complejo de especies - Species complex


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El género de mariposa Heliconius contiene algunas especies muy difíciles de distinguir.

En biología, un complejo de especies es un grupo de estrechamente relacionados con las especies que son muy similares en apariencia a tal punto que los límites entre ellos son a menudo poco clara. También se usan como sinónimos, pero con significados más precisos son: especies crípticas de dos o más especies ocultas bajo un mismo nombre de la especie, especies gemelas de dos especies crípticas que son pariente más cercano del uno al otro, y las especies se reúnen para un grupo de especies estrechamente relacionadas que viven en el mismo hábitat. Como informales categoría taxonómica , grupo de especies , especies agregadas y superespecie también están en uso.

Dos o más taxones una vez considerados conspecific (de la misma especie) pueden más tarde ser subdivididos en taxa infraespecíficos (taxones dentro de una especie, tales como bacterianas cepas o vegetales variedades ), pero esto no es un complejo de especies.

Un complejo de especies es en la mayoría de los casos, un grupo monofilético con un ancestro común, aunque hay excepciones. Puede representar una etapa temprana después de la especiación , pero también puede haber sido separados por un largo período de tiempo sin evolucionar morfológicas diferencias. Especiación híbrida puede ser un componente en la evolución de un complejo de especies.

Existen complejos de especies en todos los grupos de organismos. Ellos se identifican por el estudio riguroso de las diferencias entre las especies individuales, haciendo uso de detalles morfológicos hora, las pruebas de aislamiento reproductivo , o DNA basados en métodos como filogenética molecular o los códigos de barras de ADN . La existencia de especies muy similares puede causar local y global diversidad de especies a ser subestimada. Reconociendo especies similares pero distintos es importante para la enfermedad y el control de plagas , y en biología de la conservación , aunque dibujo líneas divisorias entre especies puede ser inherentemente difícil .

Definición

Seis treefrogs de color marrón claro, etiquetadas A a E
Al menos seis especies treefrog conforman el calcaratus Hypsiboas - fasciatus complejo de especies .
Imagen que muestra dos hongos con tapas rojas en un prado
El agárico comprende varias especies crípticas , como se muestra por los datos genéticos.
Un adulto y un joven elefante de baño
El elefante africano del bosque (muestra) es el arbusto elefante 's hermano especies .
Una bandada de peces de diferentes colores en un entorno rocoso
Mbuna cíclidos forman una multitud de especies en el lago Malawi .

Un complejo de especies se considera típicamente como un grupo de cerca, pero especies distintas. Obviamente, el concepto está estrechamente ligada a la definición de una especie. La biología moderna entiende una especie como "evolución separado metapoblacion linaje ", pero reconoce que los criterios para delimitar las especies pueden depender del grupo estudiado. Por lo tanto, muchas especies definen tradicionalmente, basándose únicamente en la similitud morfológica, se ha encontrado que comprenden varias especies distintas cuando otros criterios, tales como la diferenciación genética o aislamiento reproductivo se aplicaron.

Un uso más restringido aplica el término para cerrar especies entre las que la hibridación ocurrido o está ocurriendo, dando lugar a formas intermedias y límites de las especies borrosas. La clasificación informal, superespecie, puede ser ejemplificado por el capitán canoso mariposa, una superespecie que se divide en tres subespecies.

Algunos autores aplican el término también a una especie con la variabilidad intraespecífica , lo que podría ser una señal de curso o incipiente especiación . Ejemplos de ello son las especies de anillo o especies con subespecies , donde a menudo no está claro si estos deben ser considerados especies separadas.

conceptos incluidos

Varios términos se utilizan como sinónimos para un complejo de especies, pero algunos de ellos también pueden tener significados ligeramente diferentes, o más estrechas. En los códigos de la nomenclatura de la zoología y bacteriología, no hay filas taxonómicas se definen en el nivel entre subgéneros y especies, mientras que el código botánico define cuatro filas siguientes géneros (sección, subsecciones, serie y subserie). Taxonómicos diferentes soluciones informales se han utilizado para indicar un complejo de especies.

especies crípticas
También raza fisiológica (poco común). Esto describe "especies distintas que se clasifican erróneamente (y oculta) bajo un mismo nombre de la especie". De manera más general, el término se aplica a menudo cuando las especies, aunque sabe que es distinta, no puede ser fiable distinguirse en base a su morfología. El uso raza fisiológica no se debe confundirse con raza fisiológica .
hermano especies
También especies aphanic. Este término, introducido por Ernst Mayr en 1942, se utilizó inicialmente con el mismo significado que las especies crípticas , pero los autores posteriores hizo hincapié en el origen filogenético común. Un reciente artículo define como "especies hermanas crípticos especies hermanas ", que significa "dos especies que son los parientes más cercanos el uno del otro y no han sido distinguidos el uno del otro punto de vista taxonómico".
rebaño especies
También las especies pululan . Esto se refiere a "un grupo monofilético de especies estrechamente relacionadas que viven todos en el mismo ecosistema". A la inversa, el término también se ha aplicado de manera muy amplia a un grupo de especies estrechamente relacionadas que puede ser variable y generalizada.
superespecie
A veces se utiliza como un rango informal para un complejo de especies alrededor de una especie "representativos". Popularizado por Bernhard Rensch y más tarde Ernst Mayr , con el requisito inicial de que las especies que forman una superespecie deben tener alopátricas distribuciones. Para las especies componentes de una superespecie, aloespecies se propuso.
agregado de las especies
Se utiliza para un complejo de especies, especialmente en los taxones de plantas, donde polypoidy y la apomixis son comunes. Sinónimos históricos son especies col·lectiva , introducido por Adolf Engler , conspecies y GREX . Los componentes de un agregado de especies han sido llamados los segregados o microespecies . Se utiliza como abreviatura agg. después de que el nombre de la especie binomial .
lato sensu
Que significa " en el sentido amplio ", esta frase latina se utiliza a menudo después de un nombre de la especie binomial , a menudo abreviado como SL , para indicar un complejo de especies representada por esa especie.

Identificación

Distinción de especies cercanas dentro de un complejo requiere el estudio de frecuencia muy pequeñas diferencias. Las diferencias morfológicas pueden ser minutos y sólo visible usando métodos adaptados, tales como la microscopía . Sin embargo, especies distintas a veces pueden tener diferencias morfológicas. En estos casos, otros personajes, por ejemplo, en la especie historia de vida , el comportamiento , la fisiología , o cariologia pueden ser explorados. A modo de ejemplo, canciones territoriales son indicativos de especies en los treecreepers , un género de aves con pequeñas diferencias morfológicas. Pruebas de apareamiento son comunes en algunos grupos, como los hongos para confirmar el aislamiento reproductivo de las dos especies.

Análisis de secuencias de ADN se está convirtiendo cada vez más estándar para el reconocimiento de especies y puede en muchos casos ser el único método útil. Se utilizan diferentes métodos para analizar tales datos genéticos, por ejemplo filogenia molecular o los códigos de barras de ADN . Tales métodos han contribuido en gran medida al descubrimiento de especies crípticas, incluyendo especies emblemáticos tales como la mosca agárico o los elefantes africanos .

Un individuo de una salamandra amarillo-manchado
Salamandra corsica
Un individuo de una salamandra uniformemente negro.
Salamandra atra
Un individuo de una salamandra
Salamandra salamandra
Similitud puede ser engañosa: La salamandra corsa (izquierda) se consideraba anteriormente una subespecie de la salamandra común (derecha), pero es de hecho más estrechamente relacionado con el uniforme negro salamandra alpina (centro).

Evolución y ecología

proceso de especiación

phylogram esquemática con nueve especies, cinco de los cuales forman un grupo con ramas cortas, separadas de las demás por una rama larga
Un complejo de especies típicamente forma un grupo monofilético que se ha diversificado más recientemente, como se muestra por las ramas cortas entre las especies A-E (caja azul) en este árbol filogenético .

Especies que forman un complejo típicamente han divergido hace muy poco unos de otros, lo que permite en algunos casos para volver sobre el proceso de especiación . Especies con poblaciones diferenciadas tales como especies de anillo se ven a veces como un ejemplo de principios, la especiación en curso, es decir, un complejo de especies en formación. Sin embargo, las especies similares pero distintas ocasiones se han aislado por un largo tiempo sin evolucionar diferencias, un fenómeno llamado "estasis morfológica". Como un ejemplo, la rana amazónica Pristimantis ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años.

Selección de estabilización ha sido invocada como una fuerza mantenimiento de similitud en complejos de especies, especialmente cuando la adaptación a los entornos especiales, tales como un anfitrión en el caso de simbiontes, o ambientes extremos, limita las posibles direcciones de evolución: En tales casos, la selección fuertemente divergente no es se espera. Además, reproducción asexual, tal como a través de apomixis en las plantas, puede separar linajes sin producir un gran grado de diferenciación morfológica.

Esquema que muestra la estasis morfológica y especiación híbrida, con especies presresented por círculos, su color indicando similitud morfológica o disimilitud
Posibles procesos que explican la similitud de especies en un complejo de especies:
una - la estasis morfológica
b - especiación híbrida

Un complejo de especies es por lo general un grupo que tiene un ancestro común (a monofilético grupo), aunque un examen más a veces puede refutar esto. Como un ejemplo, los "salamandras de fuego"-manchado amarillo en el género Salamandra , anteriormente todo Clasificado como una especie S. salamandra , no son monofilético: la salamandra corso 's pariente más cercano se demostró que era el completamente negro salamandra Alpine . En tales casos, la similitud ha surgido a partir de la evolución convergente .

Especiación híbrida puede llevar a límites de las especies poco claros a través de un proceso de evolución reticulada , donde las especies tienen dos especies parentales como sus más recientes antepasados comunes . En tales casos, las especies híbridas pueden tener caracteres intermedios, como por ejemplo demostrado en Heliconius mariposas. Especiación híbrido se ha observado en varios complejos de especies, tales como insectos, hongos, y plantas. En las plantas, la hibridación tiene lugar a menudo a través de poliploidización , y especies de plantas híbridas se llama Species .

Distancia

En lo que respecta a si o no miembros de un grupo comparten especies de una gama , fuentes difieren. Una fuente de la Universidad Estatal de Iowa Departamento de Agronomía dice que los miembros de un grupo de especies por lo general tienen rangos que se solapan parcialmente, pero no se cruzan entre sí. Un diccionario de Zoología ( Oxford University Press 1999) describe un grupo de especies tan complejo de especies relacionadas que existen alopátricamente y explica que esta "agrupación a menudo puede ser soportada por cruces experimentales en los que sólo ciertos pares de especies producirán híbridos ." Los ejemplos dados a continuación pueden soportar ambos usos del término "grupo de especies."

A menudo tales complejos sólo se vuelven evidentes cuando una nueva especie se introduce en el sistema, rompiendo las barreras de las especies existentes. Un ejemplo es la introducción de la babosa española en el norte de Europa , donde el entrecruzamiento con el local de babosa negro y babosa roja , tradicionalmente considerados especies separadas claramente que no se entrecruzan, muestra que puede ser en realidad sólo subespecies de la misma especie.

Donde las especies estrechamente relacionadas coexisten en simpatría , es a menudo un desafío particular para entender cómo estas especies similares persisten sin outcompeting entre sí. Partición de nicho es un mecanismo invocado para explicar esto. Estudios en algunas especies de complejos de hecho sugieren que la divergencia de especies fueron a la par con la diferenciación ecológica, con especies que ahora prefieren diferentes microhábitats. Métodos similares también encontraron que la rana amazónica Eleutherodactylus ockendeni en realidad es al menos 3 especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años. Un rebaño especie puede surgir cuando una especie penetra en una nueva área geográfica y diversifica a ocupar una variedad de nichos ecológicos ; este proceso se conoce como radiación adaptativa . El primer lote de especies a ser reconocido como tal era las 13 especies de pinzones de Darwin en las Islas Galápagos descritos por Charles Darwin .

Implicaciones prácticas

estimaciones de la biodiversidad

Se ha sugerido que los complejos de especies crípticas son muy comunes en el medio ambiente marino. Aunque esta sugerencia se presentó ante el análisis detallado de los muchos sistemas que utilizan datos de secuencias de ADN, se ha demostrado correcta. El mayor uso de secuencia de ADN en la investigación de la diversidad del organismo (también llamado Filogeografía y los códigos de barras de ADN ) ha llevado al descubrimiento de un gran número de complejos de especies crípticas en todos los hábitats. En el briozoo marina hyalina Celleporella , análisis morfológicos detallados y las pruebas de compatibilidad de apareamiento entre los aislados identificados por análisis de secuencia de ADN se utilizaron para confirmar que estos grupos consistían en más de 10 especies ecológicamente distintas que habían sido divergen para muchos millones de años.

La evidencia de la identificación de especies crípticas ha llevado a algunos a concluir que las estimaciones actuales de la riqueza global de especies son demasiado bajos.

Control de enfermedades y patógenos

Un mosquito sentado en la punta de un dedo
El Anopheles gambiae complejo contiene mosquitos de la malaria especies de vectores y no vectoriales.

Plagas, especies que causan enfermedades, y sus vectores, tienen una importancia directa para los seres humanos. Cuando se encuentra que son complejos de especies crípticas, la ecología y la virulencia de cada una de estas especies debe ser reevaluado para diseñar estrategias de control apropiadas. Ejemplos son especies crípticas en la malaria vector género de mosquito, Anopheles , o los hongos causantes de la criptococosis .

Biología de la Conservación

Cuando se encuentra una especie a comprender, de hecho, varias especies filogenéticamente distintos, cada uno de ellos típicamente tienen rangos de distribución más pequeños y los tamaños de población de contados antes. Estas especies diferentes también pueden diferir en su ecología, por ejemplo, que tienen diferentes estrategias de cría o requerimientos de hábitat, que tiene que ser tenido en cuenta para la gestión apropiada. Por ejemplo, jirafa poblaciones y subespecies difieren genéticamente de tal manera que pueden ser considerados especies; mientras que la jirafa en su conjunto no se considera amenazada, teniendo en cuenta cada especie críptica separado significaría un nivel mucho más alto de amenaza.

Ver también

referencias