Dimorfismo sexual en primates no humanos - Sexual dimorphism in non-human primates

Babuino Hamadryas hembra (izquierda) y macho (derecha)
Mono aullador negro hembra (izquierda) y macho (derecha)

El dimorfismo sexual describe las diferencias morfológicas, fisiológicas y de comportamiento entre machos y hembras de la misma especie. La mayoría de los primates son sexualmente dimórficos por diferentes características biológicas, como el tamaño del cuerpo, el tamaño de los dientes caninos, la estructura craneofacial, las dimensiones del esqueleto, el color y las marcas del pelaje y la vocalización. Sin embargo, estas diferencias sexuales se limitan principalmente a los primates antropoides; la mayoría de los primates estrepsirrinos ( lémures y loris ) y tarseros son monomórficos .

El dimorfismo sexual puede manifestarse de muchas formas diferentes. En primates machos y hembras hay diferencias físicas obvias, como el tamaño corporal o el tamaño canino. El dimorfismo también se puede ver en características esqueléticas como la forma de la pelvis o la robustez del esqueleto. Hay dos sistemas de apareamiento en la selección sexual de primates.

Tipos

Tamaño corporal

Los primates existentes exhiben una amplia gama de variación en el dimorfismo del tamaño sexual (SSD) o divergencia sexual en el tamaño corporal. Varía desde especies como gibones y estrepsirrinos (incluidos los lémures de Madagascar) en los que los machos y las hembras tienen casi el mismo tamaño corporal hasta especies como los chimpancés y los bonobos en los que el tamaño corporal de los machos es mayor que el de las hembras. En casos extremos, los machos tienen tamaños corporales que son casi dos veces más grandes que los de las hembras, como en algunas especies, incluidos gorilas , orangutanes , mandriles , babuinos hamadryas y monos probóscide . Los patrones de dimorfismo de tamaño exhibidos en primates pueden corresponder a la intensidad de la competencia entre miembros del mismo sexo por el acceso a las parejas: competencia intrasexual, contrarrestada por la selección de fecundidad en el otro sexo. Sin embargo, algunos primates de callitrichine y strepsirrhine se caracterizan por el dimorfismo inverso, un fenómeno en el que las hembras son más grandes que los machos. Para los lémures, por ejemplo, el dominio de las hembras sobre los machos explica el dimorfismo inverso.

Tamaño del diente

El dimorfismo sexual canino es un tipo particular de dimorfismo sexual, en el que los machos de una especie tienen caninos más grandes que las hembras. Dentro de los primates, el tamaño de los dientes caninos masculinos y femeninos varía entre los diferentes subgrupos taxonómicos, sin embargo, el dimorfismo canino se encuentra más ampliamente en los catarrinos entre los primates haplorrinos . Por ejemplo, en muchos babuinos y macacos , el tamaño de los caninos machos es más del doble que el de las hembras. Es raro, sin embargo, se sabe que las hembras de algunas especies tienen caninos más grandes que los machos, como el lémur ratón marrón oriental ( Microcebus rufus ). El dimorfismo sexual en el tamaño de los dientes caninos es relativamente débil o está ausente en los primates estrepsirrinos existentes. Los monos titi sudamericanos ( Callicebus moloch ), por ejemplo, no presentan diferencias en el tamaño de los dientes caninos entre los sexos.

Entre los diferentes tipos de dientes que constituyen la dentición de los primates, los caninos exhiben el mayor grado de variación en el tamaño de los dientes, mientras que los incisivos tienen menos variación y las mejillas tienen la menor. El dimorfismo canino también se observa más ampliamente en caninos maxilares que en caninos mandibulares.

Estructura craneofacial

La diferenciación de sexo craneofacial entre primates antropoides varía en una amplia gama y se sabe que surge principalmente a través de procesos ontogenéticos . Los estudios en homínidos han demostrado que, en general, los machos tienden a tener un mayor aumento del volumen facial que del volumen neurocraneal, un foramen magnum más oblicuamente orientado y un reordenamiento más pronunciado de la región nucal. La anchura, la longitud y la altura del neurocráneo en macacos, guenones , orangutanes y gorilas machos adultos son aproximadamente un nueve por ciento más grandes que las dimensiones neurocraneales en las hembras adultas, mientras que en los monos araña y los gibones las diferencias de sexo son en un promedio general de 4 a 5. por ciento. En los orangutanes, los machos y las hembras comparten similitudes en las dimensiones faciales y el crecimiento en términos de órbitas, ancho nasal y ancho facial. Sin embargo, tienden a tener algunas diferencias significativas en varias alturas faciales (p. Ej., Altura de la cara anterior, premaxilar y nariz).

Estructura esquelética

Los primates también exhiben dimorfismo sexual en las estructuras esqueléticas. En general, el dimorfismo esquelético en primates se conoce principalmente como producto del dimorfismo de la masa corporal. Por lo tanto, los machos tienen esqueletos proporcionalmente más grandes en comparación con las hembras debido a sus masas corporales más grandes. Las estructuras esqueléticas más grandes y robustas en los machos también se atribuyen a una cicatrización muscular mejor desarrollada y una cresta de los huesos más intensa en comparación con las hembras. Los gorilas machos, por ejemplo, poseen grandes crestas sagitales y nucales, que corresponden a sus grandes músculos temporales y musculatura nucal. Además, un dimorfismo esquelético inusual incluye huesos hioides huecos y agrandados que se encuentran en machos de gibones y monos aulladores , que contribuyen a la resonancia de sus voces.

Color y marcas del pelaje

Las diferencias de sexo en el pelaje, como capas de cabello, barbas o crestas, y la piel se pueden encontrar en varias especies entre los primates adultos. Varias especies (p. Ej., Lemur macaco , Pithecia pithecia , Alouatta caraya ) muestran un dimorfismo extenso en los colores o patrones del pelaje. Por ejemplo, en los mandriles ( Mandrillus sphinx ), los machos muestran una extensa coloración roja y azul en la cara, las nalgas y los genitales en comparación con las hembras. Los mandriles masculinos también poseen barba amarilla, cresta nucal de cabello y crestas paranasales óseas pronunciadas, todas las cuales están ausentes o son vestigiales en las hembras. Los estudios han demostrado que el color masculino en los mandriles sirve como una insignia de estatus social en la especie.

Dimorfismo sexual temporal

Se sabe que algunos rasgos dimórficos sexuales en primates aparecen de forma temporal. En los monos ardilla ( Saimiri sciureus ), los machos pueden ganar grasa hasta en un 25 por ciento de la masa corporal solo durante la temporada de reproducción, específicamente en la parte superior del torso, brazos y hombros. Este fenómeno estacional, conocido como "engorde de machos", está asociado tanto con la competencia macho-macho como con la elección de las hembras por machos más grandes. Los machos de orangután tienden a aumentar de peso y desarrollar grandes rebordes en las mejillas, cuando logran dominar a otros miembros del grupo.

Vocalización

En muchos primates adultos, el dimorfismo en el repertorio vocal puede aparecer tanto en la producción de llamadas (p. Ej., Llamadas con un conjunto particular de rasgos acústicos) como en el uso (p. Ej., Frecuencia de llamada y especificidad de contexto) entre los sexos. Las llamadas específicas de sexo se encuentran comúnmente en los monos del Viejo Mundo , en las que los machos producen llamadas fuertes para espaciar los grupos y las hembras producen llamadas de cópula para la actividad sexual. Los guenones del bosque también tienden a mostrar fuertes divergencias vocales entre sexos, con tipos de llamadas principalmente específicos de cada sexo. Los estudios sobre los monos de De Brazza ( Cercopithecus neglectus ), una de las especies africanas de guenon, han demostrado que las tasas de llamada en las hembras adultas (24 call.hr-1) son más de siete veces más altas que en los machos adultos (2.5call.hr-1 ). El uso de diferentes tipos de llamadas también difiere entre sexos, en que las mujeres en su mayoría pronuncian llamadas de contacto (comida), mientras que los hombres producen una gran cantidad de llamadas de amenaza. Tal diferencia en el uso vocal está asociada con roles sociales, con las mujeres involucradas en más tareas sociales dentro del grupo y los hombres siendo responsables de la defensa del territorio.

Mecanismos definitivos

Los últimos mecanismos del dimorfismo sexual en primates explican la historia evolutiva y el significado funcional del dimorfismo sexual expresado entre primates.

Selección sexual

En los primates, el dimorfismo sexual, incluido el tamaño corporal, el tamaño de los dientes caninos y las características morfológicas, a menudo se atribuye a la selección sexual , que se cree que actúa a través de dos mecanismos: la competencia intrasexual y la elección de pareja femenina.

La mayoría de los primates antropoides machos aumentan su rendimiento reproductivo potencial al participar directamente en una competencia agonística (competencia) para obtener acceso a las hembras. Por tanto, cualquier armamento u otras características físicas que permitan a los machos ganar el combate intrasexual son fuertemente favorecidas para la selección. Se ha pensado que un tamaño corporal más grande confiere ventajas a los machos en la competencia por el acceso a las hembras, lo cual es consistente con la hipótesis de la selección sexual. Los machos con un canino más grande también tienden a ser competitivamente superiores a los machos con un canino más pequeño, lo que explica un dimorfismo en el tamaño canino entre los sexos. Por ejemplo, los babuinos son muy dimórficos tanto en masa corporal como en tamaño canino, donde los machos participan activamente en luchas para aumentar su éxito de apareamiento y defender a las hembras contra otros machos.

La inversión parental diferencial entre los sexos explica la elección de pareja femenina. El número de crías producidas por primates hembras a menudo es limitado debido al pequeño tamaño de la camada, los largos intervalos entre los nacimientos, la descendencia de crecimiento relativamente lento y los costos energéticamente caros del embarazo, la lactancia y el cuidado de los niños. Así, las hembras eligen a sus parejas que poseen ciertos rasgos preferibles, que posiblemente podrían proporcionar beneficios genéticos o fenotípicos directos . Por ejemplo, se supone que la melena grande que se encuentra en el macho gelada ( Theropithecus ) es una condición de pelaje preferible favorecida por las hembras, que principalmente controlan y seleccionan a sus parejas. Dicha preferencia conduce al aumento del dimorfismo de tamaño en las especies de primates, lo que puede ser favorable en un entorno donde los recursos son limitados.

Selección Intrasexual

También conocida como competencia macho-macho , la selección intra-sexual ocurre entre machos sobre una pareja específica. Esta selección determina el éxito reproductivo del macho por sus capacidades atléticas. El macho ganador en este combate será recompensado al aparearse con el primate del sexo opuesto. Existe una variación en los tipos de selección intra-sexual que ocurre entre primates. Los machos dominantes son físicamente más grandes y más fuertes, lo que les permite ser una feroz competencia por las hembras.

Sifaka de Verreaux

El Sifaka de Verreaux es un primate de tamaño mediano de la familia Lemur que reside en Madagascar. Al vivir en grupos, son criaturas sociales. Esta especie es conocida por su estilo de apareamiento casual y su feroz competencia macho-macho. Hay dos formas básicas de competencia de macho a macho en estos primates:

Sifaka de Verreaux
Episodios agonísticos

El macho morderá, arremetirá o atacará a un oponente durante una pelea. Estos episodios son muy agresivos y terminan en un derramamiento de sangre.

Episodios de resistencia

Implicada persecución y arremetida entre primates machos. Esto continuará hasta que una de las partes se derrumbe por agotamiento.

La base de esta selección sexual se basa en el cuerpo y el tamaño canino de Sifaka de Verreaux. La selección sexual en este primate específico puede favorecer a un macho más pequeño y ágil debido a su capacidad para moverse más rápido en el entorno del bosque. Los machos más grandes y robustos no podrán moverse tan rápido, lo que les da ventaja a los machos más pequeños y atléticos. Debido a la supervivencia de primates de tamaño corporal intermedio, esto afecta la evolución del tipo de especie. Los machos intermedios que se aparean con hembras de tamaño similar no evolucionarán el tamaño corporal de estos primates. Este primate es solo un ejemplo de las diferentes formas de selección Intrasexual que es posible.

Selección intersexual

Mandril que muestra el rostro de colores brillantes utilizado para la selección sexual.

Esta forma de selección sexual se diferencia de la selección intra-sexual en que se centra en la participación mutua de ambos sexos. Por lo general, esto se centra en que la hembra elija a la mejor pareja en lugar del macho. Esta selección podría incluir colores llamativos, demostraciones enérgicas de actividad de la especie masculina, recursos valiosos o comportamiento amistoso con la hembra. Las personas con estas características valoradas tendrán la mejor oportunidad de encontrar pareja.

Mandril

El mandril se puede encontrar en ambientes de selva tropical , generalmente en el espeso arbusto, pero también se ha adaptado a la vida en el suelo. El dimorfismo sexual en este animal se centra menos en la competencia macho-macho, sino en atributos físicos como el tamaño de su cuerpo y la ornamentación. Sus rostros son de colores brillantes y se destacan al buscar a su compañera. Cuando encuentran a su pareja, estos primates generalmente permanecen involucrados en la vida de la descendencia, ofreciendo cuidado, protección o entretenimiento a su descendencia.


Sistema de apareamiento

Se ha observado una fuerte asociación entre el sistema de apareamiento poligínico y el dimorfismo en primates. Las especies monógamas tienden a mostrar un menor grado de dimorfismo sexual que las especies poligínicas, ya que los machos monógamos tienen un menor éxito reproductivo diferencial. El sistema de apareamiento monógamo parece explicar el dimorfismo mínimo en los hilobátidos, en los que las hembras son codominantes con los machos. Como excepción, entre los primates poliginosos , los colobinos como grupo exhiben consistentemente un bajo nivel de dimorfismo de tamaño sexual por razones poco claras. En términos de dimorfismo canino, los machos de las especies poligínicas tienden a tener caninos más grandes y relativamente más fuertes que los machos de las especies monógamas y poliandrosas .

Filogenia

Se han observado magnitudes similares de dimorfismo del peso corporal en todas las especies dentro de varios grupos taxonómicos como calitrícidos, hilobátidos, Cercopithecus y Macaca . Tal correlación entre la relación filogenética y el dimorfismo sexual en diferentes grupos refleja similitudes en sus comportamientos y condiciones ecológicas, pero no en adaptaciones independientes. Esta idea se conoce como " conservadurismo de nicho filogenético ".

Terrestrialidad

Los primates terrestres tienden a mostrar un mayor grado de dimorfismo que los primates arbóreos . Se ha planteado la hipótesis de que los machos de primates terrestres favorecen tamaños más grandes de masa corporal y dientes caninos debido a la probabilidad de una mayor vulnerabilidad a los depredadores. Otra hipótesis sugiere que los primates arbóreos tienen limitaciones en el tamaño de la parte superior de su cuerpo, dado que un tamaño corporal más grande podría interrumpir el uso de las ramas terminales para la locomoción. Sin embargo, entre algunas especies de guenones ( Cercopithecus ), los monos azules arbóreos ( C. mitis ) parecen ser más dimórficos sexualmente que los monos verdes terrestres ( C. aethiops ).

Divergencia de nicho

Se ha planteado la hipótesis de que la divergencia de nichos entre los sexos se atribuye a la evolución del dimorfismo de tamaño en los primates. Se sabe que los machos y las hembras tienen diferentes preferencias por el hábitat ecológico debido a las diferentes actividades reproductivas, lo que posiblemente podría conducir a diferencias en la dieta, seguidas de rasgos morfológicos dimórficos. Sin embargo, esta hipótesis de divergencia de nicho nunca ha sido fuertemente apoyada debido a la falta de datos convincentes.

Ver también

Referencias

Recursos académicos

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