Concha de colmillo - Tusk shell

Conchas de colmillo
Rango temporal: Mississippian – Reciente
Scaphopoda (10.3897-zookeys.707.13042) Figura 23.jpg
Varios Scaphopoda, de izquierda a derecha: Fissidentalium , Gadilida , Gadila y Gadilida .
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Moluscos
Subfilo: Conchifera
Clase: Scaphopoda
Bronn , 1862
Pedidos
Fósil de Entalis laevis .
Collar de concha de colmillo de la Edad de Bronce ( MHNT ).

Las conchas colmillo o cáscaras de dientes , técnicamente, el Scaphopoda / s k Æ f ɒ p ə d ə / (el escafópodos / s k Æ f ə p ɒ d z / , del griego antiguo σκᾰφης skáphē "barco" y πούς Pous " foot "), pertenecen a una clase de moluscos marinos con caparazón con distribución mundial y son la única clase de moluscos marinos exclusivamente infaunales . Los caparazones de las especies de esta clase oscilan entre 0,5 y 15 cm de longitud. Los miembros del orden Dentaliida tienden a ser significativamente más grandes que los del orden Gadilida .

Estos moluscos viven en sustratos blandos en alta mar (generalmente no entre mareas ). Debido a este hábitat submareal y al pequeño tamaño de la mayoría de las especies, muchos vagabundos no están familiarizados con ellas; sus conchas no son tan comunes ni tan fácilmente visibles en la deriva de la playa como las conchas de los caracoles marinos y las almejas .

Los datos moleculares sugieren que los escafópodos son un grupo hermano de los cefalópodos , aunque la filogenia de los moluscos de nivel superior sigue sin resolverse.

Orientación

La forma morfológica del cuerpo del escafópodo dificulta su orientación satisfactoria. Como resultado, los investigadores a menudo no están de acuerdo en qué dirección es anterior / posterior y cuál es ventral / dorsal. Según Shimek y Steiner, "[e] l ápice de la concha y el manto son anatómicamente dorsal, y la gran abertura es ventral y anterior. En consecuencia, el lado cóncavo de la concha y las vísceras son anatómicamente dorsal. El lado convexo tiene que ser dividido en porciones anterior ventral y dorsalmente posterior, con el ano como demarcación. Funcionalmente, como en los cefalópodos , la gran apertura con el pie es anterior, el área apical posterior, el lado cóncavo dorsal y el lado convexo ventral ".

Diagrama anatómico de Rhabdus rectius
Diagrama anatómico de Rhabdus rectius

Anatomía

Conchas

Las conchas de los miembros de Gadilida suelen ser lisas como el cristal, además de ser bastante estrechas y con una apertura reducida. Esto, junto con otras estructuras de su anatomía, les permite moverse con sorprendente velocidad a través de sedimentos sueltos para escapar de posibles depredadores que habitan en el fondo.

Los Dentalids, por otro lado, tienden a tener cáscaras fuertemente estriadas y, a menudo, bastante ásperas. Cuando sienten vibraciones en cualquier lugar a su alrededor, su respuesta defensiva es congelarse. Esto los hace más difíciles de detectar por animales como el pez rata , que pueden sentir las señales eléctricas emitidas por el movimiento muscular más diminuto.

Manto

El manto de un escafópodo está completamente dentro del caparazón. El pie se extiende desde el extremo más grande del caparazón y se usa para excavar a través del sustrato. El escafópodo se posiciona con la cabeza hacia abajo en el sustrato, con el extremo apical del caparazón (en la parte posterior del cuerpo del animal) proyectándose hacia arriba. Sin embargo, este extremo rara vez aparece por encima del nivel del sustrato, ya que al hacerlo se expone al animal a numerosos depredadores. La mayoría de los escafópodos adultos viven completamente enterrados dentro del sustrato.

El agua entra en la cavidad del manto a través de la abertura apical y los cilios la transportan a lo largo de la superficie del cuerpo . No hay branquias ; toda la superficie de la cavidad del manto absorbe oxígeno del agua. A diferencia de la mayoría de los otros moluscos, no existe un flujo continuo de agua con una corriente de exhalación separada. En cambio, el agua desoxigenada se expulsa rápidamente a través de la abertura apical a través de la acción muscular una vez cada diez a doce minutos.

Alimentación y digestión

Varios tentáculos diminutos alrededor del pie, llamados captacula , tamizan el sedimento y se adhieren a trozos de comida, que luego transportan a la boca. La boca tiene una rádula trituradora que rompe el bocado en pedazos más pequeños para la digestión. Las rádulas y los apoyos orales cartilaginosos de los Gadilidae están estructurados como cremalleras donde los dientes aplastan activamente a la presa abriéndola y cerrándola repetidamente, mientras que las rádulas y los refuerzos de los Dentaliidae funcionan como un trinquete para empujar a la presa hacia el esófago, a veces entera. .

La rádula masiva de los escafópodos es el órgano más grande en relación con el tamaño corporal de cualquier molusco (entre los cuales, a excepción de los bivalvos , la presencia de un que es una característica definitoria). El resto del sistema digestivo consta de un divertículo digestivo , esófago , estómago e intestino . Una glándula digestiva secreta enzimas en el estómago, pero, a diferencia de otros moluscos, no digiere la comida directamente por sí misma. El ano se abre en la parte ventral / inferior del animal, aproximadamente en el medio de la cavidad del manto.

Sistema vascular

El sistema vascular del escafópodo es rudimentario y carece de aurículas cardíacas , así como de los correspondientes ctenidios (branquias) y vasos sanguíneos; la sangre se mantiene en los senos nasales por toda la cavidad corporal y es bombeada a través del cuerpo por la acción rítmica del pie. El corazón , rasgo característico de todos los demás grupos de moluscos, se ha considerado totalmente perdido o reducido a un delgado pliegue del pericardio ; sin embargo, según estudios más recientes, el seno sanguíneo perianal muscular, que late con regularidad, es homólogo al ventrículo y, por lo tanto, se considera el corazón del escafópodo.

Los desechos metabólicos se excretan a través de un par de nefridias cerca del ano. Las conchas de colmillo parecen ser los únicos moluscos existentes que carecen por completo de las aberturas reno-pericárdicas de los moluscos que de otro modo serían estándar . Además, también parecen ser los únicos moluscos con aberturas que conectan directamente el hemocele con el agua circundante (a través de dos "poros de agua" ubicados cerca de las aberturas nefridiales). Estas aberturas pueden servir para permitir que el animal alivie la presión interna expulsando líquido corporal (sangre) durante los momentos de contracción muscular extrema del pie.

Sistema nervioso

El sistema nervioso es generalmente similar al de los cefalópodos . Un par de ganglios cerebrales y pleurales se encuentran cerca del esófago y forman efectivamente el cerebro del animal .

Un conjunto separado de ganglios del pedal se encuentra en el pie, y un par de ganglios viscerales se encuentran más atrás en el cuerpo y se conectan a los ganglios del pabellón a través de conectores largos. También se encuentran presentes ganglios radulares y subradulares, al igual que estatocistos con estática . Los escafópodos no tienen ojos , ni osfradia ni otros órganos sensoriales distintos. Sin embargo, los escafópodos poseen genes involucrados en la formación y función de los fotorreceptores, lo que implica que los escafópodos pueden haber tenido ojos que degeneraron a lo largo del tiempo evolutivo.

Reproducción y desarrollo

Los escafópodos tienen sexos separados y fertilización externa . Tienen una sola gónada que ocupa gran parte de la parte posterior del cuerpo y arrojan sus gametos al agua a través del nefridio.

Una vez fertilizados, los huevos eclosionan y se convierten en una larva trocófora de vida libre , que se convierte en una larva veliger que se parece más al adulto, pero que carece del alargamiento extremo del cuerpo adulto. El pie de tres lóbulos se origina antes de la metamorfosis, mientras que los tentáculos cefálicos se desarrollan después de la metamorfosis. Los escafópodos permanecen univalvos a lo largo de su morfogénesis al contrario que los bivalvos.

Ecología

Los caparazones de los colmillos viven en los sedimentos del lecho marino y se alimentan principalmente de foraminíferos ; algunos complementan esto con materia vegetal.

Clasificación

El grupo está compuesto por dos subtaxa, la Dentaliida (que puede ser parafilética) y la Gadilida monofilética . Las diferencias entre los dos órdenes son sutiles y dependen del tamaño y de los detalles de la rádula, el caparazón y el pie. Específicamente, los Dentaliids son físicamente los más grandes de las dos familias y poseen un caparazón que se estrecha uniformemente desde anterior (más ancho) a posterior (más estrecho); también tienen un pie que consta de un lóbulo central y dos laterales y que se dobla en el caparazón cuando se retrae. Los Gadilids, por otro lado, son mucho más pequeños, tienen un caparazón cuya porción más ancha es ligeramente posterior a su apertura, y tienen un pie que es como un disco y bordeado con tentáculos que se invierte en sí mismo cuando se retrae (en este estado se asemeja a un fruncido en lugar de un disco).

Concha de Calliodentalium semitracheatum (Boissevain, 1906) (espécimen en MNHN, París)

Según el Registro Mundial de Especies Marinas :

Evolución

Registro fósil

Hay un buen registro fósil de escafópodos desde el Misisipio en adelante, lo que los convierte en la clase de moluscos más joven.

El Ordovícico Rhytiodentalium kentuckyensis ha sido interpretado como un antecedente temprano de los escafópodos, lo que implica una sucesión evolutiva de moluscos rostroconch ribeirioides como Pinnocaris . Sin embargo, una hipótesis en competencia sugiere un origen Devónico / Carbonífero de un ancestro no mineralizado, o de un rostroconch conocardioide más derivado, Devónico .

Filogenia

Se acepta en gran medida que los escafópodos son miembros de la Conchifera , sin embargo, su relación filogenética con los otros miembros de este subfilo sigue siendo polémica. El concepto Diasoma propone un clado de escafópodos y bivalvos basado en su estilo de vida infantil compartido, pie excavador y posesión de un manto y concha. Pojeta y Runnegar propusieron la extinta Rostroconchia como el grupo de tallo del Diasoma. Una hipótesis alternativa propone a los cefalópodos y gasterópodos como hermanos de los escafópodos con helcionélidos como grupo de tallo. Una revisión de la filogenia profunda de los moluscos en 2014 encontró más apoyo para los escafópodos, gasterópodos o cefalópodos que para los escafópodos y bivalvos, por lo que las características corporales compartidas de los escafópodos y bivalvos pueden ser adaptaciones convergentes debido a estilos de vida similares. El análisis del sistema nervioso de los escafópodos demostró que tanto los escafópodos como los cefalópodos comparten una estructura de sistema nervioso similar, con nervios del pie desplazados ventralmente y nervios laterales que se extienden dorsalmente. Estas similitudes llevaron a la conclusión de que los escafópodos son hermanos de los cefalópodos y los gasterópodos como hermanos de ambos.

Uso humano

Las conchas de Dentalium hexagonum y Dentalium pretiosum fueron ensartadas con hilo y utilizadas por los nativos del noroeste del Pacífico como dinero de conchas . Las conchas de dentalium también se utilizaron para fabricar cinturones y tocados por la cultura natufiana del Medio Oriente , y son un posible indicador de estratificación social temprana.

Referencias

Otras lecturas