Mosca tsetse - Tsetse fly

Mosca tsetse Rango temporal: Eoceno - Reciente 34–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Glossina morsitans
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
Pedido:	Dípteros
(no clasificado):	Eremoneura
(no clasificado):	Cyclorrhapha
Sección:	Esquizofora
Subsección:	Calyptratae
Superfamilia:	Hippoboscoidea
Familia:	Glossinidae Theobald , 1903
Género:	Glossina Wiedemann , 1830
Grupos de especies
Morsitans (subgénero "savannah") Fusca (subgénero "bosque") Palpalis (subgénero "ribereño")
Alcance de la mosca tsetsé

La mosca tsetsé ( / s i t s i / SEET -ver , Estados Unidos : / t s i t s i / TSEET -ver o UK : / t s ɛ t s ə / TSET -sə ), a veces escrito tzetze y también conocidas como moscas tik-tik , son grandes moscas que pican y habitan gran parte de África tropical . Las moscas tsetsé incluyen todas las especies del género Glossina , que pertenecen a su propia familia, Glossinidae . Las moscas tsetsé son parásitos obligados que viven alimentándose de la sangre de animales vertebrados . La mosca tsetsé se ha estudiado extensamente debido a su papel en la transmisión de enfermedades. Tienen un impacto económico importante en el África subsahariana como vectores biológicos de los tripanosomas , que causan la enfermedad del sueño humana y la tripanosomiasis animal . Las moscas tsetsé son multivoltinas y de larga vida, por lo general producen alrededor de cuatro crías por año y hasta 31 crías a lo largo de su vida.

La mosca tsetsé se puede distinguir de otras moscas grandes por dos características fácilmente observables. Los tsetsé pliegan sus alas completamente cuando están descansando de modo que un ala descanse directamente encima de la otra sobre su abdomen . Los tsetsé también tienen una probóscide larga , que se extiende directamente hacia adelante y está unida por una bombilla distinta a la parte inferior de sus cabezas.

La mosca tsetsé fosilizada se ha recuperado de los yacimientos fósiles de Florissant en Colorado , establecidos hace unos 34 millones de años. Se conocen en África veintitrés especies existentes de moscas tsetsé.

Etimología

La palabra tsetsé significa "mosca" en tswana , una lengua bantú del sur de África. Recientemente, la mosca tsetsé sin mosca se ha vuelto más común en inglés , particularmente en las comunidades científicas y de desarrollo.

La palabra se pronuncia tseh-tseh en los idiomas sotho y se traduce fácilmente en otros idiomas africanos. Durante la Segunda Guerra Mundial, un avión antisubmarino británico de Havilland fue conocido como el mosquito 'Tsetse' .

Biología

Los entomólogos conocen relativamente bien la biología de la mosca tsetsé . Se han estudiado ampliamente por su importancia médica, veterinaria y económica, porque las moscas pueden criarse en un laboratorio y porque son relativamente grandes, lo que facilita su análisis.

Morfología

Las moscas tsetsé pueden verse como individuos independientes en tres formas: larvas, pupas y adultos en el tercer estadio .

Las moscas tsetsé se separan por primera vez de sus madres durante el tercer estadio larvario, durante el cual tienen la apariencia típica de gusanos . Sin embargo, esta etapa de la vida es corta, dura como máximo unas pocas horas y casi nunca se observa fuera del laboratorio.

A continuación, los tsetsé desarrollan una caja externa dura, el pupario, y se convierten en pupas: pequeñas, de caparazón duro, oblongas con dos lóbulos oscuros, pequeños y distintivos en el extremo de la cola (respiración). Las pupas tsetsé miden menos de 1 centímetro ( 1 ⁄ 2  pulgada) de largo. Dentro del caparazón puparial, la mosca tsetsé completa los dos últimos estadios larvarios y la etapa de pupa.

Al final de la etapa de pupa, la mosca tsetsé emerge como mosca adulta. Los adultos son moscas relativamente grandes, con longitudes de 0,5 a 1,5 centímetros ( 1 ⁄ 4 - 5 ⁄ 8 pulgadas  ), y tienen una forma reconocible o bauplan que las hace fáciles de distinguir de otras moscas. Los tsetsé tienen cabezas grandes, ojos claramente separados y antenas inusuales. El tórax es bastante grande, mientras que el abdomen es más ancho que alargado y más corto que las alas.

Cuatro características separan definitivamente a la mosca tsetsé adulta de otros tipos de moscas:

Probóscide	Los tsetsé tienen una probóscide distinta, una estructura larga y delgada unida a la parte inferior de la cabeza y apuntando hacia adelante.
Alas dobladas	Cuando está en reposo, la mosca tsetsé dobla sus alas completamente una encima de la otra.
Celda de hacha	La celda discal medial ("media") del ala tiene una forma característica de hacha que se asemeja a un cuchillo de carnicero o un hacha.
Pelos de arista ramificados	Las antenas tienen arista con pelos que son ellos mismos ramificados.

Anatomía

Como todos los demás insectos , las moscas tsetsé tienen un cuerpo adulto que comprende tres partes visiblemente distintas: la cabeza, el tórax y el abdomen.

La cabeza tiene ojos grandes, claramente separados a cada lado, y una probóscide distinta que apunta hacia adelante unida debajo por un bulbo grande. El tórax es grande y está formado por tres segmentos fusionados. Tres pares de patas están unidas al tórax, al igual que dos alas y dos halterios . El abdomen es corto pero ancho y cambia drásticamente de volumen durante la alimentación.

La anatomía interna de la mosca tsetsé es bastante típica de los insectos . La cosecha es lo suficientemente grande como para adaptarse a un gran aumento de tamaño durante la harina de sangre, ya que la mosca tsetsé puede tomar una harina de sangre del mismo peso que ellos. El cultivo de dípteros está muy poco estudiado y Glossina es uno de los pocos géneros con información relativamente buena disponible: Moloo y Kutuza 1970 para G. brevipalpis (incluida su inervación) y Langley 1965 para G. morsitans . El tracto reproductivo de las hembras adultas incluye un útero que puede volverse lo suficientemente grande como para contener la larva del tercer estadio al final de cada embarazo . El artículo Moscas parasitarias de animales domésticos tiene un diagrama de la anatomía de las moscas dípteros.

La mayoría de las moscas tsetsé son físicamente muy duras. Las moscas domésticas se matan fácilmente con un matamoscas, pero se necesita un gran esfuerzo para aplastar una mosca tsetsé.

Ciclo vital

La mosca tsetsé tiene un ciclo de vida inusual que puede deberse a la riqueza de su fuente de alimento. Una hembra fertiliza solo un óvulo a la vez y retiene cada óvulo dentro de su útero para que la descendencia se desarrolle internamente durante las primeras tres etapas larvarias , un método llamado viviparidad adenotrófica . Durante este tiempo, la hembra alimenta a la descendencia en desarrollo con una sustancia lechosa secretada por una glándula modificada en el útero. En el tercer estadio larvario, la larva de la mosca tsetsé abandona el útero y comienza su vida independiente. La larva de la mosca tsetsé, recientemente independiente, se arrastra hacia el suelo y desarrolla una capa exterior dura llamada caja puparial, en la que completa su transformación morfológica en una mosca adulta.

La etapa de vida larvaria tiene una duración variable, generalmente de 20 a 30 días, y la larva debe depender de los recursos almacenados durante este tiempo. Se puede ver la importancia de la riqueza de la sangre para este desarrollo, ya que todo el desarrollo de la mosca tsetsé antes de que emerja del caso puparial como adulto completo ocurre sin alimentación, basándose únicamente en los recursos nutricionales proporcionados por la madre. La hembra debe obtener suficiente energía para sus necesidades, para las necesidades de su descendencia en desarrollo y para los recursos almacenados que necesitará su descendencia hasta que emerja como adulta.

Técnicamente, estos insectos se someten al proceso de desarrollo estándar de los insectos, que consiste en la formación de ovocitos , ovulación, fertilización, desarrollo del huevo, tres etapas larvarias , una etapa de pupa y la emergencia y maduración del adulto.

Genética

El genoma de Glossina morsitans se secuenció en 2014.

Simbiontes

Las moscas tsetsé tienen al menos tres simbiontes bacterianos conocidos . El simbionte primario es Wigglesworthia ( Wigglesworthia glossinidia ) dentro de los bacteriocitos de la mosca , el simbionte secundario es Sodalis ( Sodalis glossinidius ) intercelularmente o intracelularmente, y el tercero es una especie de Wolbachia .

Enfermedades

El virus de la hipertrofia de las glándulas salivales provoca un sangrado anormal en los lóbulos del cultivo de G. m. centralis y G. m. morsitans .

Sistemática

Las moscas tsetsé pertenecen al orden Diptera , las verdaderas moscas. Pertenecen a la superfamilia Hippoboscoidea, en la que la familia de la mosca tsetsé, Glossinidae, es una de las cuatro familias de parásitos obligados que se alimentan de sangre.

Se reconocen hasta 34 especies y subespecies de moscas tsetsé, según la clasificación particular utilizada.

Todas las clasificaciones actuales colocan a todas las especies de tsetsé en un solo género llamado Glossina . La mayoría de las clasificaciones colocan a este género como el único miembro de la familia Glossinidae. Los Glossinidae generalmente se ubican dentro de la superfamilia Hippoboscoidea , que contiene otras familias hematófagas .

Especies

El género tsetsé se divide generalmente en tres grupos de especies en función de una combinación de características de distribución, de comportamiento, moleculares y morfológicas. El género incluye:

Historia evolutiva

Se conocen glossínidos fósiles de la Formación Florissant en América del Norte y la Enspel Lagerstätte de Alemania, que datan del Eoceno tardío y del Oligoceno tardío respectivamente.

Tsetsé, hambre y pobreza

Historia

Según un artículo del New Scientist , el África despoblada y aparentemente primordialmente salvaje que se ve en los documentales sobre la vida silvestre se formó en el siglo XIX por una enfermedad, una combinación de la peste bovina y la mosca tsetsé. Se cree que la peste bovina se originó en Asia y luego se propagó a través del transporte de ganado. En 1887, el virus de la peste bovina fue importado accidentalmente en el ganado traído por una fuerza expedicionaria italiana a Eritrea. Se extendió rápidamente, llegando a Etiopía en 1888, la costa atlántica en 1892 y Sudáfrica en 1897. La peste bovina, una plaga del ganado de Asia central, mató a más del 90% del ganado de los pueblos pastoriles como los masai de África oriental. En Sudáfrica, sin inmunidad nativa , la mayor parte de la población, unos 5,5 millones de cabezas de ganado doméstico, murió. Los pastores y agricultores se quedaron sin animales, su fuente de ingresos, y los agricultores se vieron privados de sus animales de trabajo para arar e irrigar. La pandemia coincidió con un período de sequía que provocó una hambruna generalizada. Las poblaciones humanas hambrientas murieron de viruela, cólera y tifoidea, así como de la Enfermedad Africana del Sueño y otras enfermedades endémicas. Se estima que dos tercios de los masai murieron en 1891.

La tierra quedó vaciada de su ganado y su gente, lo que permitió a las potencias coloniales Alemania y Gran Bretaña tomar el control de Tanzania y Kenia con poco esfuerzo. Con un pastoreo muy reducido, los pastizales se convirtieron rápidamente en arbustos. La hierba muy cortada fue reemplazada en unos pocos años por pastizales leñosos y arbustos espinosos, hábitat ideal para las moscas tsetsé. Las poblaciones de mamíferos salvajes aumentaron rápidamente, acompañadas de la mosca tsetsé. Las regiones montañosas del este de África que habían estado libres de mosca tsetsé fueron colonizadas por la plaga, acompañada de la enfermedad del sueño, hasta entonces desconocida en la zona. Millones de personas murieron a causa de la enfermedad a principios del siglo XX.

Las áreas ocupadas por la mosca tsetsé estaban en gran parte prohibidas para la cría de animales . La enfermedad del sueño fue calificada de "el mejor guardabosques de África" ​​por los conservacionistas, quienes asumieron que la tierra, vacía de gente y llena de animales de caza, siempre había sido así. Julian Huxley, del World Wildlife Fund, llamó a las llanuras del este de África "un sector superviviente del rico mundo natural que era antes del surgimiento del hombre moderno". Crearon numerosas reservas grandes para safaris de caza . En 1909, el presidente recién retirado Theodore Roosevelt fue a un safari que trajo más de 10,000 cadáveres de animales a Estados Unidos. Más tarde, gran parte de la tierra se entregó a reservas naturales y parques nacionales como el Serengeti , Masai Mara , Kruger y el delta del Okavango . El resultado, en África oriental y meridional, es un paisaje moderno de ecosistemas artificiales: tierras de cultivo y pastorales en gran parte libres de arbustos y moscas tsetsé; y arbustos controlados por la mosca tsetsé.

Aunque las potencias coloniales vieron la enfermedad como una amenaza para sus intereses y actuaron en consecuencia para detener la transmisión casi en la década de 1960, esta situación mejorada llevó a una laxitud en la vigilancia y gestión por parte de los gobiernos recientemente independientes que cubrían las mismas áreas, y un resurgimiento que volvió a convertirse en crisis en la década de los noventa.

Situación

Las moscas tsetsé se consideran una de las principales causas de pobreza rural en el África subsahariana porque impiden la agricultura mixta. La tierra infestada de moscas tsé-tsé a menudo es cultivada por personas que utilizan azadones en lugar de animales de tiro más eficientes porque la nagana , la enfermedad transmitida por la mosca tsetsé, debilita y a menudo mata a estos animales. El ganado que sobrevive produce poca leche, las vacas preñadas a menudo abortan a sus terneros y no hay estiércol disponible para fertilizar los suelos desgastados.

La enfermedad nagana o tripanosomiasis animal africana (AAT) provoca un deterioro gradual de la salud del ganado infectado, reduce la producción de leche y carne y aumenta las tasas de aborto. Los animales eventualmente sucumben a la enfermedad: las muertes anuales de ganado causadas por tripanosomiasis se estiman en 3 millones, lo que reduce el valor de la producción de ganado anual en US $ 600 millones-US $ 1.200 millones. Esto tiene un impacto enorme en los medios de vida de los agricultores que viven en áreas infestadas de mosca tsetsé, ya que los animales infectados no pueden usarse para arar la tierra, y la cría de ganado solo es factible cuando los animales se mantienen bajo un tratamiento profiláctico constante con medicamentos tripanocidas , a menudo con problemas asociados de resistencia a los medicamentos, medicamentos falsificados y dosis subóptimas. El potencial total anual de pérdidas directas en la producción ganadera y agrícola se estimó en 4.500 millones de dólares EE.UU.-4,75 millones de dólares EE.UU.

La mosca tsetsé vive en casi 10,000,000 de kilómetros cuadrados (4,000,000 millas cuadradas) en el África subsahariana (en su mayoría bosque tropical húmedo) y muchas partes de esta gran área son tierras fértiles que no se cultivan, un llamado desierto verde que no es utilizado por humanos. y ganado. La mayoría de los 38 países infestados de mosca tsetsé son pobres, endeudados y subdesarrollados. De los 38 países infestados de mosca tsetsé, 32 son países de bajos ingresos y con déficit de alimentos , 29 son países menos adelantados y 30 o 34 se encuentran entre los 40 países pobres más endeudados . La erradicación del problema de la mosca tsetsé y la tripanosomiasis (T&T) permitiría a los africanos rurales utilizar estas áreas para la cría de animales o el cultivo de cultivos y, por lo tanto, aumentar la producción de alimentos. Solo 45 millones de cabezas de ganado, de los 172 millones presentes en el África subsahariana, se crían en zonas infestadas de mosca tsetsé, pero a menudo se ven obligadas a vivir en ecosistemas frágiles como las tierras altas o la zona semiárida del Sahel , lo que aumenta el pastoreo excesivo y el uso excesivo de la tierra para la producción de alimentos.

Además de este impacto directo, la presencia de mosca tsetsé y tripanosomiasis desalienta el uso de ganado exótico y cruzado más productivo, deprime el crecimiento y afecta la distribución de las poblaciones ganaderas, reduce las oportunidades potenciales para la producción ganadera y agrícola (agricultura mixta) a través de menos fuerza de tiro para cultivar la tierra y menos estiércol para fertilizar (de una manera amigable con el medio ambiente) los suelos para una mejor producción de cultivos, y afecta los asentamientos humanos (la gente tiende a evitar las áreas con moscas tsetsé).

Las moscas tsetsé transmiten una enfermedad similar a los humanos, llamada tripanosomiasis africana, tripanosomiasis africana humana (HAT) o enfermedad del sueño. Se estima que entre 60 y 70 millones de personas en 20 países se encuentran en diferentes niveles de riesgo y solo entre 3 y 4 millones de personas están cubiertas por la vigilancia activa. El índice AVAD (años de vida ajustados por discapacidad), un indicador para cuantificar la carga de enfermedad, incluye el impacto tanto de la duración de la vida perdida debido a la muerte prematura como de la duración de la vida vivida con una discapacidad. La carga anual de enfermedad del sueño se estima en 2 millones de AVAD. Dado que la enfermedad tiende a afectar a adultos económicamente activos, el costo total para una familia con un paciente es aproximadamente el 25% de los ingresos anuales.

Tripanosomiasis

La mosca tsetsé son vectores biológicos de tripanosomas , lo que significa que en el proceso de alimentación, que adquieren y transmiten entonces pequeñas, tripanosomas unicelulares de infectados vertebrados anfitriones a los animales no infectados. Algunas especies de tripanosomas transmitidos por la mosca tsetsé causan tripanosomiasis , una enfermedad infecciosa. En los seres humanos, la tripanosomiasis transmitida por la mosca tsetsé se denomina enfermedad del sueño . En los animales, las tripanosomiasis con vector tsetsé incluyen nagana , souma (un término francés que puede no ser una condición distinta) y surra según el animal infectado y la especie de tripanosoma involucrada. El uso no es estricto y, si bien nagana generalmente se refiere a la enfermedad en ganado y caballos, se usa comúnmente para cualquiera de las tripanosomiasis animales.

Los tripanosomas son parásitos animales , específicamente protozoos del género Trypanosoma . Estos organismos tienen aproximadamente el tamaño de los glóbulos rojos. Diferentes especies de tripanosomas infectan a diferentes hospedadores. Varían ampliamente en sus efectos sobre los huéspedes vertebrados. Algunas especies, como T. theileri , no parecen causar ningún problema de salud excepto quizás en animales que ya están enfermos.

Algunas cepas son mucho más virulentas . Las moscas infectadas tienen una composición salival alterada que reduce la eficiencia de la alimentación y, en consecuencia, aumenta el tiempo de alimentación, promoviendo la transmisión de tripanosomas al huésped vertebrado. Estos tripanosomas están muy evolucionados y han desarrollado un ciclo de vida que requiere períodos tanto en los vertebrados como en los huéspedes tsetsé.

La mosca tsetsé transmite los tripanosomas de dos formas, por transmisión mecánica y biológica.

• La transmisión mecánica implica la transmisión directa de los mismos tripanosomas individuales tomados de un huésped infectado a un huésped no infectado. El nombre "mecánico" refleja la similitud de este modo de transmisión con la inyección mecánica con una jeringa . La transmisión mecánica requiere que la mosca tsetsé se alimente de un huésped infectado y adquiera tripanosomas en la comida de sangre, y luego, en un período relativamente corto, se alimente de un huésped no infectado y regurgite algo de la sangre infectada de la primera comida de sangre en el tejido de el animal no infectado. Este tipo de transmisión ocurre con mayor frecuencia cuando las moscas tsetsé se interrumpen durante una ingesta de sangre e intentan saciarse con otra comida. Otras moscas, como los tábanos , también pueden causar la transmisión mecánica de tripanosomas.
• La transmisión biológica requiere un período de incubación de los tripanosomas dentro del hospedador tsetsé. El término `` biológico '' se utiliza porque los tripanosomas deben reproducirse a lo largo de varias generaciones dentro del hospedador tsetsé durante el período de incubación (el desarrollo dentro de la mosca se conoce como período de incubación extrínseco), que requiere una adaptación extrema de los tripanosomas a su hospedador tsetsé. En este modo de transmisión, los tripanosomas se reproducen a lo largo de varias generaciones, cambiando su morfología en ciertos períodos. Este modo de transmisión también incluye la fase sexual de los tripanosomas. Se cree que la mosca tsetsé tiene más probabilidades de infectarse con tripanosomas durante sus primeras ingestas de sangre. Se cree que la mosca tsetsé infectada por tripanosomas permanece infectada por el resto de sus vidas. Debido a las adaptaciones necesarias para la transmisión biológica, los tripanosomas que pueden ser transmitidos biológicamente por la mosca tsetsé no pueden ser transmitidos de esta manera por otros insectos.

Aún no se comprende bien la importancia relativa de estos dos modos de transmisión para la propagación de tripanosomiasis con vectores tsetsé. Sin embargo, dado que la fase sexual del ciclo de vida del tripanosoma ocurre dentro del hospedador tsetsé, la transmisión biológica es un paso necesario en el ciclo de vida de los tripanosomas con vectores tsetsé.

El ciclo de transmisión biológica de la tripanosomiasis comprende dos fases, una dentro del huésped tsetsé y la otra dentro del huésped vertebrado. Los tripanosomas no se transmiten entre una mosca tsetsé preñada y su descendencia, por lo que todos los adultos de mosca tsetsé recién emergidos están libres de infección. Una mosca no infectada que se alimenta de un animal vertebrado infectado puede adquirir tripanosomas en su probóscide o intestino. Estos tripanosomas, dependiendo de la especie, pueden permanecer en su lugar, moverse a una parte diferente del tracto digestivo o migrar a través del cuerpo de la mosca tsetsé hacia las glándulas salivales. Cuando una mosca tsetsé infectada pica a un huésped susceptible, la mosca puede regurgitar parte de una ingestión de sangre previa que contiene tripanosomas, o puede inyectar tripanosomas en su saliva. La inoculación debe contener un mínimo de 300 a 450 tripanosomas individuales para tener éxito y puede contener hasta 40.000 células.

En el caso de T. b. brucei infectando a G. p. gambiensis , durante este tiempo el parásito cambia el contenido del proteoma de la cabeza de la mosca. Esta puede ser la razón / una razón de los cambios de comportamiento observados, especialmente el aumento innecesario de la frecuencia de alimentación, que aumenta las oportunidades de transmisión. Esto puede deberse en parte a la alteración del metabolismo de la glucosa observado, lo que provoca una necesidad percibida de más calorías. (El cambio metabólico, a su vez, se debe a la ausencia completa de glucosa-6-fosfato 1-deshidrogenasa en moscas infectadas.) La síntesis de neurotransmisores monoamínicos también se altera: Producción de L-aminoácido descarboxilasa aromática , involucrada en la síntesis de dopamina y serotonina . y se indujo proteína hipersensible a α-metildopa . Esto es muy similar a las alteraciones en los proteomas de la cabeza de otros vectores dípteros infectados por otros parásitos eucariotas de mamíferos, encontradas en otro estudio del mismo equipo en el mismo año.

Los tripanosomas se inyectan en el tejido muscular de los vertebrados, pero se abren camino, primero en el sistema linfático , luego en el torrente sanguíneo y, finalmente, en el cerebro. La enfermedad causa inflamación de los ganglios linfáticos, emaciación del cuerpo y, finalmente, conduce a la muerte. La mosca tsetsé no infectada puede picar al animal infectado antes de su muerte y adquirir la enfermedad, cerrando así el ciclo de transmisión.

Hospedadores y vectores de enfermedades

Las tripanosomiasis del vector tsetsé afectan a diversas especies de vertebrados, incluidos los seres humanos, los antílopes, el ganado bovino, los camellos, los caballos, las ovejas, las cabras y los cerdos. Estas enfermedades son causadas por varias especies de tripanosomas diferentes que también pueden sobrevivir en animales salvajes como cocodrilos y lagartos monitores. Las enfermedades tienen diferentes distribuciones en todo el continente africano, por lo que son transmitidas por diferentes especies. Esta tabla resume esta información:

Enfermedad	Especies afectadas	Agentes de tripanosoma	Distribución	Vectores de glossina
Enfermedad del sueño - forma crónica	humanos	T. brucei gambiense	África Occidental	G. palpalis G. tachinoides G. fuscipes G. morsitans
Enfermedad del sueño - forma aguda	humanos	T. brucei rhodesiense	África oriental	G. morsitans G. swynnertoni G. pallidipes G. fuscipes
Nagana - forma aguda	antílope ganado camellos caballos	T. brucei brucei	África	G. morsitans G. swynnertoni G. pallidipes G. palpalis G. tachinoides G. fuscipes
Nagana - forma crónica	ganado camellos caballos	T. congolense	África	G. palpalis G. morsitans G. austeni G. swynnertoni G. pallidipes G. longipalpis G. tachinoides G. brevipalpis
Nagana - forma aguda	cerdos domésticos ganado camellos caballos	T. simiae	África	G. palpalis G. fuscipes G. morsitans G. tachinoides G. longipalpis G. fusca G. tabaniformis G. brevipalpis G. vanhoofi G. austeni
Nagana - forma aguda	ganado camellos caballos	T. vivax	África	G. morsitans G. palpalis G. tachinoides G. swynnertoni G. pallidipes G. austeni G. vanhoofi G. longipalpis
Surra - forma crónica	cerdos domésticos jabalí ( Phacochoerus aethiopicus ) cerdos del bosque ( Hylochoerus spp. )	T. suis	África	G. palpalis G. fuscipes G. morsitans G. tachinoides G. longipalpis G. fusca G. tabaniformis G. brevipalpis G. vanhoofi G. austeni

Inhumanos

La tripanosomiasis africana humana, también llamada enfermedad del sueño , es causada por tripanosomas de la especie Trypanosoma brucei . Esta enfermedad es invariablemente fatal a menos que se trate, pero casi siempre se puede curar con los medicamentos actuales, si la enfermedad se diagnostica a tiempo.

La enfermedad del sueño comienza con una picadura de mosca tsetsé que conduce a una inoculación en el tejido subcutáneo. La infección se mueve hacia el sistema linfático , lo que lleva a una inflamación característica de los ganglios linfáticos llamada signo de Winterbottom . La infección progresa hacia el torrente sanguíneo y finalmente cruza al sistema nervioso central e invade el cerebro, lo que lleva a un letargo extremo y finalmente a la muerte .

La especie Trypanosoma brucei , que causa la enfermedad, a menudo se ha subdividido en tres subespecies que se identificaron en función de los huéspedes vertebrados que la cepa podría infectar o de la virulencia de la enfermedad en los seres humanos. Los tripanosomas infecciosos para los animales y no para los humanos se denominaron Trypanosoma brucei brucei . Las cepas que infectaron a los humanos se dividieron en dos subespecies en función de sus diferentes virulencias: se pensaba que Trypanosoma brucei gambiense tenía un inicio más lento y Trypanosoma brucei rhodesiense se refiere a cepas con un inicio virulento más rápido. Esta caracterización siempre ha sido problemática pero fue lo mejor que se pudo hacer dado el conocimiento del tiempo y las herramientas disponibles para la identificación. Un estudio molecular reciente que utiliza el análisis de polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción sugiere que las tres subespecies son polifiléticas , por lo que la elucidación de las cepas de T. brucei infecciosas para los seres humanos requiere una explicación más compleja. Las prociclinas son proteínas desarrolladas en el recubrimiento superficial de los tripanosomas mientras se encuentran en su vector de la mosca tsetsé.

También existen otras formas de tripanosomiasis humana, pero no son transmitidas por la mosca tsetsé. La más notable es la tripanosomiasis americana, conocida como enfermedad de Chagas , que se presenta en América del Sur , causada por Trypanosoma cruzi , y transmitida por ciertos insectos de los Reduviidae , miembros de los Hemiptera .

En animales domésticos

La tripanosomiasis animal , también llamada nagana cuando se presenta en bovinos o caballos o sura cuando ocurre en cerdos domésticos , es causada por varias especies de tripanosomas. Estas enfermedades reducen la tasa de crecimiento, la productividad de la leche y la fuerza de los animales de granja , lo que generalmente conduce a la eventual muerte de los animales infectados. Ciertas especies de ganado se denominan tripanotolerantes porque pueden sobrevivir y crecer incluso cuando están infectadas con tripanosomas, aunque también tienen tasas de productividad más bajas cuando están infectadas.

El curso de la enfermedad en los animales es similar al curso de la enfermedad del sueño en los seres humanos.

Trypanosoma congolense y Trypanosoma vivax son las dos especies más importantes que infectan al ganado bovino en el África subsahariana . Trypanosoma simiae causa una enfermedad virulenta en los cerdos .

También se conocen otras formas de tripanosomiasis animal de otras zonas del globo, causadas por diferentes especies de tripanosomas y transmitidas sin la intervención de la mosca tsetsé.

El vector de la mosca tsetsé se distribuye principalmente en la parte central de África.

La tripanosomiasis plantea una limitación considerable al desarrollo de la agricultura ganadera en las zonas infestadas de mosca tsetsé en el África subsahariana, especialmente en África occidental y central. La investigación internacional realizada por ILRI en Nigeria , la República Democrática del Congo y Kenia ha demostrado que la N'Dama es la raza más resistente.

Control

La conquista de la enfermedad del sueño y la nagana beneficiaría enormemente al desarrollo rural y contribuiría a aliviar la pobreza y mejorar la seguridad alimentaria en el África subsahariana. La tripanosomosis africana humana ( HAT ) y la tripanosomosis africana animal ( AAT ) son lo suficientemente importantes como para que prácticamente cualquier intervención contra estas enfermedades sea beneficiosa.

La enfermedad se puede controlar controlando el vector y reduciendo así la incidencia de la enfermedad interrumpiendo el ciclo de transmisión. Otra táctica para controlar la enfermedad es atacar la enfermedad directamente mediante la vigilancia y tratamientos curativos o profilácticos para reducir el número de huéspedes que portan la enfermedad.

El análisis económico indica que el costo de la gestión de la tripanosomosis mediante la eliminación de poblaciones importantes de los principales vectores de la mosca tsetsé será cubierto varias veces por los beneficios del estado libre de mosca tsetsé. Las intervenciones en una zona amplia contra el problema de la mosca tsetsé y la tripanosomosis parecen más eficaces y rentables si se pueden cubrir zonas suficientemente grandes, con un gran número de bovinos.

Las estrategias de control de vectores pueden tener como objetivo la supresión continua o la erradicación de las poblaciones objetivo. Los programas de erradicación de la mosca tsé-tsé son actividades complejas y exigentes desde el punto de vista logístico y generalmente implican la integración de diferentes tácticas de control, como medicamentos tripanocidas , dianas tratadas impregnadas (ITT), ganado tratado con insecticida (ITC), fumigación aérea ( Técnica de Aerosol Secuencial - SAT) y en algunas situaciones la liberación de machos estériles ( técnica del insecto estéril - SIT). Para garantizar la sostenibilidad de los resultados, es fundamental aplicar las tácticas de control en una zona amplia , es decir, dirigirse a toda una población de moscas tsetsé que está preferiblemente aislada genéticamente .

Técnicas de control

Muchas técnicas han reducido las poblaciones de moscas tsetsé, y los métodos anteriores y toscos han sido reemplazados recientemente por métodos que son más baratos, más dirigidos y ecológicamente mejores.

Matanza de animales salvajes

Una de las primeras técnicas consistía en sacrificar a todos los animales salvajes de los que se alimentaba la mosca tsetsé. Por ejemplo, la isla de Príncipe de la costa oeste de África fue totalmente despejado de salvajes cerdos en la década de 1930, lo que condujo a la extirpación de la mosca. Si bien la mosca finalmente volvió a invadir en la década de 1950, la nueva población de mosca tsetsé estaba libre de la enfermedad.

Desbroce de tierras

Otra técnica temprana implicó la eliminación completa de matorrales y vegetación leñosa de un área. Los tsetsé tienden a descansar sobre los troncos de los árboles, por lo que la eliminación de la vegetación leñosa hizo que el área fuera inhóspita para las moscas. Sin embargo, la técnica no se utilizó mucho y ha sido abandonada. La prevención de la regeneración de la vegetación leñosa requiere esfuerzos continuos de limpieza, lo que solo es práctico cuando hay grandes poblaciones humanas. Además, la tala de vegetación leñosa se ha convertido en un problema ambiental más que un beneficio.

Campañas de plaguicidas

Los plaguicidas se han utilizado para controlar la mosca tsetsé, comenzando inicialmente durante la primera parte del siglo XX en esfuerzos localizados utilizando plaguicidas a base de metales inorgánicos, expandiéndose después de la Segunda Guerra Mundial a campañas masivas aéreas y terrestres con plaguicidas organoclorados como el DDT aplicado. como aerosol aerosoles en volúmenes mínimos, las tasas. Más tarde, se utilizaron técnicas más específicas que utilizaron formulaciones de vertido en las que se aplicaban pesticidas orgánicos avanzados directamente en el lomo del ganado.

Captura

Las poblaciones de mosca tsetsé se pueden vigilar y controlar de forma eficaz utilizando trampas sencillas y económicas. Estos suelen utilizar tela azul eléctrico, ya que este color atrae a las moscas. Las primeras trampas imitaban la forma del ganado, pero esto parece innecesario y las trampas recientes son simples láminas o tienen una forma bicónica. Las trampas pueden matar al canalizar las moscas a una cámara de recolección o al exponerlas al insecticida rociado sobre la tela. Los tsetsé también se sienten atraídos por los grandes colores oscuros como las pieles de vaca y búfalos. Algunos científicos propusieron la idea de que las cebras tienen rayas, no como un camuflaje en la hierba alta, sino porque las bandas blancas y negras tienden a confundir a la mosca tsetsé y evitar el ataque.

El uso de productos químicos como atrayentes para atraer a la mosca tsetsé a las trampas se ha estudiado ampliamente a fines del siglo XX, pero esto ha sido de mayor interés para los científicos más que como una solución económicamente razonable. Los atrayentes estudiados han sido los que la tsetsé podría usar para encontrar alimentos, como dióxido de carbono, octenol y acetona, que se liberan en el aliento de los animales y se distribuyen a favor del viento en una columna de olor. Las versiones sintéticas de estos productos químicos pueden crear penachos de olores artificiales. Un método más económico es colocar la orina del ganado en una media calabaza cerca de la trampa. Para grandes esfuerzos de captura, las trampas adicionales son generalmente más baratas que los atrayentes artificiales costosos.

Se aplica un método de captura especial en Etiopía, donde el BioFarm Consortium (ICIPE, BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA, Praxis Ethiopia ) aplica las trampas en un contexto de agricultura y desarrollo rural sostenible (ADRS). Las trampas son solo el punto de entrada, seguidas de la mejora de la agricultura, la salud humana y los insumos de comercialización. Este método se encuentra en la etapa final de prueba (a partir de 2006).

Técnica de insectos estériles

La técnica de los insectos estériles ( SIT ) es una forma de control de plagas que utiliza radiación ionizante ( rayos gamma o rayos X ) para esterilizar moscas macho que se producen en masa en instalaciones especiales de cría. Los machos estériles son liberados sistemáticamente del suelo o por aire en áreas infestadas de mosca tsetsé, donde se aparean con hembras salvajes, que no producen descendencia. Como resultado, esta técnica puede eventualmente erradicar poblaciones de moscas silvestres. La SIT se encuentra entre las tácticas de control más respetuosas con el medio ambiente disponibles y, por lo general, se aplica como el componente final de una campaña integrada. Se ha utilizado para someter a las poblaciones de muchas otras especies de moscas, incluida la moscamed, Ceratitis capitata .

La eliminación sostenible de la mosca tsé-tsé es en muchos casos la forma más rentable de abordar el problema de la T&T, lo que genera importantes beneficios económicos para los agricultores de subsistencia de las zonas rurales. Los métodos basados ​​en insecticidas suelen ser muy ineficaces para eliminar los últimos restos de las poblaciones de mosca tsetsé, mientras que, por el contrario, los machos estériles son muy eficaces para encontrar y aparear las últimas hembras que quedan. Por lo tanto, la integración de la TIE como último componente de un enfoque integrado a nivel de área es esencial en muchas situaciones para lograr la erradicación completa de las diferentes poblaciones de tsetsé, particularmente en áreas de vegetación más densa.

Un proyecto que se implementó de 1994 a 1997 en la isla de Unguja , Zanzíbar (República Unida de Tanzania ), demostró que, después de la supresión de la población tsetsé con insecticidas, la SIT eliminó por completo a la población de Glossina austeni Newstead de la isla. La erradicación de la mosca tsetsé de la isla de Unguja en 1997 fue seguida por la desaparición de la AAT, que permitió a los agricultores integrar la cría de ganado con la agricultura en áreas donde antes esto había sido imposible. El aumento de la productividad ganadera y de los cultivos y la posibilidad de utilizar animales para el transporte y la tracción contribuyeron significativamente a mejorar la calidad de vida de las personas. Un estudio entomológico reciente (2015) realizado conjuntamente por expertos independientes y el Departamento de Servicios Veterinarios de Zanzíbar ha confirmado el estado libre de mosca tsetsé de la isla, 18 años después de que se declarara la erradicación.

En la región de Niayes de Senegal , una zona costera cercana a Dakar , la cría de ganado era difícil debido a la presencia de una población de Glossina palpalis gambiensis . Los estudios de viabilidad indicaron que la población de moscas estaba confinada a hábitats muy fragmentados y un estudio de genética de poblaciones indicó que la población estaba aislada genéticamente del cinturón tsetsé principal en la parte sudoriental de Senegal. Una vez finalizados los estudios de viabilidad (2006-2010), en 2011 se inició una campaña de erradicación integrada en toda la zona que incluía un componente de TIE y, en 2015, la región de Niayes se había convertido casi en una zona libre de mosca tsetsé.

Toda el área objetivo (bloques 1, 2 y 3) tiene una superficie total de 1000 km2, y el primer bloque (parte norte) puede considerarse libre de mosca tsetsé, ya que desde 2012 no se ha podido detectar una sola mosca tsetsé salvaje en un seguimiento intensivo. La prevalencia de AAT ha disminuido del 40% al 50% antes de que comenzara el proyecto a menos del 10% hasta la fecha en los bloques 1 y 2. Aunque se utilizan insecticidas para la supresión de moscas, se aplican durante períodos cortos en trampas, redes y ganado. y no se propagan al medio ambiente. Una vez completadas las actividades de supresión, no se aplica más insecticida en el área. La eliminación de la tripanosomosis eliminará la necesidad de tratamientos profilácticos constantes del ganado con fármacos tripanocidas, reduciendo así los residuos de estos fármacos en el estiércol , la carne y la leche.

Los principales beneficiarios del proyecto son los numerosos pequeños agricultores, las granjas comerciales más grandes y los consumidores de carne y leche. Según una encuesta socioeconómica y un análisis de costes y beneficios, tras la erradicación de la mosca tsetsé, los agricultores podrán sustituir sus razas locales por razas mejoradas y aumentar sus ingresos anuales en 2,8 millones de euros. Además, se espera que la cantidad de ganado se reduzca en un 45%, lo que resultará en una reducción de los impactos ambientales.

Efecto sobre el desarrollo social

En la literatura del determinismo ambiental , la mosca tsetsé se ha relacionado con dificultades durante la formación del estado temprano para las áreas donde prevalece la mosca. Un estudio de 2012 utilizó modelos de crecimiento de la población, datos fisiológicos y datos etnográficos para examinar las prácticas agrícolas precoloniales y aislar los efectos de la mosca. Se desarrolló un "índice de idoneidad de la mosca tsetsé" a partir del crecimiento de la población de insectos, el clima y los datos geoespaciales para simular el estado estable de la población de la mosca. Un aumento en el índice de idoneidad de la mosca tsetsé se asoció con un debilitamiento estadísticamente significativo de la agricultura, los niveles de urbanización, las instituciones y las estrategias de subsistencia. Los resultados sugieren que la mosca tsetsé diezmó las poblaciones de ganado, lo que obligó a los primeros estados a depender de la mano de obra esclava para despejar la tierra para la agricultura e impidió que los agricultores aprovecharan los fertilizantes animales naturales para aumentar la producción de cultivos. Estos efectos a largo plazo pueden haber mantenido baja la densidad de población y desalentado la cooperación entre comunidades de pequeña escala, evitando así la formación de naciones más fuertes.

Los autores también sugieren que con una carga menor de mosca tsetsé, África se habría desarrollado de manera diferente. La agricultura (medida por el uso de grandes animales domésticos, la agricultura intensiva, el uso de arados y la tasa de participación femenina en la agricultura), así como las instituciones (medidas por la apariencia de la esclavitud indígena y los niveles de centralización) habrían sido más parecidas a las que se encuentran en Eurasia. El apoyo cualitativo para esta afirmación proviene de hallazgos arqueológicos; por ejemplo, el Gran Zimbabwe se encuentra en las tierras altas de África, donde no se produce la mosca, y representa la estructura precolonial más grande y técnicamente más avanzada del África subsahariana.

Otros autores son más escépticos de que la mosca tsetsé haya tenido una influencia tan inmensa en el desarrollo africano. Un argumento convencional es que la mosca tsetsé dificultaba el uso de animales de tiro. Por lo tanto, tampoco se utilizaron medios de transporte con ruedas. Si bien esto es cierto para las zonas con alta densidad de mosca, existen casos similares fuera de las zonas aptas para la mosca tsetsé. Si bien la mosca definitivamente tuvo una influencia relevante en la adopción de nuevas tecnologías en África, se ha sostenido que no representa la única causa raíz.

Resistencia de la mosca tsetsé a la infección por tripanosomas

Las moscas tsetsé tienen un arsenal de defensas inmunes para resistir cada etapa del ciclo infeccioso del tripanosoma y, por lo tanto, son relativamente refractarias a la infección por tripanosomas. Entre las defensas de las moscas hospedadoras se encuentra la producción de peróxido de hidrógeno , una especie de oxígeno reactivo que daña el ADN . Estas defensas limitan la población de moscas infectadas.

Ver también

• David Bruce (microbiólogo)
• GD Hale Carpenter se unió a la Escuela de Higiene y Medicina Tropical de Londres y tomó el DM en 1913 con una disertación sobre la mosca tsetsé ( Glossina palpalis ) y la enfermedad del sueño . Publicó: Un naturalista en el lago Victoria, con un relato de la enfermedad del sueño y la mosca Tse-tse ; 1920. TF Unwin Ltd, Londres; Archivo de biodiversidad
• Muriel Robertson , quien realizó una investigación de principios del siglo XX sobre el insecto
• Uso de ADN en entomología forense

Referencias

• Simarro, Pere P; Jannin, Jean; Cattand, Pierre (26 de febrero de 2008). "Eliminación de la tripanosomiasis africana humana: ¿dónde nos encontramos y qué sigue?" . PLOS Medicine . Biblioteca Pública de Ciencias (PLoS). 5 (2): e55. doi : 10.1371 / journal.pmed.0050055 . ISSN  1549-1676 . PMC  2253612 . PMID  18303943 . S2CID  17608648 .

Otras lecturas

• Gerster, George (diciembre de 1986). "Tsetsé". National Geographic . Vol. 170 no. 6. págs. 814–833. ISSN  0027-9358 . OCLC  643483454 .
• Gooding, RH; Krafsur, ES (2005). "Genética tsetsé: contribuciones a la biología, la sistemática y el control de las moscas tsetsé" . Revisión anual de entomología . Revisiones anuales . 50 (1): 101-123. doi : 10.1146 / annurev.ento.50.071803.130443 . ISSN  0066-4170 . PMC  1462949 . PMID  15355235 . S2CID  22834246 .

Libros de texto

• Buxton, P. (1955). La historia natural de las moscas tsetsé: un relato de la biología del género Glossina (Diptera) . Londres, Reino Unido: HK Lewis & Co.
• Ford, J. (1971). El papel de las tripanosomiasis en la ecología africana . Oxford, Reino Unido: Clarendon Press.
• Glasgow, J. (1963). La distribución y abundancia de la mosca tsetsé . Serie internacional de monografías sobre biología pura y aplicada, núm. 20. Oxford, Reino Unido: Pergamon Press.
• Fuga, S. (1998). Biología y ecología de la mosca tsetsé: su papel en la epidemiología y el control de la tripanosomiasis . Nueva York: CABI Publishing. sitio del libro
• Maudlin, I., Holmes, PH y Miles, MA (2004). Las tripanosomiasis . CAB International.
• McKelvey, J., Jr. (1973). El hombre contra la mosca tsetsé: lucha por África . Ithaca, Nueva York: Cornell University Press.
• Mulligan, H. y Potts, W. (1970). Las tripanosomiasis africanas . Londres: George Allen y Unwin, Ltd.

enlaces externos

• Programas e información para ayudar en la planificación y ejecución de las operaciones de control de la mosca tsetsé.
• Programa contra la tripanosomiasis africana
• CAMPAÑA PANAFRICANA DE ERRADICACIÓN DE TSETSE Y TRIPANOSOMIASIS (PATTEC)
• Tsetsé en el Transvaal y los territorios circundantes - Una revisión histórica - Claude Fuller (División de Entomología, 1923)
• Leverhulme Trust Tsetse Research Network (LTTRN)
• MOSCAS QUE PICAN - La trampa NZI
• Mapas de distribución
• "El vector (mosca tsetsé)" . Organización Mundial de la Salud . 2016-08-05 . Consultado el 4 de diciembre de 2020 .
• REVISIÓN ESTRATÉGICA DE TRAMPA Y OBJETIVOS PARA EL CONTROL DE TSETSE Y TRIPANOSOMIASIS AFRICANA - Capacitación en Enfermedades Tropicales
• "Insecto del mes (octubre): mosca tsetsé, Glossina morsitans " . icipe (Centro Internacional de Fisiología y Ecología de Insectos) . Consultado el 9 de octubre de 2021 .