Batir en animales - Whisking in animals
El batir es un comportamiento en el que los bigotes faciales (vibrissae) de un animal se mueven repetitiva y rápidamente hacia adelante y hacia atrás. Este comportamiento ocurre particularmente durante la locomoción y la exploración. Los movimientos de batido ocurren en episodios de duración variable, y a velocidades entre 3 y 25 batidos / segundo. Los movimientos de los bigotes están estrechamente coordinados con los de la cabeza y el cuerpo, lo que permite al animal localizar estímulos interesantes a través del contacto con los bigotes y luego investigarlos más a fondo utilizando tanto las macrovibrisas como una serie de microvibrisas más cortas no activadas en la barbilla y labios. Se ha informado de batidos en una amplia gama de mamíferos, incluidas dos especies de marsupiales. El batir contribuye tanto a los movimientos exploratorios, que funcionan para adquirir entradas sensoriales, como a los movimientos de palpación , que se utilizan en la discriminación de objetos y en el control de la navegación espacial.
Tipos
Hay tres tipos de batido. El batido exploratorio ocurre cuando los animales se mueven en el aire sin contacto o con solo contacto ligero. En este caso, la carrera de un batidor dado se acerca a 70 ° y se puede cubrir un campo total de hasta 160 ° a medida que el animal cambia lentamente el punto de ajuste de su batidor. Dicho batido es extremadamente regular y generalmente ocurre con una frecuencia entre 7 y 12 Hz y una media de 9 Hz. El batido asimétrico se produce cuando los animales entran en contacto con un objeto grande, como una pared, mientras baten. También ocurre si giran la cabeza hacia un lado mientras baten. El batido asimétrico dura solo de uno a tres ciclos de batido. El batido foveal ocurre cuando los animales empujan todas sus vibrisas hacia adelante para palpar un objeto frente a ellos, como ocurre cuando intentan detectar un aterrizaje en el lado más alejado de un espacio. En este caso, la carrera se reduce mucho, normalmente a 20 °. La frecuencia del batido foveal es alta, oscilando entre 15 y 25 Hz, y las ratas pueden cambiar fácilmente entre batido foveal y exploratorio.
Vibrisas faciales
Muchos mamíferos terrestres y marinos poseen vibrisas faciales (derivado del latín "vibrio" que significa vibrar). Por ejemplo, las ratas y los hámsteres tienen una disposición de vibrisas craneales (del cráneo) que incluyen las vibrisas supraorbitales (por encima de los ojos), genal (de las mejillas) y mystacial (donde estaría un bigote), así como también mandibulares. (de la mandíbula) vibrisas debajo del hocico. Las vibrisas Mystacial se describen generalmente como divididas en dos subgrupos: las grandes macrovibrisas que sobresalen hacia los lados y las pequeñas microvibrisas debajo de las fosas nasales que en su mayoría apuntan hacia abajo. Las macrovibrisas son generalmente grandes, móviles y se utilizan para la detección espacial, mientras que las microvibrisas son pequeñas, inmóviles y se utilizan para la identificación de objetos.
Musculatura y sistema nervioso
En general, se informa que las microvibrisas supraorbital, genal y macrovibrissae son móviles, mientras que las microvibrissae no lo son. Esto se refleja en los informes anatómicos que han identificado musculatura asociada con las macrovibrisas que está ausente para las microvibrisas.
El sistema efector que genera el batido comprende un conjunto de músculos "extrínsecos" que controlan los movimientos de la almohadilla mística y un grupo de músculos "intrínsecos" (foliculares), que producen la prolongación de las vibrisas. Los músculos extrínsecos de la almohadilla mystacial mueven muchas o todas las macrovibrisas juntas. Sin embargo, los folículos individuales de algunos grupos de vibrisas faciales en algunas especies también son móviles. Un pequeño 'cabestrillo' de músculo se adjunta a cada macrovibrissa y puede moverlo más o menos independientemente de los demás. Se cree que la retracción de Vibrissa es un proceso pasivo producido por el rebote del músculo folicular estirado. Los movimientos de batido se encuentran entre los más rápidos producidos por los mamíferos. En los animales que son capaces de batir a altas frecuencias, la musculatura de batir contiene una alta proporción de fibras musculares tipo 2B que pueden soportar contracciones más rápidas que los músculos esqueléticos normales.
La inervación sensorial de los bigotes la proporciona la rama infraorbitaria del nervio maxilar trigémino ; La inervación motora es atribuible al nervio facial (VII) .
Especies que baten
Entre las especies con macrovibrisas móviles, algunas (ratas, ratones, ardillas voladoras, jerbos, chinchillas, hámsters, musarañas, puercoespines, zarigüeyas) realizan batidos. Aunque el batido es prominente en los roedores, hay varios géneros de roedores, como el capibara y las tuzas , que no parecen batir, y otros, como los conejillos de indias , que muestran solo episodios de batido irregulares y relativamente cortos. El comportamiento de batido no se ha observado en carnívoros (por ejemplo , gatos , perros , mapaches , osos ), aunque algunas especies, como los pinnípedos , tienen músculos sinusales bien desarrollados que hacen que los bigotes sean muy móviles.
Control y coordinación
En ratas, los movimientos de batido se producen en episodios de duración variable a velocidades entre 3 y 25 batidos / segundo. Los movimientos tienen una amplitud en un rango de ∼10 a 100 °, a una velocidad de prolongación promedio de ∼1000 ° / seg, y a una frecuencia predominante de 5-7 Hz . Se describen tres tipos de batidor, simple, retardado (hay un punto de inflexión en algún lugar de la velocidad del batidor) o de doble bombeo (retracción leve en el medio del batidor seguida de prolongación para completar el ciclo del batidor).
Los movimientos de batir en relación con la cabeza se describen mediante 3 ángulos de rotación (azimut, elevación y torsión ) y traslaciones de la base del bigote. La rotación azimutal mueve los bigotes hacia adelante y hacia atrás a lo largo del eje longitudinal. Este movimiento co-varía con pequeños cambios de elevación. Torsión (o balanceo) se refiere a la rotación de un bigote sobre su propio eje. El ángulo de torsión se correlaciona con el azimut y altera la superficie orientada hacia adelante del eje del bigote que hace contacto con la superficie opuesta. Debido a que las vibrisas son curvas, la torsión también desplaza las puntas de los bigotes en relación con la cabeza.
Los primeros estudios (1964) describieron la coordinación entre vibrisas, nariz, cabeza y movimientos de olfateo. A partir de estos estudios se sugirió que el comportamiento de batir del animal depende de la tarea y que batir durante las conductas exploratorias es diferente de batir durante las conductas discriminatorias.
En todos los animales batidores en los que se ha medido hasta ahora, estos movimientos batidores se controlan rápidamente en respuesta a las condiciones ambientales y de comportamiento. Los movimientos de los bigotes están estrechamente coordinados con los de la cabeza y el cuerpo.
El olfateo , una inhalación y exhalación de aire de alta frecuencia y muy rítmica por la nariz, juega un papel importante en el olfato de los roedores. Se cree que el batir está coordinado con el olfateo y el comportamiento respiratorio normal. Se ha demostrado que los movimientos de respiración y batido están correlacionados solo cuando el ritmo de batido es inferior a 5 Hz. Solo el 13% de los movimientos de batir ocurren durante la respiración de alta frecuencia (mayor de 5 Hz) típicamente asociada con el olfateo, lo que indica que los comportamientos de batir y olfatear de alta frecuencia no están correlacionados.
Batir y oler también constituyen la expresión abierta de la anticipación de una recompensa por parte de un animal.
Desarrollo
En las ratas, los bigotes alcanzan su tamaño adulto en el primer mes de vida, aunque a las ratas que sufren denervación de la almohadilla del bigote les crecen bigotes más delgados y pequeños que los de los adultos normales. El batido comienza alrededor del día 11 a 13 después del nacimiento, antes de que se abran los ojos, y alcanza las amplitudes y características adultas al final de la tercera semana posparto. Antes del inicio del batido, las ratas recién nacidas muestran una activación conductual en respuesta a la estimulación del bigote y el aprendizaje táctil en un paradigma clásico de evitación del condicionamiento , pero no pueden orientarse hacia la fuente del estímulo. También se han observado micro-movimientos de las vibrisas en los primeros diez días de vida.