Xylocopa sonorina - Xylocopa sonorina

Abeja carpintera del valle
Abeja carpintera y hormigas en Kona.jpg
Mujer sonorina Xylocopa
clasificación cientifica editar
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Himenópteros
Familia: Apidae
Género: Xylocopa
Especies:
X. sonorina
Nombre binomial
Xylocopa sonorina
Smith , 1874
Sinónimos

Xylocopa varipuncta Patton, 1879
Xylocopa aeneipennis Perkins, 1899

Xylocopa sonorina , la abeja carpintera del valle o abeja carpintera hawaiana , es una especie de abeja carpintera que se encuentra desde el oeste de Texas hasta el norte de California y las islas del Pacífico oriental. Las hembras son negras, mientras que los machos son de color marrón dorado con ojos verdes.

Taxonomía

X. sonorina es una de las tres especies del sudoeste de EE. UU. Del género Xylocopa , que tiene 31 subgéneros y 500 especies en todo el mundo. Frederick Smith, asistente del Departamento de Zoología del Museo Británico y miembro del consejo de la Sociedad Entomológica de Londres , describió por primera vez a X. sonorina en 1874 a partir de especímenes recolectados en Hawai. Hasta 1956, se pensaba que X. sonorina procedía de las islas de la Sonda , pero en un artículo publicado ese año, MA Lieftinck mostró que la interpretación de Smith de las etiquetas originales de los especímenes era errónea: Smith había leído erróneamente la etiqueta de X. sonorina como es decir, las islas de la Sonda en lugar de las islas Sandwich.

En 1899, RCL Perkins describió la misma especie que Xylocopa aeneipennis , y en 1922, PH Timberlake afirmó que la Xylocopa hawaiana era la misma que la X. varipuncta continental , que había sido nombrada en 1879, y Roy Snelling predijo en 2003 que X. varipuncta eventualmente sería reclasificada como sinónimo de X. sonorina . Esto se confirmó en 2020 mediante análisis de ADN, y como el nombre sonorina tiene antigüedad, este es el nombre de especie válido.

Descripción e identificación

Se encuentran entre las abejas más grandes que se encuentran en California y Hawai, y alcanzan alrededor de 1 pulgada (2,5 cm) de longitud. La descripción original de Smith fue:

Femenino — Negro; cabeza y tórax estrecha y moderadamente perforados; el mesotórax liso, impuntivo y brillante sobre el disco; metatórax redondeado por detrás; abdomen brillante bastante finamente perforado, más de cerca en los lados de arriba; la pubescencia completamente negra, excepto la del tarso anterior debajo, que es ferruginosa; las garras de los tarsos ferruginosos; alas fusco-hialinas, con una nube más oscura más allá de las celdas encerradas, y adornadas con una brillante iridiscencia púrpura y cobriza.

Como la mayoría de las abejas nativas, las hembras no son agresivas y normalmente pican solo cuando son provocadas, mientras que los machos no tienen aguijones. Los machos poseen una gran glándula torácica que produce feromonas para atraer a las hembras.

Distribución y hábitat

Esta especie se encuentra principalmente en la parte suroeste de los Estados Unidos (Arizona, California, Nuevo México, Nevada, Texas y Utah) y partes adyacentes de México. El hábitat principal de X. sonorina continental son valles y estribaciones con árboles de hoja caduca dominados por robles. La especie es también una de las 11 abejas no nativas del estado estadounidense de Hawái . Se cree que los humanos ayudaron a la especie a colonizar los archipiélagos del Pacífico. No se sabe cuándo se introdujo X. sonorina en las islas hawaianas , pero ocurrió antes de 1874, cuando el entomólogo británico Frederick Smith originalmente nombró a la especie, y X. sonorina se encuentra actualmente en todas las principales islas hawaianas y en las Marianas. Islas . En la agricultura tropical , X. sonorina se ha utilizado como polinizador de Passiflora edulis , una especie de maracuyá .

Ubicada en el Océano Pacífico , a más de 3.219 km (2.000 millas) de distancia de la tierra más cercana en América del Norte, se cree que la gran distancia de Hawái a las Américas fue demasiado grande para que la dispersión biológica natural tuviera éxito, y se ha sugerido que Es probable que los humanos hayan ayudado a X. sonorina a su llegada a Hawai. Después de la colonización de Hawai, X. sonorina se introdujo en las Islas Marianas, China y Japón, pero estas introducciones no tuvieron éxito. La especie también se ha informado de forma anecdótica en el atolón de Midway , Java , Nueva Guinea y Filipinas , pero solo los registros de Midway tienen especímenes registrados que sirvan para confirmar el informe.

Sólo otras dos especies del género Xylocopa han colonizado con éxito los archipiélagos del Pacífico al este de las Américas mediante la dispersión biológica natural o con ayuda humana; Esto es de un total de más de 150 especies identificadas en América del Norte y del Sur, 70 de las cuales se pueden encontrar solo en Brasil. Las dos especies son Xylocopa darwini , que se encuentra en las Islas Galápagos , a 972 km al oeste de América del Sur , con el continente de Ecuador como la masa terrestre más cercana; y Xylocopa clarionensis , que se encuentra en la isla Clarión en las islas Revillagigedo , a 1,127 km de la costa de México. Se cree que X. clarionensis está más estrechamente relacionado con Xylocopa sonorina .

Ciclo vital

En la primavera, las hembras se aparean con los machos y luego pueden dispersarse y comenzar nuevos nidos, o limpiar y agrandar los viejos túneles utilizados durante el invierno, agregando celdas de cría. Cada celda de una provisión femenina contiene una sustancia llamada " pan de abeja ", que es una mezcla de polen y néctar que se utiliza como alimento para las larvas. Se deposita un huevo sobre la masa de polen y cada celda se sella con un tabique de aserrín. Las abejas jóvenes, machos y hembras, hibernan en los túneles durante el invierno.

Comportamiento

Macho Xylocopa sonorina

Comportamiento femenino

Las hembras vírgenes pueden realizar vuelos exploratorios de alimentación y sentirse atraídas por señales visuales y olfativas. El comportamiento femenino de búsqueda de pareja puede implicar esperar al macho en la flor en la que descubre sus marcas o un vuelo dirigido hacia un lugar marcado desde la distancia.

Anidamiento

Todos los ciclos de anidación de todas las especies de Xylocopa muestran características comunes. Las abejas tienen un período de letargo reproductivo incluso en presencia del otro sexo que ocurre durante las estaciones secas. O pueden entrar en una fase no reproductiva durante los meses más fríos. La segunda característica de los ciclos de anidación es que las hembras inactivas no están apareadas. Además, el apareamiento ocurre después de los vuelos territoriales de los machos y antes del establecimiento del nido.

El nombre "carpintero" proviene del hecho de que estas abejas excavan nidos dentro de una variedad de bosques, y el nombre común de la especie se refiere al Valle Central de California en el que se encuentran comúnmente. Como su pariente, Xylocopa virginica , a X. sonorina le gusta anidar en postes de cercas, postes telefónicos. y maderas estructurales. Las abejas hacen túneles a través de la madera con sus mandíbulas , aunque no ingieren la madera en el proceso, y evitan la madera pintada o teñida. Los túneles tienen un promedio de 6 a 10 pulgadas (15 a 25 cm) de longitud y consisten en una serie lineal de celdas de cría divididas. Las abejas adultas pasan el invierno en los túneles. La mayoría de los nidos de X. sonorina contienen una sola hembra y su cría.

Debido a que las especies de Xylocopa no son agresivas, la defensa se lleva a cabo principalmente construyendo particiones celulares bien construidas, bloqueando la entrada del nido de varias maneras, cubriendo las particiones celulares con sustancias líquidas o sacrificando toda la cría de un nido que ha sido comprometido por un parásito. .

El entomólogo Julian R. Yates III de la Universidad de Hawái en Manoa describe el ciclo de vida de X. sonorina en Hawái:

Habiendo localizado un trozo de madera adecuado, la abeja hembra comienza a excavar un solo túnel en preparación para la puesta de huevos. Debido a nuestro clima tropical, la puesta de huevos por parte de las abejas carpinteras ocurre durante todo el año, aunque puede disminuir durante los meses de invierno, cuando el clima es peor. Antes de poner huevos, la hembra recoge el polen y lo deposita, en forma de bola, en el túnel en el punto más alejado de la entrada. Ella pone un solo huevo en la bola de polen y sella ambos en una cámara con virutas de madera. Puede poner varios huevos, cada uno en su propia bola de polen y dentro de su propia cámara sellada, en una serie dentro del túnel. Los huevos eclosionan en dos o tres días. Las larvas se desarrollan en aproximadamente dos semanas. Las etapas prepupa (larvas que no se alimentan) y pupa tardan entre tres y cuatro semanas en llegar a la edad adulta. Las hembras tenerales (adultas poco después de la emergencia, cuando no están completamente endurecidas o no tienen el color maduro) son alimentadas por la madre. Son capaces de zumbar en aproximadamente una semana y de volar en aproximadamente dos o tres semanas. Una sola hembra en un túnel puede unirse más tarde a su descendencia u otras abejas. Sin embargo, solo una hembra recolectará polen, preparará células y pondrá huevos. Otras hembras realizan tareas de guardia y limpieza de nidos.

Polinización

Las flores son la única fuente de alimento y agua para estas abejas, que tienen un patrón de visitar ciertas plantas en varios momentos durante el día y proporcionan polen para que las hembras alimenten a sus crías. Para recolectar polen de la mayoría de las flores, las hembras recolectan polen en sus patas traseras a través del contacto con las anteras expuestas, pero en flores como las solanáceas con anteras cerradas, pueden usar la polinización por zumbido , mediante la cual el polen se libera de la antera después de la vibración del vuelo indirecto. músculos de la abeja.

El comportamiento de búsqueda de alimento de X. sonorina implica una serie rápida de movimientos entre flores. En un estudio de 1996 que utilizó Asystasia gangetica (violeta china), X. sonorina visitó 16 flores por minuto y pasó un promedio de 1,5 segundos en cada flor, generalmente volando hacia la flor desde el frente, aterrizando en los pétalos y moviéndose hacia la parte inferior. de la corola . Otro estudio encontró que X. sonorina era un "ladrón" de néctar primario y secundario de A. gangetica ya que "tomaba el néctar a través de perforaciones y no contactaba con los estigmas al hacerlo". El robo floral ocurre cuando la abeja carpintera realiza perforaciones cerca de la base de la corola tubular de la flor para obtener néctar, pero no poliniza la flor a cambio, al visitar flores que son tan profundas que no pueden llegar al néctar con sus tonques.

  • X. sonorina en un campo de violeta china ( Asystasia gangetica )

  • Robando néctar en Hawái

Algunas flores se protegen del robo con estructuras adaptativas como paredes de plantas fuertes o produciendo néctar extrafloral que es visitado por hormigas que inhiben a las abejas de robar el néctar, aunque los protectores de hormigas solo son efectivos contra ciertas especies de abejas (no Xylocopa ).

En Hawái y la isla de Niue , X. sonorina se ha utilizado en la agricultura tropical como polinizador de Passiflora edulis , una especie de maracuyá . Aunque valorado por su polinización, el comportamiento de anidación de las abejas carpinteras a menudo resulta en su clasificación como plaga; Las abejas prefieren excavar en la madera para crear galerías de nidos. Debido a este problema, en 1934, un escarabajo ampolla ( Cissites auriculata ) fue llevado a Hawai en un intento por disminuir el número de X. sonorina ; no hay evidencia de que C. auriculata se haya establecido.

Comportamiento masculino

Los machos de X. sonorina parecen optimizar su actividad de localización de pareja, siguiendo las predicciones de la teoría de la distribución libre ideal . Esta teoría establece que los individuos más aptos buscarán ocupar el territorio más rico en recursos y aquellos que estén menos aptos tendrán que ocupar un territorio carente de recursos hasta que ambos territorios estén ocupados. Para especies como X. sonorina , hay parches de diferente calidad que surgen de "la entrada continua pero variable de hembras en busca de pareja durante las tardes y temporadas de vuelo". Los machos pueden depender de las señales ambientales en lugar de la disponibilidad de alimentos al elegir sus territorios.

Feromona atractiva

La gran glándula mesosomal del macho X. sonorina produce componentes volátiles, llamados feromonas , que son atractivos para las hembras. Estas feromonas son atrayentes de largo alcance y se utilizan como anuncios masculinos. La glándula es estacionalmente activa y los machos que hibernan no tienen atrayente detectable. X. sonorina marca la zona central de sus territorios con las feromonas. Se hicieron tres observaciones que ayudaron a formar esta conclusión:

  1. Las abejas voladoras rozan ocasionalmente las hojas o ramitas hacia el centro.
  2. El comportamiento de "aterrizar y caminar" ocurre en el área focal que involucra la aplicación de la sustancia química de feromonas.
  3. Las hembras vuelan y se detienen en las plantas que no florecen que habían sido el área focal del macho donde se colocó el atrayente.

Territorialidad y fidelidad del sitio

La territorialidad no basada en recursos evolucionó a partir de la territorialidad de la fuente de alimentos como respuesta a una baja densidad de abejas. La probabilidad de que un solo macho encuentre hembras es muy baja y la producción de atrayentes por parte del macho sería ventajosa para ambos sexos. Los atrayentes pueden ser señales como un fuerte zumbido del macho y la adición de un olor a las flores. Los machos pueden usar estas señales cuando patrullan a lo largo de caminos extendidos o merodean en un sitio específico. "En este punto comienza la poligamia de dominación masculina real, ya que los machos pueden producir señales de feromonas individuales cuantitativa o cualitativamente que pueden reflejar su aptitud, y la hembra podría reaccionar en consecuencia seleccionando entre los machos". El uso de señales de feromonas permite a los machos trasladar sus territorios desde sitios de recursos a sitios prominentes como colinas, varias protuberancias o árboles. En este punto, las feromonas pueden dirigir a la hembra al territorio fundado por los machos. El marcado de corto alcance de la señal por la abeja hembra los atrae al territorio masculino justo antes de que ocurra la cópula . La competencia entre los machos por sitios sin recursos puede conducir a adaptaciones que continúan evolucionando hasta que un macho tiene una ventaja sobre el otro.

Hay varios factores que afectan las tasas de fidelidad de X. sonorina . Primero, las altas tasas de mortalidad de los varones residentes se correlacionan significativamente con las frecuentes tasas de rotación y la disminución de la fidelidad al sitio. En segundo lugar, la densidad masculina afecta la fidelidad al sitio. A medida que aumenta la relación entre rivales y territorios adecuados, aumenta la competencia por el control territorial, lo que conduce a frecuentes cambios. Por el contrario, si hay pocos reemplazos para los propietarios de territorios, habrá evidencia de una mayor fidelidad al sitio. Para X. sonorina , la prevalencia de días de muy baja ocupación territorial y algunos días de alta densidad masculina en condiciones " lek " resultó en una disminución de la fidelidad. Otro aspecto del entorno que afecta la fidelidad del sitio es la calidad de los sitios territoriales. Finalmente, el valor del territorio fluctuante o en declive debería reducir el grado de fidelidad al sitio. La medida en que las preferencias territoriales de las hembras permanezcan constantes durante la temporada de apareamiento será muy importante en el valor del territorio. Se espera que los machos abandonen territorios en momentos en que ya no tienen el potencial de producir descendencia. También es concebible que en X. sonorina , la calidad de la feromona sexual del macho pueda ser una característica clave que determine su atractivo sexual. La mayoría de los machos de X. sonorina no mostraron fidelidad al sitio, mientras que pocos machos mostraron un fuerte apego a sus sitios originales.

Termorregulación

Una característica inusual de X. sonorina es su capacidad de termorregular a temperaturas más allá del rango de otras especies de abejas que han sido probadas; pueden volar a temperaturas muy altas sin sobrecalentarse y a bajas temperaturas sin congelarse. Al modificar sus patrones de alimentación y volar entre diferentes altitudes dependiendo de la temperatura, la abeja carpintera del valle puede adaptarse a entornos muy diferentes. Xylocopa sonorina mantiene temperaturas torácicas de 33.0 a 46.5 ° C mientras viaja a través de ambientes con 12.0 a 40.0 ° C. Dado que la temperatura torácica no es constante, las abejas están termorregulando. Hay una transferencia fisiológica de grandes cantidades de calor al abdomen y a la cabeza durante el calentamiento previo al vuelo y el calentamiento torácico. El aumento de temperatura de la cabeza se debe a la conducción pasiva, mientras que el abdomen se debe a la transferencia fisiológica de calor por todo el cuerpo. Xylocopa tiene anatomía circulatoria como abejas y abejorros. Al igual que los abejorros, tienen un circuito aórtico a través de los músculos de vuelo que actúa como una bobina de enfriamiento que permite la transferencia de calor a la sangre, la cabeza y el abdomen.

Las abejas carpinteras tienen cabezas grandes, que presentan una superficie más grande para el enfriamiento por convección. El abdomen también es "muy adecuado para una rápida pérdida de calor por convección porque está aplanado dorsoventral y no está aislado". La transferencia fisiológica de calor a la cabeza o al abdomen no sería evidente a partir de la temperatura corporal debido al rápido enfriamiento por convección, especialmente a altas temperaturas del aire cuando aumenta la velocidad de vuelo; La termorregulación implica una fuerte dependencia de la convección forzada como resultado de cambios en la velocidad de vuelo, con transferencia activa de calor al abdomen y pérdida de calor por evaporación de la cabeza a altas temperaturas.

Referencias

Otras lecturas