Phorusrhacidae -Phorusrhacidae

Phorusrhacidae
Esqueleto de Titanis en el Museo de Historia Natural de Florida.jpg
Esqueleto reconstruido de Titanis walleri , Museo de Historia Natural de Florida
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: cordados
Clase: Aves
Ordenar: Cariamiformes
Superfamilia: Phorusrhacoidea
Ameghino , 1889
Familia: Phorusrhacidae
Ameghino, 1889
tipo especie
Phorusrhacos longissimus
Ameghino, 1887
subfamilias
  • Brontornithinae
  • Mesembriornithinae
  • Patagornithinae
  • Phorusrhacinae
  • Psilopterinae
Sinónimos
sinonimia familiar
  • Pelecyornidae Ameghino, 1891
  • Brontornithidae Moreno & Mercerat, 1891
  • Darwinornithidae Moreno & Mercerat, 1891
  • Stereornithidae Moreno & Mercerat, 1891
  • Patagornithidae Mercerat, 1897
  • Hermosiornidae Rovereto, 1914
  • Psilopteridae Dolgopol de Sáez, 1927
  • Devincenziidae Kraglievich , 1932
  • Mesembriorniidae Kraglievich, 1932

Los fororrácidos , coloquialmente conocidos como pájaros del terror , eran un clado extinto de grandes aves carnívoras no voladoras que fueron una de las especies más grandes de depredadores del ápice en América del Sur durante la era Cenozoica ; su rango temporal convencionalmente aceptado abarca desde hace 62 a 1,8 millones de años ( Ma ).

Varían en altura de 1 a 3 m (3 a 10 pies). Se cree que sus parientes más cercanos de la actualidad son los seriemas de 80 centímetros de altura (31 pulgadas) . Titanis walleri , una de las especies más grandes, se conoce de Texas y Florida en América del Norte . Esto convierte a los fororrácidos en el único gran depredador sudamericano conocido que migró hacia el norte en el Gran Intercambio Americano que siguió a la formación del puente terrestre del Istmo de Panamá (el pulso principal del intercambio comenzó hace aproximadamente 2,6 Ma; Titanis en 5 Ma fue uno de los primeros migrante hacia el norte).

Alguna vez se creyó que T. walleri se extinguió en América del Norte en la época de la llegada de los humanos, pero las dataciones posteriores de los fósiles de Titanis no proporcionaron evidencia de su supervivencia después de 1,8 Ma. Sin embargo, los informes de Uruguay de nuevos hallazgos de una forma relativamente pequeña ( Psilopterus ) que datan de hace 18.000 y 96.000 años implicarían que los fororrácidos sobrevivieron allí hasta hace muy poco tiempo (es decir, hasta finales del Pleistoceno); el informe inicial de fecha tan reciente ha sido cuestionado.

Los forusrácidos pueden incluso haber llegado a África ; el género Lavocatavis fue descubierto en Argelia , pero se cuestiona su condición de verdadero forusrácido. También se ha identificado una posible forma europea, Eleutherornis , lo que sugiere que este grupo tenía un rango geográfico más amplio en el Paleógeno .

Los bathornítidos estrechamente relacionados ocuparon un nicho ecológico similar en América del Norte a lo largo del Eoceno hasta el Mioceno temprano ; algunos, como Paracrax , eran similares en tamaño a los forusrácidos más grandes. Al menos un análisis recupera a Bathornis como taxones hermanos de los forusrácidos, sobre la base de características compartidas en las mandíbulas y la coracoides, aunque esto ha sido seriamente cuestionado, ya que estos podrían haber evolucionado de forma independiente para el mismo estilo de vida carnívoro y no volador.

Descripción

Cráneos de Phorusrhacinae comparados

El cuello se puede dividir en tres regiones principales. En las regiones superiores del cuello, el phorusrhacid tiene espinas neurales bifurcadas (BNS), mientras que tiene espinas neurales altas en sus regiones inferiores. Esto sugiere que el phorusrhacid tenía un cuello muy flexible y desarrollado que le permitía llevar su cabeza pesada y golpear con una velocidad y un poder aterradores. Aunque externamente el forusrácido parece tener un cuello corto, su estructura de cuello esquelético flexible demuestra que podría expandirse más allá del alcance esperado e intimidar a su presa usando su altura, permitiéndole atacar más fácilmente. Una vez estirado en toda su longitud en preparación para un ataque hacia abajo, los músculos desarrollados del cuello y la cabeza pesada podrían producir suficiente impulso y potencia para causar un daño fatal a la presa del ave del terror.

Kelenken guillermoi , de laetapa Langhiense de la época del Mioceno , hace unos 15 millones de años, descubierto en la Formación Collón Curá en la Patagonia en 2006, representa el cráneo de ave más grandeencontrado hasta ahora. El fósil ha sido descrito como un cráneo casi intacto de 71 centímetros (28 pulgadas). El pico mide aproximadamente 46 cm (18 pulgadas) de largo y se curva en forma de gancho que se asemeja al pico de un águila. La mayoría de las especies descritas como aves forusrácidas eran más pequeñas, de 60 a 90 cm (2,0 a 3,0 pies) de altura, pero el nuevo fósil pertenece a un ave que probablemente medía unos 3 m (9,8 pies) de altura. Los científicos teorizan que las grandes aves del terror eran corredores extremadamente ágiles y rápidos, capaces de alcanzar velocidades de 48 km/h (30 mph). El examen de los hábitats de los forusrácidos también indica que los forusrácidos pueden haber presentado una competencia intensa con los esparasodontes metaterios depredadores , como los borhyaenids y los thylacosmilids , lo que provocó que los mamíferos depredadores eligieran hábitats boscosos para evitar a los depredadores aviares más exitosos y agresivos en las llanuras abiertas.

Los pies de los forusrácidos tenían cuatro dedos, el primero de los cuales, conocido como hallux , estaba reducido y no tocaba el suelo, mientras que los otros, correspondientes al segundo, tercer y cuarto dedo, se mantenían en el suelo. Los análisis de resistencia de los dedos basados ​​en modelos biomecánicos de vigas curvas, en particular del segundo dedo y su uña, indican que su diseño era relativamente uniforme en varias especies y que dicha garra sería relativamente curva y grande, lo que implica la necesidad de mantenerlo elevado para evitar desgaste o rotura por contacto con el suelo, lo que se conseguiría con un tubérculo extensor bien desarrollado y almohadillas de tejido blando en los dedos. El segundo dedo, que era más corto y tenía menos falanges, también tenía más resistencia y facilitaría mantener la garra despegada del suelo y retener la presa, un compromiso con su función depredadora y movimiento en carrera, como ocurre con las seriemas modernas, aunque en menor grado de especialización que los dinosaurios dromeosáuridos .

Paleobiología

Restauración de Andalgalornis

La mayoría de los forusrácidos eran corredores muy rápidos. Todos los miembros poseían un pico grande y afilado, un cuello poderoso y garras afiladas. Sin embargo, incluso con estos atributos, a menudo se supone que los forusrácidos se alimentaban de animales relativamente pequeños (del tamaño de un conejo) que podían ser despachados con un mínimo de lucha. Esto se debe a que con las proporciones del pico de los forusrácidos, la mandíbula no podía generar mucha fuerza de mordida para matar a la presa. Esto es discutible ya que muchos depredadores de caza mayor como Smilodon , grandes tiburones blancos y Allosaurus tienen fuerzas de mordida más débiles y, a menudo, cráneos lateralmente débiles como adaptaciones para matar presas grandes, no para alejarse de ellas, confiando en cambio en la presencia de un borde cortante. un amplio espacio hecho posible por la reducción de la musculatura de la mandíbula y la fuerza impulsora del cuerpo o el cuello. Dado que los forusrácidos comparten muchas de las mismas adaptaciones, como un cráneo grande y lateralmente aplanado con un pico afilado y una poderosa musculatura del cuello, es posible que fueran depredadores especializados de presas relativamente grandes.

Los huesos del pico estaban fuertemente fusionados, haciendo que el pico fuera más resistente a la fuerza de adelante hacia atrás, lo que sugiere que podría causar una gran cantidad de daño al picotear en lugar de movimientos de cabeza de lado a lado como sacudir a la presa. . En términos generales, se cree que un pájaro del terror usaría sus patas para herir a la presa pateándola, y para sujetar a la presa y despacharla picoteándola con su gran pico. Las presas más grandes también pueden haber sido atacadas picoteando y pateando, o usando el pico como cuchilla para golpear o cortar órganos vitales.

Recientemente se ha demostrado que al menos algunos forusrácidos como Andalgalornis , aunque son corredores muy rápidos en línea recta, son malos en giros cerrados a gran velocidad, lo que contradice la idea de que los forusrácidos son depredadores ágiles de presas pequeñas.

Dieta

Se cree que todos los forusrácidos eran carnívoros. La fuerte curva hacia abajo de la punta de este pico sugiere que arrancó la carne del cuerpo de otros animales; muchas especies de aves existentes con esta característica son carnívoras. Las tomografías computarizadas realizadas en el cráneo de un forusrácido revelan que la especie no habría podido sacudir a su presa de un lado a otro, sino que habría ejercido una fuerza significativa hacia abajo. Florentino Ameghino afirmó en una carta a Édouard Trouessart que tenía especímenes de Argentina de "masas petrificadas que conservan esqueletos de grandes roedores, Interatheriidae [pequeños notungulados ] e incluso Proterotheriidae [ litopterns del tamaño de ciervos ], con todos sus huesos aplastados y corroídos, apilados sobre sin orden aparente y formando una masa casi esférica con el cráneo en el centro" que se asemejaba a gránulos gigantes de búho , lo que sugiere que los fororrácidos pueden haber tragado a su presa entera y regurgitado las partes no digeribles similares a los búhos . Sin embargo, Ameghino nunca describió formalmente estos especímenes y aún no han sido reubicados, lo que dificulta determinar si se trata de bolitas de forusrácido. También se ha sugerido que los gránulos fosilizados del noroeste de Argentina pertenecen a pequeños forusrácidos como Procariama .

Extinción

Durante las épocas del Mioceno y principios del Plioceno, hubo un aumento en el tamaño de la población de forusrácidos en América del Sur, lo que sugiere que, en ese período de tiempo, las diversas especies florecieron como depredadores en el entorno de la sabana.

Con la aparición del Istmo de Panamá hace 2,7 millones de años, los perros, osos y gatos carnívoros de América del Norte pudieron cruzar a América del Sur, aumentando la competencia. (Habían sido precedidos por procyonids desde hace 7,3 millones de años). La población de forusrácidos disminuyó a partir de entonces según hipótesis más antiguas, lo que sugiere que la competencia con los depredadores recién llegados fue un factor importante que contribuyó a su extinción. Se han considerado ideas similares para los esparasodontes y los cocodrilos sebécidos terrestres de América del Sur.

Sin embargo, algunos investigadores han cuestionado el papel del desplazamiento competitivo en los linajes de depredadores sudamericanos. El momento de los eventos de rotación y la disminución de los depredadores sudamericanos no se correlacionan bien con la llegada de grandes carnívoros como los cánidos o los dientes de sable (aunque sí se correlacionan bien con los prociónidos que llegaron antes, que evolucionaron a un tamaño corporal grande en América del Sur, pero estos eran omnívoros), con linajes de depredadores nativos de América del Sur (incluida la mayoría de los forusrácidos y todos los esparasodontes y sebécidos) desapareciendo mucho antes de la llegada de la mayoría de los carnívoros placentarios más grandes. Los bathornítidos , que eran similares en ecología y probablemente parientes cercanos de los forusrácidos, existieron completamente en América del Norte durante parte del Cenozoico y compitieron con éxito durante un tiempo con grandes carnívoros como los nimrávidos , antes de extinguirse en el Mioceno temprano, unos 20 millones de años. atrás. El forusrácido Titanis se expandió hacia el norte hacia el sur de América del Norte durante el Intercambio y coexistió durante varios millones de años con grandes cánidos y grandes felinos como Xenosmilus , antes de su extinción hace aproximadamente 1,8 millones de años.

Hubo algunas sugerencias de que los forusrácidos, como la mayoría de la megafauna del Pleistoceno, fueron asesinados por actividades humanas como la caza o el cambio de hábitat. Esta idea ya no se considera válida, ya que la datación mejorada de los especímenes de Titanis muestra que los últimos forusrácidos se extinguieron más de un millón de años antes de que llegaran los humanos. Sin embargo, se han descrito varios hallazgos de fósiles de formas más pequeñas del Pleistoceno tardío de América del Sur. Psilopterus pudo haber estado presente hasta hace 96.040 ± 6.300 años. Otro tipo más pequeño no identificado también se ha fechado en el Pleistoceno tardío, quizás hace 18.000 años. Estos hallazgos, si se aceptan, amplían considerablemente la existencia de los miembros más pequeños de este grupo de depredadores aviares.

Recientes descubrimientos de cráneos

Tomografía computarizada del cráneo de P 14357, holotipo de Andalgalornis ferox en las colecciones del Museo Field de Historia Natural

En el pasado, se pensaba que estas aves tenían picos altos, órbitas redondas y cerebros abovedados, aunque nunca hubo suficiente evidencia empírica para respaldar esto. Sin embargo, se han descubierto nuevos fósiles en Comallo, Argentina. Estos cráneos revelan que el ave del terror tiene una vista dorsal triangular, una tribuna en forma de gancho y más de la mitad de la longitud del cráneo real, y una porción caudal más compacta. Se encontró que las narinas externas y las fenestras anteorbitales (áreas que se encuentran en la nariz) eran más cuadradas que triangulares. Todos estos contribuyen a un cráneo que es más rectangular a la vista en lugar de triangular. La estructura de los fósiles también sugiere que estas aves pueden haber sido más rápidas de lo que se pensaba originalmente.

Recientemente también se encontró un cráneo de una subespecie más pequeña de esta ave. Con este fósil se comprobó que la estructura interna del pico es hueca y reforzada con trabéculas de paredes delgadas . También hay una ausencia tanto de la zona flexoria palatina como de la zona flexoria arcus jugalis, que son características clave que se relacionan con la evolución de la acinesia craneal . El descubrimiento de este cráneo permite el establecimiento de homologías osteológicas primarias, que son útiles en estudios de anatomía comparada, morfología funcional y filogenética.

Clasificación

La etimología del nombre Phorusrhacidae se basa en el género tipo Phorusrhacos . Cuando Florentino Ameghino lo describió por primera vez en 1887, no se dio la etimología de Phorusrhacos . El pensamiento actual es que el nombre se deriva de una combinación de las palabras griegas "phoros", que significa portador o portador , y "rhakos", que se traduce como arrugas , cicatrices o rasgaduras . Los investigadores han comparado a Phorusrhacidae con las familias vivas de Cariamidae y Sagittariidae , pero sus diferencias en la masa corporal son demasiado drásticas y, por lo tanto, no se puede depender demasiado de estas familias vivas para obtener respuestas.

Siguiendo la revisión de Alvarenga y Höfling (2003), ahora hay 5 subfamilias , que contienen 14 géneros y 18 especies : Estas especies fueron el producto de la radiación adaptativa.

Superfamilia Phorusrhacoidea

Esqueleto reconstruido de Paraphysornis en el Museu Nacional, Río de Janeiro

Familia Phorusrhacidae

Alvarenga y Höfling no incluyeron los Ameghinornithidae de Europa en los forusrracoides; mientras tanto, estos han resultado ser miembros más basales de Cariamae. Aunque tradicionalmente se consideran miembros de los Gruiformes , según estudios morfológicos y genéticos (este último basado en la seriema) , los Cariamiformes pueden pertenecer a un grupo separado de aves, Australaves , y sus parientes vivos más cercanos, según estudios de secuencia nuclear, son un clado que consta de Falconidae , Psittaciformes y Passeriformes .

El siguiente cladograma sigue el análisis de Degrange y colegas, 2015:

Phorusrhacidae 
 "psilopterinas" 
 Mesembriornithinae 

 Mesembriornis incertus

 Mesembriornis milneedwardsi

 Llallawavis scagliai

 Procariama simplex

 Psilopterinae 
 Psilopterus 

 Psilopterus affinis

 Psilopterus bachmanni

 Psilopterus colzecus

 Psilopterus lemoinei

 verdaderos "pájaros del terror" 

 Kelenken guillermoi

 devincenzia pozzi

 titanis walleri

 Phorusrhacos longissimus

 Andalgalornis steulleti

 andrewsornis abbotti

 Patagornis marshi

 Physornis fuerte

 Paraphysornis brasiliensis

Physornithinae
Phorusrhacinae
Patagornithinae

Referencias

enlaces externos