Interneurona espinal - Spinal interneuron

Interneurona espinal
La interneurona espinal integra la entrada sensorial-motora
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ]

Una interneurona espinal , que se encuentra en la médula espinal , transmite señales entre las neuronas sensoriales (aferentes) y las neuronas motoras (eferentes) . Diferentes clases de interneuronas espinales están involucradas en el proceso de integración sensorial-motora . La mayoría de las interneuronas se encuentran en la columna gris , una región de materia gris en la médula espinal.

Estructura

La columna gris de la médula espinal parece tener grupos de neuronas pequeñas , a menudo denominadas interneuronas espinales, que no son ni células sensoriales primarias ni neuronas motoras . Las propiedades versátiles de estas interneuronas espinales cubren una amplia gama de actividades. Sus funciones incluyen el procesamiento de información sensorial , la modulación de la actividad de las neuronas motoras, la coordinación de la actividad en diferentes niveles espinales y la transmisión de datos sensoriales o propioceptivos al cerebro . Se han realizado investigaciones exhaustivas sobre la identificación y caracterización de las interneuronas de la médula espinal en función de factores como la ubicación, el tamaño, la estructura, la conectividad y la función. Generalmente, es difícil caracterizar todos los aspectos de la anatomía neuronal de la médula espinal de un vertebrado. Esta dificultad se debe no solo a su complejidad estructural sino también a la morfología y la conectividad de las neuronas. Por ejemplo, en la médula espinal de un embrión de rata de 19 días, se encontraron al menos 17 subclases diferentes de interneuronas con proyecciones axónicas ipsilaterales . Además, se han identificado 18 tipos de interneuronas comisurales sobre la base de la morfología y la ubicación.

Localización

En particular, los cuerpos celulares de las interneuronas espinales se encuentran en la materia gris de la médula espinal, que también contiene las neuronas motoras. En 1952, se investigó la materia gris de la médula espinal del gato y se demostró que tenía diez zonas distintas denominadas láminas de Rexed . Finalmente, el patrón de laminación también se observó en varias especies, incluidos los humanos. Las láminas de Rexed VII y VIII son lugares donde se encuentran la mayoría de las interneuronas.

Láminas rexed

Desarrollo

En la placa alar dorsal del ratón , seis dominios progenitores dan lugar a neuronas dI1-dI6 y dos clases de interneuronas dorsales. Además, en la mitad ventral del tubo neural, se generan cuatro clases de interneuronas (CPG) conocidas como neuronas V0 , V1 , V2 y V3 . Las neuronas V0 son neuronas comisurales que extienden sus axones rostralmente por 2-4 regiones de la médula espinal en la médula espinal embrionaria. Las neuronas V3 son interneuronas comisurales excitadoras que se extienden caudalmente proyectando axones primarios. Las neuronas V1 son interneuronas inhibidoras con axones que se proyectan ipsilateral y rostralmente . Las neuronas V2, que incluyen una población de neuronas V2a glutamatérgicas y neuronas V2b inhibidoras , se proyectan ipsilateral y caudalmente a través de múltiples regiones de la médula espinal. Las neuronas de clase V1 dan lugar a dos neuronas inhibidoras del circuito local conocidas como células de Renshaw e interneuronas inhibidoras Ia.

Función

La integración de las señales de retroalimentación sensorial y los comandos motores centrales en varios niveles del sistema nervioso central juega un papel crítico en el control del movimiento. La investigación sobre la médula espinal de los gatos ha demostrado que, a nivel de la médula espinal, las aferentes sensoriales y las vías motoras descendentes convergen en las interneuronas espinales comunes. Los estudios en humanos desde la década de 1970 han documentado cómo esta integración de comandos motores y señales de retroalimentación sensorial se usa para controlar la actividad muscular durante el movimiento. Durante la locomoción, la suma de las entradas convergentes del generador de patrones central (CPG), la retroalimentación sensorial, los comandos descendentes y otras propiedades intrínsecas activadas por diferentes neuromoduladores dan lugar a la actividad de las interneuronas. Además, esta actividad interneuronal se registró directamente o se infirió a partir de la modulación de la respuesta en sus objetivos postsinápticos, con mayor frecuencia motoneuronas. La forma más eficaz de controlar las señales sensoriales en las vías reflejas es controlar el nivel de activación de las interneuronas. Por ejemplo, durante la locomoción, la actividad interneuronal se modula mediante excitación o inhibición dependiendo de las vías reflejas. Por lo tanto, diferentes patrones de actividad interneuronal determinarán qué vías están abiertas, bloqueadas o moduladas.

Neurotransmisor

La información sensorial que se transmite a la médula espinal está modulada por una compleja red de interneuronas excitadoras e inhibidoras . Diferentes neurotransmisores se liberan de diferentes interneuronas, pero los dos neurotransmisores más comunes son GABA , el neurotransmisor inhibidor primario y el glutamato , el neurotransmisor excitador primario . La acetilcolina es un neurotransmisor que a menudo activa las interneuronas al unirse a un receptor en la membrana.

Tipos de celdas

Células de Renshaw

Las células de Renshaw se encuentran entre las primeras interneuronas identificadas. Este tipo de interneurona se proyecta sobre las motoneuronas α , donde establece la inhibición al expresar su neurotransmisor inhibidor glicina. Sin embargo, algunos informes han indicado que las células de Renshaw sintetizan las proteínas de unión al calcio calbindina-D28k y parvalbúmina . Además, durante el reflejo espinal , las células de Renshaw controlan la actividad de las motoneuronas espinales. Están excitados por los axones colaterales de las neuronas motoras. Además, las células de Renshaw establecen conexiones inhibidoras con varios grupos de neuronas motoras, Ia interneuronas inhibidoras y la misma neurona motora que las excitó anteriormente. Además, la conexión con las neuronas motoras establece un sistema de retroalimentación negativa que puede regular la velocidad de activación de las neuronas motoras. Además, las conexiones con las interneuronas inhibidoras de Ia pueden modular la fuerza de la inhibición recíproca de la neurona motora antagonista.

Ia interneurona inhibidora

Las articulaciones están controladas por dos conjuntos de músculos opuestos llamados extensores y flexores que deben trabajar en sincronía para permitir el movimiento adecuado y deseado. Cuando se estira un huso muscular y se activa el reflejo de estiramiento , se debe inhibir el grupo de músculos opuestos para evitar que trabaje contra el músculo agonista. La interneurona espinal llamada interneurona inhibidora Ia es responsable de esta inhibición del músculo antagonista. El aferente Ia del huso muscular entra en la médula espinal y una rama hace sinapsis con la motoneurona alfa que hace que el músculo agonista se contraiga. Por lo tanto, da como resultado la creación del reflejo conductual.

Al mismo tiempo, la otra rama de Ia aferente hace sinapsis con Ia interneurona inhibidora, que a su vez hace sinapsis con la motoneurona alfa del músculo antagonista. Dado que Ia interneurona es inhibidora, evita que se dispare la motoneurona alfa opuesta. Por tanto, evita que el músculo antagonista se contraiga. Sin tener este sistema de inhibición recíproca , ambos grupos de músculos pueden contraerse al mismo tiempo y trabajar uno contra el otro. Esto también se traduce en un gasto mayor de energía.

Además, la inhibición recíproca es importante para el mecanismo subyacente al movimiento voluntario. Cuando el músculo antagonista se relaja durante el movimiento, aumenta la eficiencia y la velocidad. Esto evita que los músculos en movimiento trabajen contra la fuerza de contracción de los músculos antagonistas. Así, durante el movimiento voluntario, las interneuronas inhibidoras Ia se utilizan para coordinar la contracción muscular.

Además, las interneuronas inhibitorias de Ia permiten que los centros superiores coordinen los comandos enviados a los dos músculos que trabajan uno frente al otro en una sola articulación a través de un solo comando. La interneurona recibe el comando de entrada de los axones descendentes corticoespinales de tal manera que la señal descendente, que activa la contracción de un músculo, provoca la relajación de los otros músculos.

Ib interneurona inhibidora

El reflejo de inhibición autógena es un fenómeno reflejo espinal que afecta al órgano tendinoso de Golgi . Cuando se aplica tensión a un músculo, se activan las fibras del grupo Ib que inervan el órgano tendinoso de Golgi. Estas fibras aferentes se proyectan sobre la médula espinal y hacen sinapsis con las interneuronas espinales llamadas interneuronas inhibidoras Ib. Esta interneurona espinal crea una sinapsis inhibidora con la motoneurona alfa que inerva el mismo músculo que provocó que el Ib aferente se disparara. Como resultado de este reflejo, la activación del aferente Ib provoca la inhibición de la motoneurona alfa. Por lo tanto, la contracción del músculo se detiene. Este es un ejemplo de un reflejo disináptico , en el que el circuito contiene una interneurona espinal entre el aferente sensorial y la neurona motora.

Las actividades de los músculos extensores y flexores deben coordinarse en el reflejo de inhibición autógena. Las ramas aferentes Ib en la médula espinal. Una rama hace sinapsis con la interneurona inhibidora Ib. La otra rama hace sinapsis en una interneurona excitadora. Esta interneurona excitadora inerva la motoneurona alfa que controla el músculo antagonista. Cuando se inhibe la contracción del músculo agonista, el músculo antagonista se contrae.

Interneuronas excitadoras

Un reflejo importante iniciado por los receptores cutáneos y los receptores del dolor es el reflejo flexor . Este mecanismo reflejo permite una rápida retirada de las partes del cuerpo, en este caso una extremidad, del estímulo dañino. La señal viaja a la médula espinal y se inicia una respuesta incluso antes de viajar a los centros del cerebro para tomar una decisión consciente. El circuito reflejo implica la activación de las aferencias del grupo III de los receptores del dolor debido a un estímulo que afecta a una extremidad, por ejemplo, un pie. Estas aferentes ingresan a la médula espinal y viajan hasta la región lumbar , donde hacen sinapsis con una interneurona excitadora. Esta interneurona excita la motoneurona alfa que causa la contracción del músculo flexor del muslo.

Además, el grupo III aferente viaja hasta la vértebra L2 , donde se ramifican en otra interneurona excitadora. Esta interneurona excita las motoneuronas alfa, que luego excitan el músculo flexor de la cadera . Esta comunicación sincronizada permite retirar toda la pierna del estímulo doloroso. Este es un ejemplo del circuito de la médula espinal que coordina el movimiento en varias articulaciones simultáneamente. Además, durante el reflejo flexor, cuando las articulaciones de la rodilla y de la cadera están flexionadas, los músculos extensores antagonistas deben inhibirse. Este efecto inhibidor se logra cuando las aferentes del Grupo III hacen sinapsis con interneuronas inhibidoras que a su vez hacen sinapsis con las motoneuronas alfa que inervan el músculo antagonista.

El reflejo flexor no solo coordina la actividad de la pierna que se extrae, sino también la actividad de la otra pierna. Cuando se quita una pierna, el peso del cuerpo debe distribuirse a la pierna opuesta para mantener el equilibrio del cuerpo. Por tanto, el reflejo flexor incorpora un reflejo de extensión cruzado . Una rama del grupo III aferente hace sinapsis con una interneurona excitadora, que extiende su axón a través de la línea media hacia la médula espinal contralateral . En ese lugar, la interneurona excita las motoneuronas alfa que inervan los músculos extensores de la pierna opuesta. Esto permite mantener el equilibrio y la postura corporal.

Referencias