Temnodontosaurus -Temnodontosaurus
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Temnodontosaurio |
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| Esqueleto de T. trigonodon en estructura de metal, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Pedido: | † Ictiosaurio |
| Familia: | † Temnodontosauridae |
| Género: |
† Temnodontosaurus Lydekker , 1889 |
| Especies | |
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Temnodontosaurus (griego para "lagarto de dientes cortantes" - temno, que significa "cortar", odont que significa "diente" y sauros que significa "lagarto") es un género extinto de ictiosaurio del período Jurásico temprano. Vivieron hace entre 200 y 175 millones de años ( Hettangian - Toarcian ) en lo que hoy es Europa ( Inglaterra , Francia , Luxemburgo , Alemania y Bélgica ) y Chile . Vivían en las zonas más profundas del océano abierto. El paleontólogo de la Universidad de Bristol Jeremy Martin describió al género Temnodontosaurus como "uno de los géneros de ictiosaurios más dispares ecológicamente".
Temnodontosaurus fue uno de los ictiosaurios más grandes. Las estimaciones de la longitud máxima de Temnodontosaurus han oscilado entre 9 m (30 pies) y 12 m (39 pies). La mayor de estas estimaciones rivaliza con las longitudes de otro ictiosaurio gigante, Shonisaurus popularis , que anteriormente se consideraba el ictiosaurio más grande.
Temnodontosaurus es conocido por sus ojos increíblemente grandes que, con aproximadamente 20 cm (7,9 pulgadas) de diámetro, se cree que son los más grandes de cualquier animal conocido. Poseía una curva de cola que era característica de los ictiosaurios jurásicos y tenía muchos dientes cónicos que llenaban su mandíbula que estaban colocados en un surco continuo.
El número de especies válidas de Temnodontosaurus ha variado a lo largo de los años. Christopher McGowan en 1992 creía que había alrededor de trece especies del género Temnodontosaurus . Michael Maisch en 2000 enumeró 5 ( T. platyodon, T. trigonodon, T. acutirostris, T. nuertingensis y T. eurycephalus ) como especies válidas de Temnodontosaurus .
Historia del descubrimiento
El primer cráneo de ictiosaurio descubierto fue el de Temnodontosaurus platyodon . El espécimen (BMNH 2149) fue encontrado en Lias of Lyme Regis por Joseph Anning en 1811. El resto del esqueleto fue recuperado en 1812 por su hermana, Mary Anning , pero más tarde se perdió y nunca se recuperó. El ictiosaurio fue posteriormente descrito por el anatomista Sir Everard Home en lo que fue la primera descripción científica de un ictiosaurio. T. platyodon es la especie más común de Temnodontosaurus . El tipo de cráneo se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . El espécimen originalmente se llamó Ichthyosaurus platyodon, pero luego se renombró como Temnodontosaurus . El género Temnodontosaurus fue nombrado por Richard Lydekker en 1889.
La especie Temnodontosaurus platyodon fue nombrada por William Conybeare en 1822 a partir del espécimen BMNH 2003 del Lyme Regis. El espécimen se encuentra en el Museo Británico de Historia Natural. T. platyodon es del Hettangiano Superior-Sinemuriano Inferior. Es la especie tipo de Temnodontosaurus . Se han encontrado especímenes de T. platyodon en Inglaterra, Alemania, Bélgica y Luxemburgo. Esto incluye Lyme Regis en Dorset Inglaterra, Herlikofen en Alemania, Arlon en Bélgica y Cloche d'or en Luxemburgo. Sólo existe un esqueleto completo conocido de T. platyodon (BMNH 2003), y también hay un cráneo bien conservado (BMNH R1158).
En 1995, Christopher McGowan explicó que las especies de T. risor anteriormente nombradas eran en realidad versiones juveniles de T. platyodon . El espécimen que usó para respaldar su argumento fue uno recolectado por David Sole en 1987 de Black Ven (Este de Lyme Regis). Los especímenes de T. risor previamente conocidos (tres cráneos) se consideraron diferentes de las especies de T. platyodon porque tenían órbitas más grandes, maxilares más pequeños y hocicos curvos. Sin embargo, McGowan los describió como juveniles debido al pequeño tamaño de la aleta delantera en relación con el cráneo. Se cree que los cráneos de T. risor son juveniles porque el cráneo es relativamente largo en comparación con el esqueleto poscraneal.
La especie T. acutirostris fue nombrada inicialmente por Richard Owen en 1840. Este holotipo (BMNH 14553) era de la Formación Alum Shale de Lower Toarcian en Whitby, Yorkshire, Inglaterra. Michael Maisch, en 2000, lo describió como perteneciente al género Temnodontosaurus . Sin embargo, en 2010, Maisch publicó un artículo en el que afirmaba que el espécimen no pertenecía a Temnodontosaurus , como había pensado anteriormente, y probablemente debería asignarse a Ichthyosaurus en su lugar.
T. trigonodon fue nombrado por von Theodori en 1843. El espécimen tipo de T. trigonodon es un esqueleto casi completo del Liasico Superior de Banz, Alemania del Toarciano Inferior. El espécimen mide aproximadamente 9,8 m de largo con un cráneo de 1,8 m de largo. Se han encontrado otros especímenes en Alemania, así como en Francia, del Bajo Toarcian de Saint Colombe en Yonne. Un espécimen de T. trigonodon del Alto Toarciano, Aalen , Baden-Württemberg, Alemania se encuentra en el Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart en Alemania (15950).
La especie T. eurycephalus tiene un solo espécimen: un holotipo. El espécimen (R 1157) es un cráneo y fue nombrado en 1974 por McGowan. Es de la zona de Bucklandi de Sinemuria Inferior y se encontró en Lyme Regis, Dorset, Inglaterra, en un lecho de piedra caliza llamado Broad Ledge. El espécimen de T. eurycephalus (R 1157) se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres.
Se ha cuestionado la validez de la especie T. burgundiae . En 1995, McGowan propuso que Leptopterygius burgundiae se colocara en Temnodontosaurus . El paleontólogo Michael Maisch no ve a T. burgundiae como perteneciente a Temnodontosaurus . En 1998, Maisch identificó este nombre como un sinónimo menor de T. trigonodon . Otros especialistas reconocen a T. burgundiae como una especie, incluido Martin Sander, quien en 2000 describió los especímenes del Toarcian de la zona de Holzmaden de Alemania y Francia como Temnodontosaurus burgundiae .
La especie T. azerguensis fue descrita en 2012 por Jeremy Martin de la Universidad de Bristol, basándose en un holotipo que es casi un esqueleto completo de la zona de ammonites de Bifrons del Toarcio Medio. Fue encontrado en 1984 por M. Dejob y la Sra. Laurent de Lafarge Quarry en Belmont d'Azergues , Rhone, Francia. El nombre específico deriva del nombre del río y valle cerca de la cantera de Belmont donde se encontró: 'Azergues'. Actualmente se encuentra en el Musee des Amis de la Mine en Saint-Pierre La Palud, departamento de Rhone, Francia. T. azerguensis es más joven que otros ictiosaurios. Tenía un tamaño y una anatomía postcraneal similares a otras especies de Temnodontosaurus ; sin embargo, su morfología craneal difiere. La tribuna era más alargada y delgada y tenía un cuadrado reducido. Dado que T. azerguensis tenía dientes muy pequeños o no tenía ningún diente, se ha propuesto que probablemente no era eficaz para comer presas de caparazón duro o huesudo y, en cambio, tenía una dieta de presas más pequeñas y blandas en comparación con las otras especies de Temnodontosaurus .
El holotipo de T. crassimanus se exhibe en el Museo de Yorkshire; sin embargo, ha permanecido poco estudiado y la validez de la especie ha sido cuestionada durante mucho tiempo. Swaby y Lomax (2020) destacaron varias características morfológicas del esqueleto poscraneal y determinaron que T.crassimanus es una especie válida del género Temnodontosaurus e incluye varios caracteres distintos que pueden usarse para distinguirlo de T. trigonodon , al que alguna vez fue asignado.
Descripción
Temnodontosaurus tenía una forma de cuerpo thunniform o "en forma de pez". Su cuerpo era largo, robusto y delgado. La cola era tan larga como el cuerpo o más. Su recuento vertebral era aproximadamente menos de 90. El eje y el atlas de las vértebras se fusionaron, sirviendo como estabilización durante la natación. T. trigonodon poseía costillas unicipitales cerca de la región sacra, mientras que tenía costillas bicipitales más anteriormente, lo que ayudó a aumentar la flexibilidad al nadar. Temnodontosaurus no tenía gastralia .
Las aletas anteriores y posteriores de Temnodontosaurus eran aproximadamente de la misma longitud y eran bastante estrechas y alargadas. Esta característica es diferente a otros ictiosaurios post-Triásico como los thunnosaurians , que tenían las aletas delanteras al menos dos veces más largas que las traseras. Temnodontosaurus tenía una cintura pélvica no reducida, a diferencia de los ictiosaurios post- Triásico . Como otros ictiosaurios, las aletas exhibían una fuerte hiperfalangia. Temnodontosaurus solo tenía 3 dígitos primarios, en comparación con Ichthyosaurus , que tenía de 6 a 7 dígitos. También tenía un dedo accesorio postaxial. Los elementos proximales de la aleta formaban un patrón de mosaico, mientras que los elementos más distales eran relativamente redondos. Había dos muescas en el margen anterior de la aleta. Las aletas emparejadas se utilizaron para dirigir y estabilizar al animal mientras nadaba en lugar de remar o dispositivos de propulsión. La cintura pélvica era tripartita. Tenía una aleta dorsal de forma triangular.
Al igual que otros ictiosaurios, Temnodontosaurus probablemente tenía una gran capacidad visual y usaba la visión como su sentido principal mientras cazaba. Temnodontosaurus tenía los ojos más grandes de cualquier ictiosaurio y de cualquier animal medido. Los ojos más grandes medidos pertenecían a la especie T. platyodon . A pesar del enorme tamaño de sus ojos, Temnodontosaurus tenía puntos ciegos directamente sobre su cabeza debido al ángulo al que apuntaban sus ojos. Los ojos de Temnodontosaurus tenían anillos escleróticos , supuestamente para haber proporcionado rigidez a los ojos. Los anillos escleróticos de T. platyodon tenían al menos 25 cm de diámetro.
La cabeza del Temnodontosaurus tenía un hocico largo y robusto con una constricción antorbital. También tenía un maxilar alargado, una región de las mejillas larga y un segmento postorbitario largo. El foramen carotídeo en la basefenoides del cráneo estaba emparejado y separado por el parafenoides. Además, el parasfenoide tenía un processus cultriformis. El cráneo de T. platyodon medía alrededor de 1 ma 1,5 m de largo.
T. eurycephalus tenía una tribuna más corta y un cráneo más profundo en comparación con otras especies, lo que quizás sirviera para ayudar a aplastar a sus presas. T. platyodon tenía un hocico muy largo que estaba ligeramente curvado en su lado dorsal. El hocico de T. trigadon también era alargado pero curvado ventralmente. El hocico de T. acutirostris era delgado con una punta más puntiaguda.
Temnodontosaurus tenía muchos dientes cónicos puntiagudos que se colocaban en ranuras continuas, en lugar de tener cavidades individuales. Esta forma de implantación de dientes se conoce como aulacodoncia. Sus dientes tenían típicamente dos o tres carinas; sin embargo, la especie T. nuertingensis no poseía ninguno. Los dientes de T. eurycephalus poseían raíces bulbosas.
Temnodontosaurus tenía una curva de cola débil en un ángulo de menos de 35 °. Su aleta caudal se ha descrito de diversas formas como semilunar o semilunar. La aleta caudal estaba formada por dos lóbulos; el lóbulo inferior estaba soportado esqueléticamente mientras que el lóbulo superior no estaba soportado. La cola se utilizó como la principal fuerza propulsora para el movimiento; las aletas no participaron en la propulsión del cuerpo.
Paleobiología
Mecanismos de alimentación y dieta.
Temnodontosaurus era un depredador ápice en los mares del Jurásico Temprano. Su dieta probablemente consistió principalmente en vertebrados como peces, plesiosaurios y otros ictiosaurios. Es posible que también se alimentara de cefalópodos. Es el único género de ictiosaurios del Jurásico para el que se ha propuesto una dieta principalmente de vertebrados. Un espécimen de T. trigonodon (ubicado en el Staatliches Museum für Naturkunde en Stuttgart) muestra restos de Stenopterygius , otro ictiosaurio, en su cavidad abdominal. Debido a sus dientes más robustos y mandíbula más profunda, T. eurycephalus probablemente comió presas grandes como otros ictiosaurios, mientras que las especies con dientes puntiagudos pero de tamaño más modesto, como T.platyodon , quizás prefirieron presas de cuerpo blando y vertebrados más pequeños como pez. Temnodontosaurus probablemente utilizó métodos de depredación para alimentarse de carnero . Los movimientos de su mandíbula probablemente fueron rápidos, por lo que probablemente utilizó mecanismos de chasquido en lugar de masticar para comerse a su presa.
Estilo de natación y movimiento
Como otros ictiosaurios, Temnodontosaurus era un nadador o un crucero rápido. Los ictiosaurios jurásicos como Temnodontosaurus nadaron a través de la oscilación lateral de su aleta caudal en un contrapunto flexible. T. trigonodon tenía un cuerpo delgado, largo y muy flexible con un alto recuento vertebral y una diferenciación regional modesta. Utilizaba sus grandes miembros como timones. Su estilo de natación era thunniforme, a diferencia de los ictiosaurios más basales cuya natación era anguilliforme. Este rasgo se puede inferir en Temnodontosaurus y otros ictiosaurios jurásicos y post-jurásicos debido a sus aletas caudal semilunar y cuerpos acortados en relación con la cola.
Clasificación
Temnodontosaurus es el único género de la familia Temnodontosauridae . La familia Temnodontosauridae fue descrita por C. McGowan y es del Lásico Inferior. Temnodontosauridae es parte del grupo monofilético Neoichthyosauria , un clado nombrado por Martin Sander en 2000 que incluye las familias Temnodontosauridae, Leptonectidae y Suevoleviathanidae . Temnodontosaurus es uno de los ictiosaurios post-Triásico más basales.
El siguiente cladograma se basa en Maisch y Matzke (2000) y Maisch y Matzke (2003) con nombres de clado siguiendo a Maisch (2010):
| Merriamosauria |
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Paleoecología
El hábitat de Temnodontosaurus era el océano abierto, lejos de la costa. Vivió en la zona pelágica de la columna de agua y no se asoció con el fondo marino.
Se han encontrado fósiles de Temnodontosaurus en Inglaterra, Alemania y Francia a partir de rocas asociadas con ambientes marinos. Se han encontrado especímenes especialmente en Lias of the Lyme Regis en Dorset , Inglaterra. El Lias se compone de unidades alternas de piedra caliza y lutita y contiene muchas amonitas. La especie recientemente descrita T. azerguensis se encontró en un lecho de marga rica en belemnita en la zona de ammonites de Bifrons, Toarcian medio, en Belmont d'Azergues, Ródano, Francia.
Se han encontrado fósiles de Temnodontosaurus en Posidonia Shale cerca de Holzmaden , Alemania . La Posidonia Shale está compuesta de lutitas bituminosas negras con calizas bituminosas intercaladas . Se sabe que el medio ambiente era marino porque allí se han encontrado en abundancia fósiles de animales marinos como plesiosaurios, crocodilianos y especialmente amonitas.