . Esta revisión conduciría finalmente al descubrimiento del plan corporal radiodont completo. En 1978, Simon Conway Morris reconoció que las piezas bucales de Laggania eran parecidas a Peytoia , pero interpretó esto como evidencia de que se trataba de un fósil compuesto formado por una medusa Peytoia y una esponja. En 1979, Derek Briggs reconoció que los fósiles de Anomalocaris eran apéndices, no abdómenes, pero los interpretó como patas que caminan. No fue hasta 1985 que se reconoció la verdadera naturaleza de los fósiles de Anomalocaris , Laggania y Peytoia , y todos fueron asignados a un solo género, Anomalocaris . Posteriormente se reconoció que Anomalocaris era una forma distinta de las otras dos, lo que resultó en una división en dos géneros, el último de los cuales se denominó de forma diversa Laggania y Peytoia hasta que se determinó que Peytoia tenía prioridad. Más tarde se reconoció que algunos de los fósiles asignados a estos taxones pertenecían a otra forma, que se reconoció como portadora de un caparazón formado por elementos Hurdia y Proboscicaris . Finalmente, en 2009, estos especímenes fueron redescritos como Hurdia . Originalmente, se consideró que Radiodonta contenía una sola familia, Anomalocarididae, pero se dividió en cuatro familias en 2014.