Hipótesis de dos corrientes - Two-streams hypothesis
La hipótesis de las dos corrientes es un modelo del procesamiento neuronal de la visión y la audición . La hipótesis, dada su caracterización inicial en un artículo de David Milner y Melvyn A. Goodale en 1992, sostiene que los humanos poseen dos sistemas visuales distintos. Recientemente también parece haber evidencia de dos sistemas auditivos distintos . A medida que la información visual sale del lóbulo occipital y el sonido sale de la red fonológica , sigue dos vías principales o "corrientes". La corriente ventral (también conocida como "qué vía") conduce al lóbulo temporal, que está involucrado con la identificación y el reconocimiento visual y de objetos . La corriente dorsal (o "vía donde") conduce al lóbulo parietal, que está involucrado con el procesamiento de la ubicación espacial del objeto en relación con el espectador y con la repetición del habla.
Historia
Varios investigadores habían propuesto ideas similares anteriormente. Los propios autores dan crédito a la inspiración del trabajo sobre la vista ciega de Weiskrantz , y la investigación previa de la visión neurocientífica. Schneider propuso por primera vez la existencia de dos sistemas visuales para la localización y la identificación en 1969. Ingle describió dos sistemas visuales independientes en ranas en 1973. Ettlinger revisó la evidencia neuropsicológica existente de una distinción en 1990. Además, Trevarthen había ofrecido una explicación de dos mecanismos separados de visión en monos en 1968.
En 1982, Ungerleider y Mishkin distinguieron las corrientes dorsal y ventral, como procesamiento de características espaciales y visuales, respectivamente, de sus estudios de lesiones de monos, proponiendo la distinción original de dónde y qué. Aunque este marco fue reemplazado por el de Milner & Goodale, sigue siendo influyente.
Una fuente de información enormemente influyente que ha informado al modelo ha sido el trabajo experimental que explora las capacidades existentes del paciente agnósico visual DF El primer informe, y el más influyente, provino de Goodale y sus colegas en 1991 y el trabajo aún se está publicando sobre ella dos décadas después. . Este ha sido el foco de algunas críticas al modelo debido a la percepción de dependencia excesiva en los hallazgos de un solo caso.
Dos sistemas visuales
Goodale y Milner acumularon una serie de pruebas anatómicas, neuropsicológicas, electrofisiológicas y conductuales para su modelo. Según sus datos, el flujo 'perceptual' ventral calcula un mapa detallado del mundo a partir de la información visual, que luego puede usarse para operaciones cognitivas, y el flujo de 'acción' dorsal transforma la información visual entrante en el requisito egocéntrico (centrado en la cabeza). ) sistema de coordenadas para una planificación motora especializada . El modelo también postula que la percepción visual codifica las propiedades espaciales de los objetos, como el tamaño y la ubicación, en relación con otros objetos en el campo visual; en otras palabras, utiliza métricas relativas y marcos de referencia basados en escenas. La planificación y coordinación de la acción visual, por otro lado, utiliza métricas absolutas determinadas a través de marcos de referencia egocéntricos, calculando las propiedades reales de los objetos en relación con el observador. Por lo tanto, se ha demostrado que los movimientos de agarre dirigidos hacia objetos incrustados en escenas ambiguas de tamaño-contraste escapan a los efectos de estas ilusiones, ya que diferentes marcos de referencias y métricas están involucrados en la percepción de la ilusión versus la ejecución del acto de agarrar.
Norman propuso un modelo de visión similar de proceso dual y describió ocho diferencias principales entre los dos sistemas consistentes con otros modelos de dos sistemas.
| Factor | Sistema ventral (que) | Sistema dorsal (donde) |
|---|---|---|
| Función | Reconocimiento / identificación | Comportamiento guiado visualmente |
| Sensibilidad | Altas frecuencias espaciales - detalles | Altas frecuencias temporales - movimiento |
| Memoria | Representaciones almacenadas a largo plazo | Solo almacenamiento a muy corto plazo |
| Velocidad | Relativamente lento | Relativamente rápido |
| Conciencia | Normalmente alto | Normalmente bajo |
| Marco de referencia | Alocéntrico o centrado en objetos | Egocéntrico o centrado en el espectador |
| Entrada visual | Principalmente foveal o parafoveal | A través de la retina |
| Visión monocular | Efectos generalmente razonablemente pequeños | A menudo, grandes efectos, por ejemplo, movimiento de paralaje |
Corriente dorsal
Se propone que la corriente dorsal participe en la orientación de las acciones y reconozca dónde están los objetos en el espacio. También conocida como la corriente parietal, la corriente "dónde" o la corriente "cómo", esta vía se extiende desde la corteza visual primaria (V1) en el lóbulo occipital hacia el lóbulo parietal . Está interconectado con la corriente ventral paralela (la corriente "qué") que corre hacia abajo desde V1 hacia el lóbulo temporal .
Características generales
La corriente dorsal está involucrada en la conciencia espacial y la guía de acciones (por ejemplo, alcanzar). En esto, tiene dos características funcionales distintas: contiene un mapa detallado del campo visual y también es bueno para detectar y analizar movimientos.
La corriente dorsal comienza con funciones puramente visuales en el lóbulo occipital antes de transferirse gradualmente a la conciencia espacial en su terminación en el lóbulo parietal.
La corteza parietal posterior es esencial para "la percepción e interpretación de las relaciones espaciales, la imagen corporal precisa y el aprendizaje de tareas que implican la coordinación del cuerpo en el espacio".
Contiene lóbulos que funcionan individualmente. El surco intraparietal lateral (LIP) contiene neuronas que producen mejoradas de activación cuando la atención se mueve sobre el estímulo o los animales sacadas hacia un estímulo visual, y la ventral intraparietal surco (VIP), donde se integran información visual y somatosensorial.
Efectos de daños o lesiones.
El daño a la corteza parietal posterior causa una serie de trastornos espaciales que incluyen:
- Simultanagnosia : donde el paciente solo puede describir objetos individuales sin la capacidad de percibirlos como un componente de un conjunto de detalles u objetos en un contexto (como en un escenario, por ejemplo, el bosque para los árboles).
- Ataxia óptica : donde el paciente no puede usar información visuoespacial para guiar los movimientos del brazo.
- Negligencia hemispacial : cuando el paciente no es consciente de la mitad contralesional del espacio (es decir, no es consciente de las cosas en su campo de visión izquierdo y se enfoca solo en los objetos en el campo de visión derecho; o parece no darse cuenta de las cosas en un campo de visión). ver cuando los perciben en el otro). Por ejemplo, una persona con este trastorno puede dibujar un reloj y luego etiquetar los doce números en un lado de la cara y considerar el dibujo completo.
- Akinetopsia : incapacidad para percibir el movimiento.
- Apraxia : incapacidad para producir movimientos discrecionales o volitivos en ausencia de trastornos musculares.
Corriente ventral
La corriente ventral está asociada con el reconocimiento de objetos y la representación de formas. También descrita como la corriente "qué", tiene fuertes conexiones con el lóbulo temporal medial (que almacena recuerdos a largo plazo ), el sistema límbico (que controla las emociones) y la corriente dorsal (que se ocupa de la ubicación y el movimiento de los objetos).
La corriente ventral obtiene su entrada principal de la capa parvocelular (en oposición a la magnocelular ) del núcleo geniculado lateral del tálamo . Estas neuronas se proyectan sucesivamente a las subcapas V1 4Cβ, 4A, 3B y 2 / 3a. Desde allí, la vía ventral pasa por V2 y V4 hacia áreas del lóbulo temporal inferior : PIT (inferotemporal posterior), CIT (inferotemporal central) y AIT (inferotemporal anterior). Cada área visual contiene una representación completa del espacio visual. Es decir, contiene neuronas cuyos campos receptivos juntos representan todo el campo visual. La información visual ingresa a la corriente ventral a través de la corteza visual primaria y viaja a través del resto de las áreas en secuencia.
Moviéndose a lo largo de la secuencia de V1 a AIT, los campos receptivos aumentan su tamaño, latencia y la complejidad de su sintonía.
Todas las áreas de la corriente ventral están influenciadas por factores extrarretinianos además de la naturaleza del estímulo en su campo receptivo. Estos factores incluyen la atención , la memoria de trabajo y la prominencia del estímulo . Por lo tanto, la corriente ventral no solo proporciona una descripción de los elementos en el mundo visual, sino que también juega un papel crucial a la hora de juzgar el significado de estos elementos.
El daño a la corriente ventral puede causar incapacidad para reconocer rostros o interpretar la expresión facial.
Dos sistemas auditivos
Corriente ventral
Además de que la vía ventral visual es importante para el procesamiento visual, también existe una vía auditiva ventral que emerge de la corteza auditiva primaria. En esta vía, los fonemas se procesan posteriormente a sílabas y sonidos ambientales. La información luego se une a la corriente ventral visual en la circunvolución temporal media y el polo temporal. Aquí los objetos auditivos se convierten en conceptos audiovisuales.
Corriente dorsal
La función de la vía dorsal auditiva es mapear las representaciones sensoriales auditivas en representaciones motoras articulatorias. Hickok & Poeppel afirman que la vía dorsal auditiva es necesaria porque "aprender a hablar es esencialmente una tarea de aprendizaje motor. La entrada principal para esto es sensorial, el habla en particular. Por lo tanto, debe haber un mecanismo neuronal que codifique y mantenga instancias de los sonidos del habla, y puede utilizar estos rastros sensoriales para guiar la sintonía de los gestos del habla para que los sonidos se reproduzcan con precisión ".
En contraste con el procesamiento auditivo de la corriente ventral, la información ingresa desde la corteza auditiva primaria hacia la circunvolución temporal superior posterior y el surco temporal superior posterior. Desde allí, la información se mueve al comienzo de la vía dorsal, que se encuentra en el límite de los lóbulos temporal y parietal cerca de la fisura de Silvio. El primer paso de la vía dorsal comienza en la interfaz sensoriomotora, ubicada en el temporal parietal de Silvio izquierdo (Spt) (dentro de la fisura de Silvio en el límite parietal-temporal). El spt es importante para percibir y reproducir sonidos. Esto es evidente porque su capacidad para adquirir nuevo vocabulario, verse interrumpido por lesiones y retroalimentación auditiva sobre la producción del habla, deterioro articulatorio en la sordera de inicio tardío y el residuo no fonológico de la afasia de Wernicke; autocontrol deficiente. También es importante para los mecanismos neuronales básicos de la memoria fonológica a corto plazo. Sin el Spt, la adquisición del lenguaje se ve afectada. Luego, la información pasa a la red articulatoria, que se divide en dos partes separadas. La red articulatoria 1, que procesa los programas de sílabas motoras, se encuentra en la circunvolución temporal posteroinferior izquierda y en el área 44 de Brodmann (pIFG-BA44). La red articulatoria 2 es para programas de fonemas motores y está ubicada en el lado izquierdo M1-vBA6.
La afasia de conducción afecta la capacidad de un sujeto para reproducir el habla (generalmente por repetición), aunque no influye en la capacidad del sujeto para comprender el lenguaje hablado. Esto muestra que la afasia de conducción no debe reflejar un deterioro de la vía auditiva ventral sino en lugar de la vía auditiva dorsal. Buchsbaum et al encontraron que la afasia de conducción puede ser el resultado de daño, particularmente lesiones, en el Spt (Sylvian parietal temporal). Esto se demuestra por la participación del Spt en la adquisición de nuevo vocabulario, ya que si bien los experimentos han demostrado que la mayoría de los afasíacos de la conducción pueden repetir palabras simples de alta frecuencia, su capacidad para repetir palabras complejas de baja frecuencia se ve afectada. El Spt es responsable de conectar los sistemas motor y auditivo haciendo que el código auditivo sea accesible a la corteza motora. Parece que la corteza motora recrea palabras simples de alta frecuencia (como cup ) para acceder a ellas de manera más rápida y eficiente, mientras que las palabras complejas de baja frecuencia (como Sylvian parietal temporal ) requieren una regulación en línea más activa por parte del Spt. Esto explica por qué los afásicos de la conducción tienen especial dificultad con las palabras de baja frecuencia, lo que requiere un proceso más práctico para la producción del habla. "Funcionalmente, la afasia de conducción se ha caracterizado como un déficit en la capacidad de codificar la información fonológica para la producción", es decir, debido a una interrupción en la interfaz motor-auditiva. La afasia de conducción se ha relacionado más específicamente con el daño del fascículo arqueado , que es vital para la comprensión del habla y del lenguaje, ya que el fasículo arqueado constituye la conexión entre las áreas de Broca y Wernicke.
Criticas
La innovación de Goodale & Milner fue cambiar la perspectiva de un énfasis en las distinciones de entrada, como la ubicación del objeto frente a las propiedades, a un énfasis en la relevancia funcional de la visión para el comportamiento, la percepción o la acción. Sin embargo, las perspectivas contemporáneas, informadas por el trabajo empírico de las últimas dos décadas, ofrecen una explicación más compleja que una simple separación de funciones en dos corrientes. El trabajo experimental reciente, por ejemplo, ha desafiado estos hallazgos y ha sugerido que la aparente disociación entre los efectos de las ilusiones en la percepción y la acción se debe a diferencias en la atención, demandas de tareas y otras confusiones. Sin embargo, hay otros hallazgos empíricos que no pueden descartarse tan fácilmente y que brindan un fuerte apoyo a la idea de que las acciones hábiles como agarrar no se ven afectadas por ilusiones pictóricas.
Además, la investigación neuropsicológica reciente ha cuestionado la validez de la disociación de las dos corrientes que ha proporcionado la piedra angular de la evidencia para el modelo. Varios investigadores han cuestionado la disociación entre agnosia visual y ataxia óptica por no ser tan fuerte como se describió originalmente; Hesse y sus colegas demostraron alteraciones de la corriente dorsal en pacientes con DF; Himmelbach y sus colegas reevaluaron las habilidades de DF y aplicaron un análisis estadístico más riguroso que demuestra que la disociación no era tan fuerte como se pensaba.
Una revisión de 2009 de la evidencia acumulada para el modelo concluyó que, si bien se ha reivindicado el espíritu del modelo, se ha exagerado la independencia de las dos corrientes. Los propios Goodale & Milner han propuesto la analogía de la teleasistencia, uno de los esquemas más eficientes ideados para el control remoto de robots que trabajan en entornos hostiles. En este relato, la corriente dorsal se ve como una función semiautónoma que opera bajo la guía de funciones ejecutivas que a su vez están informadas por el procesamiento de la corriente ventral.
Por lo tanto, la perspectiva emergente dentro de la neuropsicología y la neurofisiología es que, si bien un marco de dos sistemas fue un avance necesario para estimular el estudio de las funciones altamente complejas y diferenciadas de las dos vías neurales; Es más probable que la realidad implique una interacción considerable entre la visión por acción y la visión por percepción. Robert McIntosh y Thomas Schenk resumen esta posición de la siguiente manera:
Deberíamos ver el modelo no como una hipótesis formal, sino como un conjunto de heurísticas para guiar el experimento y la teoría. Los diferentes requisitos de información del reconocimiento visual y la guía de acción todavía ofrecen una explicación convincente para las amplias especializaciones relativas de los arroyos dorsal y ventral. Sin embargo, para progresar en el campo, es posible que debamos abandonar la idea de que estas corrientes funcionan en gran medida de forma independiente entre sí, y abordar los detalles dinámicos de cómo las muchas áreas visuales del cerebro se organizan de una tarea a otra en nuevas redes funcionales.